劉　欣,黃運湘,袁　紅,潘復(fù)靜,何尋陽,張　偉,王克林,*

1 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室, 長沙　410125 2 中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站, 環(huán)江　547100 3 中國科學(xué)院大學(xué), 北京　100049 4 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 長沙　410125 5 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 桂林　541004

?

植被類型與坡位對喀斯特土壤氮轉(zhuǎn)化速率的影響

劉欣1,2,3,黃運湘4,袁紅4,潘復(fù)靜1,2,3,何尋陽1,2,5,張偉1,2,王克林1,2,*

1 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室, 長沙410125 2 中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站, 環(huán)江547100 3 中國科學(xué)院大學(xué), 北京100049 4 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院, 長沙410125 5 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 桂林541004

摘要:土壤氮素轉(zhuǎn)化對于植物氮素營養(yǎng)具有重要作用,尤其是對于受氮素限制的喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)。選取植被恢復(fù)過程中4種典型喀斯特植被類型(草叢、灌叢、次生林、原生林)和3個坡位(上、中、下坡位)表層土壤(0—15cm)為對象,利用室內(nèi)培養(yǎng)的方法,研究不同植被類型和坡位下土壤氮素養(yǎng)分與氮轉(zhuǎn)化速率(氮凈礦化率、凈硝化率和凈氨化率)的特征及其影響因素。結(jié)果表明,植被類型對土壤硝態(tài)氮含量、無機氮含量、氮凈礦化率、凈硝化率和凈氨化率均有顯著影響(P<0.01),即隨著植被的正向演替(草叢—灌叢—次生林—原生林),土壤硝態(tài)氮含量、無機氮含量、土壤氮凈礦化速率和凈硝化速率整體上呈增加趨勢,而坡位以及坡位與植被類型的交互作用對上述土壤氮素指標無顯著影響(P>0.05)。冗余分析結(jié)果表明凋落物氮含量、凋落物C∶N比和硝態(tài)氮含量對土壤氮轉(zhuǎn)化速率有顯著影響,其中凋落物氮含量是影響土壤氮轉(zhuǎn)化速率的主要因子(F=35.634,P=0.002)?？梢?盡管坡位影響喀斯特水土再分配過程,但植被類型決定的凋落物質(zhì)量(如凋落物氮含量等)對喀斯特土壤氮素轉(zhuǎn)化速率的作用更為重要。因此,在喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)初期,應(yīng)注重植被群落的優(yōu)化配置(如引入豆科植物)和土壤質(zhì)量的改善(如降低土壤C∶N),促進土壤氮素轉(zhuǎn)化及氮素的有效供給。

關(guān)鍵詞：氮素轉(zhuǎn)化；氮凈礦化率；凈硝化率；喀斯特；植被恢復(fù)

土壤氮素礦化和硝化過程受許多因素控制,土壤理化性質(zhì)、凋落物的輸入和土壤微生物等生物因素[7- 9]都對土壤礦化作用具有重要影響。如有研究發(fā)現(xiàn)喜馬拉雅地區(qū)兩種常綠樹種土壤氮礦化速率受土壤含水量的影響,并與土壤容重和土壤C∶N負相關(guān)[10]。由于土壤理化性質(zhì)以及生物因素伴隨植被組成的變化而改變,且地形因子(如坡位)對土壤理化性質(zhì)的空間異質(zhì)性具有顯著影響[11- 13],因而氮礦化速率是生態(tài)系統(tǒng)各組分交互作用的結(jié)果[14]。生物結(jié)構(gòu)、立地動態(tài)和位點因素會影響土壤氮素循環(huán)過程[15],這可能是地上部分輸入到土壤中的養(yǎng)分的差異影響了土壤微生物對氮素礦化的作用[16- 17],故而植被類型和坡位的差異會使不同生態(tài)系統(tǒng)土壤氮礦化有其各自的特點。而國內(nèi)土壤氮礦化研究主要集中在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)以及不同土地利用類型上[1- 3],對植被類型和地形(如坡位)對土壤氮循環(huán)的交互影響方面研究相對較少,尤其在喀斯特地區(qū)缺乏相關(guān)研究報道。

基于以往的研究進展,本研究假設(shè)喀斯特地區(qū)土壤氮素形態(tài)及其轉(zhuǎn)化速率主要受地形和植被類型兩個驅(qū)動因素控制。其中,地形通過二元結(jié)構(gòu)的坡位分異導(dǎo)致水土再分配過程的空間變化,進而影響土壤氮循環(huán)；而植被演替通過群落組成的改變導(dǎo)致凋落物歸還質(zhì)量的變化,進而影響土壤微生物的代謝活性,控制著土壤氮循環(huán)?；谝陨霞僭O(shè),本研究以喀斯特峰叢洼地植被恢復(fù)過程中4種典型植被類型( 草叢、灌叢、次生林、原生林)、3 種坡位(上、中和下坡位) 的表層土壤為研究對象,分析不同植被類型和坡位條件下土壤無機態(tài)氮含量的差異,及其對土壤氮素礦化和硝化過程的影響,探討土壤氮素礦化過程對植被恢復(fù)和立地條件的響應(yīng)規(guī)律,以期揭示土壤氮凈礦化和凈硝化速率的主要控制因子,為區(qū)域環(huán)境可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)恢復(fù)措施的制訂提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)概況和研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于廣西區(qū)環(huán)江縣古周移民遷出示范區(qū)(107°55′ E,24°50′ N)和木論國家級自然保護區(qū)( 107°53′—108°05′ E,25°06′—25°12′ N),均屬典型喀斯特峰叢洼地,亞熱帶季風氣候區(qū)。古周移民遷出示范區(qū)多年平均氣溫16.5—20.5 ℃,多年平均降雨量為1380 mm,主要集中在4—9月份,最低海拔376 m,最高海拔816 m；研究區(qū)的土壤主要為石灰?guī)r風化形成的石灰土,雖已實行退耕還林,但仍有村民居住,由于受歷史人為活動干擾和封育年限不同,目前區(qū)內(nèi)草、灌、喬不同演替階段植被群落均有分布,截止采樣時(2009年)森林覆蓋率僅為13%[17]。木論國家級喀斯特自然保護區(qū)位于環(huán)江毛南族自治縣西北,多年年均氣溫15.0—18.7 ℃,多年平均降雨量1530—1820 mm,林內(nèi)相對濕度一般在80%—90%,夏季可接近飽和；封育時間300 a左右,保護區(qū)森林面積9991 hm2,森林覆蓋率93.4%,生長著中亞熱帶隱域性的喀斯特森林頂極植被群落,海拔最低405 m,最高823 m；研究區(qū)土壤類型與古周移民示范區(qū)一致,主要是由白云巖和石灰?guī)r風化形成的石灰土[17- 18],土層相對較厚,一般在30 cm 以上,層次明顯。樣地的基本信息與優(yōu)勢種如表1。

表1　樣地基本信息及植物優(yōu)勢物種

1)Miscanthusfloridulus,Neyraudiareynaudiana,Imperatacylindrica, etc; 2)Alchorneatrewioides,Rapaneakwangsiensis,Sterculiaeuosma,Cipadessacinerascens,etc; 3)Bauhiniabrachycarpavar.cavaleriei,Sterculiaeuosma,CipadessacinerascensCryptocaryachingiiCheng, etc; 4)Cryptocaryachinensis,Miliusachunii,Cleidionbracteosum, etc

1.2土壤和凋落物樣品采集與處理

在研究區(qū)選取典型的峰叢洼地單元,采用空間代替時間研究方法于2008年12月至2009年1月選取不同植被恢復(fù)階段草叢(T)、灌木林(S)、次生林(SF)、原生林(PF)為研究對象。每種植被類型從山頂?shù)缴侥_各選取3條樣帶(1條主樣帶和2條輔助樣帶),分別在上、中、下坡各設(shè)置3個典型樣方(20 m×30 m),以保證樣方的代表性,研究區(qū)4種植被類型共計36個樣方。采樣時用GPS記錄每個樣方(或樣方中心)的經(jīng)緯度、高程等地理信息,同時調(diào)查記錄各樣方的坡度、坡向、利用歷史、裸巖率等環(huán)境信息?？紤]到喀斯特土壤的高度異質(zhì)性,為得到具有代表性的土壤樣品,每個樣方分成4個小區(qū),在每個小區(qū)內(nèi)沿“S”形采集5—8點表層0—15 cm 的土壤樣品,將4個小區(qū)的土壤樣品充分混勻成一個混合樣(代表整個樣方),共計36個土壤樣品；同時在每個小區(qū)內(nèi)按“S”形取8個地表凋落物樣品,混和后代表該小區(qū)凋落物樣品,共獲凋落物樣本144個。

表2　不同植被類型和坡位下的土壤基本理化性質(zhì)及凋落物

U代表上坡位；M代表中坡位；D代表下坡位；大寫字母(X1)代表同一坡位不同植被類型間差異顯著；小寫字母(x2)代表相同植被類型不同坡位間差異顯著(P<0.05)

1.3室內(nèi)培養(yǎng)法

稱取過2 mm篩孔風干土壤樣品10.00 g,置于250 mL塑料瓶中,調(diào)節(jié)土壤含水量至20%(質(zhì)量含水量),用聚乙烯膜包扎瓶口,并在膜上扎2個小孔,置于25 ℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)2周,期間通過稱重確定土壤水分變化情況,如有損失,則加以補充。培養(yǎng)結(jié)束后,加1 mol/L KCl 溶液100 mL,于溫度為25 ℃的恒溫振蕩機內(nèi)振蕩1 h,過濾,濾液用AA3連續(xù)流動分析儀(Fiastar 5000)測定硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量。土壤氮素轉(zhuǎn)化速率分別計算如下：

1.4數(shù)據(jù)處理和分析

用SPSS 21.0、Canoco 4.5和Excel 2013進行統(tǒng)計分析和制圖。以演替階段( 草叢、灌叢、次生林和原生林) 和坡位( 上、中、下坡位)作為處理因子分別對土壤氮礦化和硝化特性進行雙因素方差分析,處理間的多重比較采用Duncan法(P< 0.05)。土壤理化性質(zhì)和凋落物與無機氮以及氮素礦化、硝化速率的關(guān)系采用Pearson相關(guān)分析。利用冗余分析(RDA)探討凋落物對土壤理化性質(zhì)以及土壤理化性質(zhì)對氮素轉(zhuǎn)化率的影響。

2結(jié)果

2.1喀斯特不同植被類型和坡位下土壤氮素含量的分異

4種植被類型3個坡位土壤無機氮形態(tài)均以硝態(tài)氮為主,平均含量為135.55 mg/kg,變化范圍為4.19—178.63 mg/kg,變異系數(shù)33.90%。銨態(tài)氮含量遠低于硝態(tài)氮含量,平均7.29 mg/kg,變化范圍為0.36—17.54 mg/kg,變異系數(shù)50.30%。

多重比較表明(表3),相同坡位不同植被類型下,土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和無機氮含量在上坡位分別表現(xiàn)為次生林/灌叢>原生林/灌叢>草叢、原生林/次生林>灌叢>草叢、次生林>原生林/灌叢>草叢；中坡位土壤硝態(tài)氮和無機氮均表現(xiàn)為原生林/次生林/灌叢>草叢,而銨態(tài)氮含量在中坡位差異不顯著,下坡位土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和無機礦化氮分別表現(xiàn)為原生林/灌叢>次生林>草叢、原生林>灌叢/次生林/草叢、原生林/灌叢>次生林/灌叢>草叢。

由中國建筑材料檢驗認證中心、國家水泥質(zhì)量監(jiān)督檢驗中心編著的《水泥實驗室工作手冊》，已由中國建材工業(yè)出版社出版。該《手冊》增補了近年來制定和修訂的有關(guān)水泥產(chǎn)品和檢驗方法的新標準，同時增列了國家有關(guān)標準法和計量法的內(nèi)容，對不符合國家計量法的一些表示方法進行了糾正。

相同植被類型不同坡位下,僅草叢氮素含量在坡位間差異顯著,土壤硝態(tài)氮、無機氮含量均為下坡>上坡>中坡、銨態(tài)氮含量為中坡>下坡/上坡；而灌叢、次生林和原生林土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和無機氮含量差異均不顯著。

雙因素(植被類型和坡位)方差分析結(jié)果顯示(表4)：植被類型對土壤硝態(tài)氮和無機氮含量都有極顯著影響(P<0.01),對銨態(tài)氮含量沒有顯著影響(P>0.05),而坡位以及植被類型與坡位的交互作用對上述氮素形態(tài)均沒有顯著影響(P>0.05)。

表3　不同植被類型和坡位間土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和無機氮含量的比較

U代表上坡位；M代表中坡位；D代表下坡位；大寫字母(X1)代表同一坡位不同植被類型間差異顯著；小寫字母(x2)代表相同植被類型不同坡位間差異顯著(P<0.05)

2.2喀斯特不同植被類型和坡位下土壤氮素轉(zhuǎn)化速率的分異2.2.1植被類型對土壤氮凈礦化率、凈硝化率和凈氨化率的影響

隨植被正向演替(草叢-灌叢-次生林-原生林),土壤氮循環(huán)中的土壤氮凈礦化率和凈硝化率逐漸增加,以原生林土壤氮凈礦化率最高,平均84.11 mg N kg-114d-1,草地土壤最低,平均13.04 mg N kg-114d-1,灌叢、次生林土壤平均分別為28.68 mg N kg-114d-1和53.66 mg N kg-114d-1。凈硝化率以原生林土壤最高,平均61.06 mg N kg-114d-1,草地土壤最低,平均-2.23 mg N kg-114d-1。凈氨化率以原生林土壤最高,平均23.1 mg N kg-114d-1,灌叢土壤最低,平均10.5 mg N kg-114d-1。

植被類型對土壤氮凈礦化率、凈硝化率和凈氨化率都有極顯著影響(P<0.01)(圖1,表4)。相同坡位(上、中、下)不同植被類型下,土壤凈硝化率分別為次生林 /原生林>灌叢/草叢、原生林/次生林/灌叢>草叢和原生林>次生林/灌叢>草叢,土壤凈氨化率分別為次生林 /灌叢>原生林 /草叢、灌叢/草叢>次生林 /原生林、原生林/草叢>草叢/灌叢/次生林,土壤氮凈礦化率分別為原生林/次生林>灌叢/草叢、原生林/次生林/灌叢>草叢和原生林>次生林/灌叢>灌叢/草叢(圖1)。

2.2.2坡位對土壤氮凈礦化率、凈硝化率和凈氨化率的影響

雙因素方差分析結(jié)果表明,坡位以及植被類型與坡位的交互作用對氮凈礦化率、凈硝化率和凈氨化率影響均不顯著(P>0.05)(表4),但相同植被類型下,不同坡位間氮轉(zhuǎn)化速率存在一定差異(圖1)。草叢土壤凈硝化率在坡位間差異不顯著,而凈氨化率和氮凈礦化率均為中坡最高；灌叢土壤凈硝化率和氮凈礦化率均為中坡>下坡/上坡,凈氨化率為上坡/中坡>下坡；次生林土壤凈硝化率和氮凈礦化率均為下坡最低；原生林土壤氮凈礦化率在坡位間差異不顯著,凈硝化率為下坡最低,凈氨化率為中坡最低。土壤氮凈礦化率,除原生林外,草叢、灌叢和次生林均在不同坡位間差異顯著。

圖1　不同植被類型和坡位下土壤凈硝化率、凈氨化率和氮凈礦化率的比較Fig.1　The comparison of soil net nitrification rate, net ammonification rate, net nitrogen mineralization rate on different vegetation types and slope positions大寫字母(X1)代表同一坡位不同植被類型間差異顯著；小寫字母(x2)代表相同植被類型不同坡位間差異顯著(P<0.05)

2.3土壤氮轉(zhuǎn)化速率與影響因子之間的關(guān)系

表4　不同因素對土壤各指標影響的方差分析結(jié)果

**表示差異顯著水平P<0.01

3討論

3.1 植被類型及坡位對土壤氮素形態(tài)的影響

本研究中植被類型對土壤硝態(tài)氮和無機氮含量都有極顯著影響,對銨態(tài)氮含量沒有顯著影響(表4),且土壤硝態(tài)氮和無機氮含量在草叢最低,在其它3種植被類型間含量差異不顯著(表3)。這是由于硝態(tài)氮帶負電荷,易于從土壤尤其是陰離子交換能力差的土壤淋溶流失,草叢植被構(gòu)成相較灌叢、次生林和原生林簡單,在高溫多雨的條件下更易造成硝態(tài)氮的流失；同時由于本研究區(qū)域草叢受歷史人為活動(開墾、翻耕、砍伐等)影響最大,導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)破壞,通氣條件惡化,致使該環(huán)境不利于硝化作用的進行,從而影響了土壤硝態(tài)氮的含量,說明喀斯特地區(qū)實行退耕模式的生態(tài)恢復(fù)工程有利于土壤氮素養(yǎng)分的積累。

不同坡位間灌叢、次生林和原生林的土壤氮素含量差異不顯著(表3),這是由于影響土壤氮素含量的土壤和凋落物因子等在坡位間差異不顯著(表2),即這3種植被類型下坡位對喀斯特土壤氮素形態(tài)沒有顯著影響,這與方差分析結(jié)果(表4)相一致。而草叢土壤氮素含量在坡位間差異顯著(表3),土壤硝態(tài)氮和無機氮含量均表現(xiàn)為中坡最低,銨態(tài)氮含量為中坡最高。這可能是因為草叢中坡受歷史人為活動影響較下坡小,且植被覆蓋度較上坡高,銨態(tài)氮易被有機膠體吸附,故其含量較其它坡位高,同時經(jīng)土壤硝化產(chǎn)生的硝態(tài)氮被植物和土壤微生物吸收利用后僅有少量剩余,故而硝態(tài)氮含量又低于其它坡位。

另外,硝態(tài)氮和銨態(tài)氮是植物可吸收利用的無機態(tài)氮,在微生物的作用下,銨態(tài)氮經(jīng)硝化作用生成硝態(tài)氮[21],而文中土壤硝態(tài)氮是4種植被類型無機氮的主要存在形式,硝態(tài)氮含量遠高于銨態(tài)氮含量,說明喀斯特地區(qū)的土壤環(huán)境有利于土壤硝化作用。

3.2植被類型及坡位對喀斯特土壤氮轉(zhuǎn)化速率的影響

植被類型對喀斯特土壤氮凈礦化率、凈硝化率和凈氨化率均有極顯著影響(表4)。土壤氮凈礦化率和凈硝化率隨植被演替依次遞增,而凈氨化速率以原生林土壤最高,灌叢土壤最低。其中原生林為喀斯特峰叢洼地的頂級群落,氮轉(zhuǎn)化速率最高,而草叢土壤氮凈礦化率和凈硝化率最低,且其凈硝化率出現(xiàn)負值(圖1)。說明隨著植被恢復(fù),物種多樣性增加、植被結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定,土壤微生物可利用底物以及土壤微生物活性隨之增加,進而影響氮轉(zhuǎn)化速率[21]。而草叢凈硝化率出現(xiàn)負值可能是因為草叢土壤結(jié)構(gòu)被破壞,通氣狀況較差,抑制了好氣性硝化細菌的活性,增強了反硝化細菌的活性,進而有利于反硝化作用的進行,因此,反硝化作用引起的氮素損失可能是導(dǎo)致草叢凈硝化率出現(xiàn)負值的重要原因。

不同坡位間,僅原生林上、中、下坡位氮凈礦化率差異不顯著,而草叢、灌叢和次生林氮凈礦化率均表現(xiàn)為中坡最高,下坡最低,且草叢和灌叢上、下坡位差異不顯著(圖1)。這可能是因為原生林是自然保護區(qū),幾乎未受歷史人為活動的擾動,3種坡位間物種組成達到穩(wěn)定平衡狀態(tài),使影響氮轉(zhuǎn)化的環(huán)境因子如土壤C∶N、微生物生物量碳氮和凋落物碳氮磷含量等變化不顯著(表2)；而草叢、灌叢和次生林氮凈礦化率中坡位顯著高于下坡位,主要與歷史人為活動干擾有關(guān),由于人類的砍伐,下坡位植被結(jié)構(gòu)被破壞,不利于土壤養(yǎng)分的積累,且研究表明該區(qū)域受人為干擾的樣地存在養(yǎng)分隨海拔升高而增加的“養(yǎng)分倒置”現(xiàn)象[18,22],即隨著坡位的升高土壤SOC和TN含量增加,而SOC和TN與氮凈礦化率呈顯著正相關(guān)關(guān)系,故而受人為干擾較小的中坡位氮凈礦化率要高于下坡位。

3.3土壤理化性質(zhì)和凋落物對喀斯特土壤氮轉(zhuǎn)化速率的影響

土壤的養(yǎng)分狀況關(guān)系到植物的生長和土壤微生物的活動等,高氮素轉(zhuǎn)化速率取決于土壤中高的生物活性,而高的生物學(xué)活性可歸因于土壤中較高的有機碳和全氮含量[23],因此土壤C∶N也是影響土壤礦化和硝化作用的重要因子[3]。相關(guān)分析表明,土壤養(yǎng)分含量、微生物生物量碳以及凋落物質(zhì)量均與土壤氮凈礦化率和凈硝化速率之間有極顯著的相關(guān)性(P<0.01),凈氨化率與土壤理化性質(zhì)以及凋落物間均無顯著相關(guān)關(guān)系。。其中草叢凋落物C∶N和土壤C∶N最高,原生林最低(表2),而土壤氮凈礦化和凈硝化率草叢最低,原生林最高(圖1),有研究表明凋落物低碳氮比(C∶N<25)基質(zhì)與高碳氮比(C∶N>25)基質(zhì)相比,氮礦化速率更高[24-25],說明低的凋落物C∶N和土壤C∶N預(yù)示著高的土壤氮凈礦化和凈硝化率[3,10,26- 28]。

利用冗余分析(RDA)探討凋落物碳氮含量與土壤理化性質(zhì)對氮素轉(zhuǎn)化率的影響(圖2),結(jié)果表明第一排序軸的解釋量為67.7%,第二排序軸的解釋量為5.3%,凋落物氮含量、凋落物C∶N比和硝態(tài)氮含量對氮轉(zhuǎn)化速率有顯著影響,其中凋落物氮含量能夠顯著解釋氮轉(zhuǎn)化速率(F=35.634,P=0.002),說明凋落物氮含量為影響氮凈礦化率的主要因子。由于凋落物是生態(tài)系統(tǒng)土壤氮素的重要輸入,通過淋溶、分解等過程向礦質(zhì)土壤層提供有機質(zhì)和養(yǎng)分,決定了土壤有機氮庫的大小,影響微生物對土壤有機質(zhì)的分解[21],進而影響土壤氮素礦化和硝化作用,說明凋落物通過影響土壤中有機質(zhì)的質(zhì)量而對凈氮礦化和凈硝化有很強的控制作用[29]。

綜上所述,喀斯特地區(qū)氮素轉(zhuǎn)化速率以及氮素可利用性與凋落物氮含量強烈相關(guān),其中氮素可利用性是對群落物種組成有重要影響的環(huán)境因子之一,而植物群落又能引起環(huán)境條件的變化,反過來影響一個或更多的生態(tài)過程,從而導(dǎo)致演替中一些物種替代另一些物種,故而凋落物質(zhì)量與土壤氮素轉(zhuǎn)化間的反饋關(guān)系可能是植被演替的重要機制[30]。而大量研究表明,固氮類植物(如豆科物種)具有很強的肥力島效應(yīng)[31-32],其枯枝落葉和根系周轉(zhuǎn)降低凋落物的C∶N比,凋落物礦化后可以有效地增加土壤氮素養(yǎng)分,而增加土壤氮素是固氮類植物改變植被演替軌跡的最主要途徑[33-34]。研究表明,在生態(tài)恢復(fù)區(qū)域,人工配置或引入固氮植物,改善地上植被群落組成,能夠達到促進植被演替的目的[34-36]。因而在喀斯特退化山地生態(tài)恢復(fù)過程中,可以通過人工配置地上植被群落組成(如引入豆科植物),增加凋落物氮含量,促進土壤氮轉(zhuǎn)化速率,提升土壤氮素養(yǎng)分,從而促進喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)的快速恢復(fù)。

圖2　土壤理化性質(zhì)和凋落物與土壤氮轉(zhuǎn)化速率間的RDA排序圖Fig.2　The RDA order graph of soil basic physicochemical properties and litter with soil nitrogen transformation rates 實線代表自變量,虛線代表因變量；Axis1(67.7%)表明第一軸的解釋量為67.7%,Axis2(5.3%)表明第二軸的解釋量為5.3%；SMBC:微生物生物量碳;SMBN:微生物生物量氮;SMBC∶SMBN:微生物C∶N;

4結(jié)論

(1)植被類型與坡位都顯著影響土壤硝態(tài)氮含量、無機氮含量、氮凈礦化速率和凈硝化速率,但雙因素方差分析結(jié)果表明植被類型對土壤氮轉(zhuǎn)化的影響較坡位更為重要。

(2)西南喀斯特地區(qū)草叢、灌叢、次生林和原生林土壤無機氮的主要存在形式是硝態(tài)氮,且土壤氮素轉(zhuǎn)化過程以硝化過程為主,提示喀斯特山區(qū)更應(yīng)該防治生態(tài)退化,因為硝態(tài)氮更易流失,造成水體環(huán)境污染與影響人類健康。

(3)喀斯特土壤氮凈礦化和凈硝化速率受多種因素共同影響,但地上植被群落組成以及凋落物氮含量是影響土壤氮素轉(zhuǎn)化過程的最重要的因子。隨著植被恢復(fù)年限的增加,人類活動逐漸減少,有利于喀斯特土壤氮循環(huán)朝良性方向發(fā)展。因而在喀斯特退化山地生態(tài)恢復(fù)過程中,可以通過人工配置地上植被群落組成(如引入豆科植物),改善土壤氮素養(yǎng)分含量,促進土壤氮素轉(zhuǎn)化與有效供給,構(gòu)建有利于植被恢復(fù)過程的土壤環(huán)境,這可能是喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)快速恢復(fù)的有效策略。

致謝： 感謝中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所趙杰副研究員對本文寫作的幫助。

參考文獻(References):

[1]余濼, 高明, 慈恩, 王子芳, 魏朝富, 徐暢. 不同耕作方式下土壤氮素礦化和硝化特征研究.生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2010, 19(3): 733- 738.

[2]陳書信, 王國兵, 阮宏華, 岳臻, 徐長柏, 徐亞明. 蘇北沿海不同土地利用方式土壤氮礦化季節(jié)變化特征. 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(2): 276- 282.

[3]李銘, 朱利川, 張全發(fā), 程曉莉. 不同土地利用類型對丹江口庫區(qū)土壤氮礦化的影響.植物生態(tài)學(xué)報, 2012, 36 (6): 530- 538.

[4]馬文瀚. 貴州喀斯特脆弱生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展. 貴州師范大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2003, 21(2): 75- 79.

[5]劉淑娟, 張偉, 王克林, 舒世燕, 何尋陽, 楊珊, 潘復(fù)靜. 桂西北喀斯特峰叢洼地不同植被演替階段的土壤脲酶活性. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(19): 5789- 5796.

[6]Wang S J, Liu Q M, Zhang D F. Karst rocky desertification in southwestern China: Geomorphology, landuse, impact and rehabilitation. Land Degradation & Development, 2004, 15(2): 115- 121.

[7]Binkley D, Hart S C. The components of nitrogen availability assessments in forest soils. Advances in Soil Science, 1989, 10: 57- 112.

[8]Knoepp J D, Swank W T. Using soil temperature and moisture to predict forest soil nitrogen mineralization. Biology and Fertility of Soils, 2002, 36(3): 177- 182.

[9]Templer P H, Groffman P M, Flecker A S, Power A G. Land use change and soil nutrient transformations in the Los Haitises region of the Dominican Republic. Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37(2): 215- 225.

[10]Usman S, Singh S P, Rawat Y S. Nitrification mineralisation and inorganic-N uptakein evergreen forests of the central Himalayas. European Journal of Soil Biology, 2000, 36(2): 65- 71.

[11]Harris R F, Chesters G, Allen O N. Dynamics of soil aggregation. Advances in Agronomy, 1996, 18: 107- 169.

[12]高雪松, 鄧良基, 張世熔. 不同利用方式與坡位土壤物理性質(zhì)及養(yǎng)分特征分析. 水土保持學(xué)報, 2005, 19(2): 53- 56, 60- 60, 79- 79.

[13]龍海飛, 蘇維詞. 喀斯特石漠化地區(qū)不同坡位土壤養(yǎng)分變化分析. 貴州科學(xué), 2013, 31(3): 30- 35.

[14]Brais S, ParéD, Camiré C, Rochon P,Vasseur C. Nitrogen net mineralization and dynamics following whole-tree harvesting and winter windrowing on clayey sites of northwestern Quebec. Forest Ecology and Management, 2002, 157(1/3): 119- 130.

[15]Pérez C A, Hedin L O, Armesto J J. Nitrogen mineralization in two unpolluted old-growth forests of contrasting biodiversity and dynamics. Ecosystems, 1998, 1(4): 361- 373.

[16]梁月明, 蘇以榮, 張偉, 陳香碧, 劉淑娟, 黎蕾, 馮書珍, 何尋陽. 桂西北不同植被恢復(fù)階段土壤氨氧化細菌遺傳多樣性研究. 土壤學(xué)報, 2013, 50(2): 364- 371.

[17]馮書珍, 蘇以榮, 秦新民, 肖偉, 葛云輝, 何尋陽. 喀斯特峰叢洼地土壤剖面微生物特性對植被和坡位的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(10): 3148- 3157.

[18]劉淑娟, 張偉, 王克林, 陳洪松, 舒世燕, 譚衛(wèi)寧. 桂西北喀斯特峰叢洼地表層土壤養(yǎng)分時空分異特征. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(11): 3036- 3043.

[19]Wu J, Joergensen R G, Pommerening B, Chaussod R, Brookes P C.Measurement of soil microbial biomass C by fumigationextraction an automated procedure. Soil Biology and Biochemistry, 1990, 22(8): 1167- 1169.

[20]劉光崧, 蔣能慧, 張連第, 劉兆禮. 土壤理化分析與剖面描述. 北京: 中國標準出版社, 1996.

[21]李貴才, 韓興國, 黃建輝, 唐建維. 森林生態(tài)系統(tǒng)土壤氮礦化影響因素研究進展. 生態(tài)學(xué)報, 2001, 21(7): 1187- 1195.

[22]張偉, 陳洪松, 王克林, 張繼光, 侯婭. 典型喀斯特峰叢洼地坡面土壤養(yǎng)分空間變異性研究. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報, 2008, 24(1): 68- 73.

[23]Sánchez L F, García-Miragaya J, Chacón N. Nitrogen mineralization in soils under grasses and under trees in a protected Venezuelan savanna. Acta Oecologica, 1997, 18(1): 27- 37.

[24]Aber J D, Magill A, Boone R, Melillo J M, Steudler P. Plant and soil responses to chronic nitrogen additions at the Harvard Forest, Massachusetts. Ecological Applications, 1993, 3(1): 156- 166.

[25]Arunachalam A, Maithani K, Pandey H N, Tripathi R S. Leaf litter decomposition and nutrient mineralization patterns in regrowing stands of a humid subtropical forest after tree cutting. Forest Ecology and Management, 1998, 109(1/3): 151- 161.

[26]Adams M A, Attiwill P M. Nutrient cycling and nitrogen mineralization in eucalypt forests of southeastern Australia II. Indices of nitrogen mineralization. Plant and Soil, 1986, 92(3): 341- 362.

[27]Knoepp J D, Swank W T. Rates of nitrogen mineralization across an elevation and vegetation gradient in the southern Appalachians. Plant and Soil, 1998, 204(2): 235- 241.

[28]Reich P B, Grigal D F, Aber J D, Gower S T. Nitrogen mineralization and productivity in 50 hardwood and conifer stands on diverse soils. Ecology, 1997, 78(2): 335- 347.

[29]Scott N A, Binkley D. Foliage litter quality and annual net N mineralization: comparison across North American forest sites. Oecologia, 1997, 111(2): 151- 159.

[30]Ferrari J B. Fine-scale patterns of leaf litterfall and nitrogen cycling in an old-growth forest. Canadian Journal of Forest Research, 1999, 29(3): 291- 302.

[31]Dakora F D, Keya S O. Contribution of legume nitrogen fixation to sustainable agriculture in Sub-Saharan Africa. Soil Biology and Biochemisty,1997(5/6), 29: 809-817.

[32]Rhoades C C, Eckert G E, Colem an D C. Effect of pasture trees on soil nitrogen and organic matter: Implications for tropical Montane forest restoration. Restoration Ecology, 1998, 6(3)： 262-270.

[33]Maron J L, Jefferies R L. Bushlupine mortality, altered resource availability, and alternative vegetation states. Ecology, 1999, 80(20): 443-454.

[34]Adema E B, Vande Koppel J, Meijer H A J, Grootjans A P. Enhanced nitrogen loss may explain alternative stable states in dune slack succession. Oikos, 2005, 109(2): 374-386.

[35]Clarkson B R, Walker L R, Clarkson B D, Silvester W B. Effect ofCoriariaarboreaon seed banks during primary succession on Mt.Tarawera, New Zealand.. New Zealand Journal of Botany, 2002, 40(4): 629-638.

[36]Walker L R, Clarkson B D, Silvester W B, Clarkson B R. Colonization dynamics and facilitative impacts of a nitrogen-fixing shrub in primary succession. Journal of Vegetation Science, 2003, 14(2): 277-290.

Effects of vegetation type and slope position on soil nitrogen transformation rate in Karst regions

LIU Xin1,2,3, HUANG Yunxiang4, YUAN Hong4, PAN Fujing1,2,3, HE Xunyang1,2,5, ZHANG Wei1,2, WANG Kelin1,2,*

1KeyLaboratoryofSubtropicalAgricultureEcology,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China2HuanjiangObservationandResearchStationforKarstEcosystems,ChineseAcademyofSciences,Huanjiang547100,China3GraduateSchoolofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China4CollegeofResources&Environment,AgriculturalUniversityOfHunan,Changsha410125,China5CollegeofLifeScience,GuangxiNormalUniversity,Guilin541004,China

Abstract：Soil net nitrogen mineralization and nitrification are critical processes that provide nitrogen nutrients for plant growth in degraded Karst ecosystems with limited nitrogen. However, little is known about these processes. In this study, soil samples derived from topsoil (0—15 cm) were collected from the upper, middle, and lower slope positions of four Karst ecosystems—tussock (T),shrub (S),secondary forest (SF) and primary forest (PF), which are a typical vegetation succession series in Karst areas. A soil incubation experiment was conducted to measure the soil nitrogen transformation rates, including net nitrogen mineralization rate, net nitrification rate, and net ammonification rate. The results showed that vegetation types significantly (P<0.01) affected soil -N and inorganic nitrogen content, soil net nitrogen mineralization rate, net nitrification rate, and net ammonification rate. In particular, the content of soil -N and inorganic N, soil net nitrogen mineralization rate, and net nitrification rate gradually increased along the vegetation succession. The slope position and the interaction between vegetation type and slope position had no significant effect on the monitored variables (P>0.05). RDA analysis showed that the soil nitrogen transformation rate was primarily affected by the litter nitrogen content, litter C∶N, and the content of soil -N. However, the litter nitrogen was the main factor affecting the soil nitrogen transformation rate (F=35.634, P=0.002).Our results suggest that vegetation restoration has positive effects on Karst soil nitrogen transformation. The improvement of litter quality (e.g., litter nitrogen content) may be the key factor influencing the soil nitrogen transformation rates over Karst vegetation succession. Therefore, managing litter C: N (e.g., to introduce legumes) may be conducive to the restoration of degraded Karst ecosystems. These findings may serve as a scientific basis for further understanding of soil nitrogen cycling in Karst regions and help facilitate preservation and restoration activities in Karst regions.

Key Words:nitrogen transformation; net nitrogen mineralization rate; net nitrification rate; Karst; vegetation restoration

基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(41471445,31270551和31270555)

收稿日期:2015- 06- 04;

修訂日期:2015- 12- 28

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: kelin@isa.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201506041124

劉欣,黃運湘,袁紅,潘復(fù)靜,何尋陽,張偉,王克林.植被類型與坡位對喀斯特土壤氮轉(zhuǎn)化速率的影響.生態(tài)學(xué)報,2016,36(9):2578- 2587.

Liu X, Huang Y X, Yuan H, Pan F J, He X Y, Zhang W, Wang K L.Effects of vegetation type and slope position on soil nitrogen transformation rate in Karst regions.Acta Ecologica Sinica,2016,36(9):2578- 2587.