蘇　營(yíng)，張逸飛，牟文雅，邢光南，陳法軍,*

1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲學(xué)系，南京　210095 2 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，國(guó)家大豆改良中心，南京　210095

?

大豆主要株型和產(chǎn)量指標(biāo)對(duì)大氣CO2和溫度升高的響應(yīng)

蘇營(yíng)1，張逸飛1，牟文雅1，邢光南2，陳法軍1,*

1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲學(xué)系，南京210095 2 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，國(guó)家大豆改良中心，南京210095

摘要:針對(duì)當(dāng)前氣候變暖和大氣CO2濃度升高同步發(fā)生現(xiàn)實(shí)，以高光效大豆品種黑農(nóng)41(HN41)和3個(gè)常規(guī)對(duì)照品種周豆16號(hào)(ZD16)、中豆35號(hào)(ZD35)和桂黃豆2號(hào)(GHD2)為研究對(duì)象，通過開頂式氣室模擬高CO2濃度(650 μL/L)和溫度升高(±0.5—0.6 ℃)研究了大氣CO2和溫度升高對(duì)大豆的生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量影響。結(jié)果表明，CO2濃度升高對(duì)株高、莖粗、單株干重和單株籽粒重影響極顯著；溫度、CO2與品種互作極顯著地影響單株籽粒重。CO2濃度升高有增加大豆株高、莖粗、干重和單株籽粒重的趨勢(shì)，且高溫下CO2濃度升高對(duì)株高和莖粗的促進(jìn)作用更大，而正常溫度水平下高CO2濃度升高更有利于干物質(zhì)積累。與對(duì)照CO2濃度比，高CO2濃度顯著促進(jìn)了高溫下HN41、ZD16和GHD2的株高，并顯著提高了正常溫度下HN41、ZD16、ZD35和GHD2的單株干重。與正常溫度相比，高溫僅顯著提高了高CO2處理下HN41的莖粗，并顯著提高了對(duì)照CO2處理下HN41的單株籽粒重。此外，同一CO2濃度和溫度處理下，高光效大豆HN41的莖粗、根冠比和單株籽粒重等都顯著高于ZD16、ZD35和GHD2；而僅在正常溫度與高CO2濃度處理下HN41的單株干重顯著高于ZD16和GHD2。CO2濃度和溫度升高顯著影響了高光效大豆的生長(zhǎng)，其中，高溫下CO2濃度升高有利于其生長(zhǎng)勢(shì)，正常溫度下CO2濃度升高有利于其光合產(chǎn)物積累。

關(guān)鍵詞：大豆；全球變暖；高CO2濃度；生長(zhǎng)勢(shì)；籽粒產(chǎn)量

氣候變暖和大氣CO2濃度升高是當(dāng)前人們最為關(guān)心的全球氣候變化問題之一。而大氣中CO2、CH4、O3等溫室氣體增加又是造成全球氣候變暖的直接原因，進(jìn)而會(huì)導(dǎo)致一系列生物生態(tài)學(xué)效應(yīng)，這也成為了當(dāng)今全球性關(guān)注的熱門課題[1- 3]。研究氣候變暖和大氣CO2濃度升高等氣候變化對(duì)我國(guó)大豆生長(zhǎng)及其產(chǎn)量的影響，對(duì)更好的服務(wù)于我國(guó)的大豆生產(chǎn)有積極指導(dǎo)意義。

全球大氣CO2濃度升高主要是由于人類活動(dòng)和工業(yè)生產(chǎn)發(fā)展所致。據(jù)聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)2007年報(bào)道，工業(yè)革命之前大氣CO2濃度為280 μL/L，2005年達(dá)到了379 μL/L，預(yù)計(jì)到2100年將會(huì)達(dá)到540—970 μL/L[4]。我國(guó)是當(dāng)前CO2排放總量最多的國(guó)家之一，一次能源消費(fèi)結(jié)構(gòu)以比重占2/3以上的煤炭燃燒為主。煤、石油、天然氣等礦物燃料和木材、木炭等植物性燃料作為人類社會(huì)的主要能源，在燃燒過程中都釋放大量CO2，從而使我國(guó)能源消費(fèi)的CO2排放強(qiáng)度比世界平均水平高30%以上。CO2作為植物光合作用的原料，其濃度高低對(duì)植物光合作用及一系列生理生化過程會(huì)產(chǎn)生直接影響。研究大氣CO2濃度升高對(duì)植物，尤其對(duì)經(jīng)濟(jì)作物的影響已成為國(guó)內(nèi)外農(nóng)業(yè)研究的熱點(diǎn)。CO2增加對(duì)作物光合作用、生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的正效應(yīng)已有大量的研究報(bào)道[5- 7]。從理論上講，CO2是植物進(jìn)行光合作用的原料，大氣CO2濃度增加有利于提高植物的光合作用和生產(chǎn)力[8- 12]。

CO2和溫度是作物生長(zhǎng)過程中非常重要的兩個(gè)因子，同時(shí)影響植物的光合生產(chǎn)力。Drake等[13]研究表明，隨著CO2濃度升高植物的光合最適溫度也會(huì)相應(yīng)的升高5—10 ℃。也有研究發(fā)現(xiàn)，在達(dá)到最適溫度之前，溫度升高對(duì)作物的光合速率有促進(jìn)作用。廖建雄等[14]利用開頂式氣室方法研究發(fā)現(xiàn)，水分充足條件下，溫度升高對(duì)春小麥光合有促進(jìn)作用。Reddy等[15]研究發(fā)現(xiàn)晝夜溫度為30/22 ℃以下時(shí)，棉花冠層光合作用隨溫度上升而增加，CO2倍增后趨勢(shì)相同。David等[16]研究表明，氣溫5 ℃時(shí)小麥葉片凈光合速率很小(僅為最大值的25%)，當(dāng)氣溫增至適宜范圍時(shí)小麥葉片凈光合速率隨之增加，但高溫(>25 ℃)時(shí)則減少并于高溫40 ℃時(shí)停止。同時(shí)，溫度過高會(huì)對(duì)作物產(chǎn)生抑制作用。由此可見溫度升高對(duì)農(nóng)作物光合影響很大，處于高于最適溫度條件下的農(nóng)作物，光合作用受阻，甚至中斷或終止作物的正常生育過程。本研究旨在明確我國(guó)極度短缺的大豆，特別是高光效大豆的主要體型和產(chǎn)量指標(biāo)對(duì)大氣CO2濃度升高和全球氣候變暖的響應(yīng)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

本研究選取高光效大豆品種黑農(nóng)41(HN41)為研究對(duì)象，其光合速率為≥17.64 μmol (CO2) m-2s-1；常規(guī)對(duì)照品種選取生育期較為一致的周豆16號(hào)(ZD16)、中豆35號(hào)(ZD35)和桂黃豆2號(hào)(GHD2)，所研究的常規(guī)對(duì)照大豆品種的光合速率范圍為10.75—15.48 μmol (CO2) m-2s-1。以上4 個(gè)大豆品種均來源于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家大豆改良中心。

1.2溫度和CO2濃度試驗(yàn)設(shè)置

試驗(yàn)地點(diǎn)為山東省德州市寧津縣“氣候變化與生物多樣性和控害減排(聯(lián)合)創(chuàng)新研究基地”的12套開頂式CO2氣室(即OTC: open top chamber; 專利授權(quán)號(hào)：ZL201120042889.1)[17]內(nèi)進(jìn)行。分別設(shè)高CO2濃度處理(E: elevated; 566—658 μL/L)，和正常CO2濃度處理(A: ambient; 當(dāng)前CO2濃度水平，381—383 μL/L)；以及高溫處理(+T: high temperature; 日均溫26.10—26.19 ℃)和常溫處理(-T: normal temperature; 日均溫25.55—25.60 ℃)，溫差平均為0.57 ℃，以模擬近百年來全球0.7 ℃的溫度增幅[18]。以上CO2濃度和溫度處理的設(shè)置組合分別為A+T(即正常CO2濃度和高溫處理)，A-T(即正常CO2濃度和常溫處理)，E+T(即高CO2濃度和高溫處理)和E-T(即高CO2濃度和常溫處理)，每個(gè)處理3 個(gè)OTC重復(fù)，共計(jì)12 個(gè)OTC設(shè)置。大豆生長(zhǎng)期間定期檢測(cè)與控制OTC中CO2濃度和溫度水平。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)及指標(biāo)測(cè)定

選取籽粒飽滿的4 個(gè)大豆品種種子，于2012年6月25日盆栽種植于OTC內(nèi)，每個(gè)OTC內(nèi)每個(gè)品種各種植6 盆，共計(jì)24 盆，每盆播種6—8 粒種子，播種深度為2 cm。大豆出苗后定期澆水，使其在最適環(huán)境下生長(zhǎng)；待幼苗長(zhǎng)出真葉后每盆定植4 株，分別于8月5日盛花期(即R2)、8月25日盛莢期(即R4)、9月15日鼓粒期(即R6)和10月6日成熟期(即R8)記錄大豆生長(zhǎng)情況，生育期劃分參見Fehr等[19]。R2、R4、R6期測(cè)定的大豆生長(zhǎng)指標(biāo)包括株高、莖粗、生物量(即干重)和根冠比。每次調(diào)查時(shí)每個(gè)OTC內(nèi)每個(gè)品種各隨機(jī)測(cè)定2 株大豆的株高和莖粗，以子葉節(jié)到莖尖頂端生長(zhǎng)點(diǎn)的長(zhǎng)度作為株高，測(cè)量植株底部第二節(jié)間的直徑作為莖粗，并取其中1 株置于烘箱內(nèi)65 ℃連續(xù)烘干72 h后分別測(cè)定其地上部(冠層)和地下部(根系)干重作為其生物量，并計(jì)算根冠比。R8期測(cè)定單株籽粒重作為其產(chǎn)量指標(biāo)，即每個(gè)OTC內(nèi)每個(gè)品種各隨機(jī)收取2 株大豆籽粒，烘箱內(nèi)65 ℃連續(xù)烘干72 h后測(cè)定其干重。

1.4數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS V19.0進(jìn)行。其中，采用三因子重復(fù)測(cè)量方差分析(Three-way Repeated-measured ANOVA)以明確R2、R4和R6期CO2濃度和溫度水平、大豆品種及其三者之間的交互作用對(duì)株高、莖粗、生物量和根冠比等測(cè)定指標(biāo)的影響；采用三因子方差分析(Three-way ANOVA)以明確CO2濃度和溫度水平、大豆品種及其三者之間的交互作用對(duì)產(chǎn)量的影響。處理間差異顯著性采用LSD(Least-Significant Difference)檢驗(yàn)(P<0.05)。統(tǒng)計(jì)分析前，對(duì)絕對(duì)值數(shù)據(jù)采用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換、對(duì)百分比數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦平方根轉(zhuǎn)換以滿足數(shù)據(jù)正態(tài)分布假設(shè)。

2結(jié)果與分析

2.1CO2濃度和溫度升高對(duì)大豆株高和莖粗的影響

株高和莖粗是反應(yīng)植株生長(zhǎng)狀況的重要農(nóng)藝性狀。三因子重復(fù)測(cè)量方差分析表明(表1)，在連續(xù)調(diào)查的盛花期(R2)、盛莢期(R4)和鼓粒期(R6)，兩個(gè)CO2水平之間和4 個(gè)大豆品種之間株高差異極顯著(P<0.01)，而溫度及其與CO2濃度和品種三者之間的相互交互作用都未顯著影響大豆株高(P≥0.25)。圖1顯示，CO2濃度升高有利于大豆株高的增加，且高溫處理下對(duì)株高的促進(jìn)作用更大。與常規(guī)光效大豆ZD16、ZD35和GHD2對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)不同，常溫處理下CO2濃度升高并未導(dǎo)致R2和R4期高光效大豆HN41株高的增加(圖1B)。經(jīng)LSD檢驗(yàn)，與對(duì)照CO2濃度相比，高CO2濃度顯著促進(jìn)了高溫處理下HN41、ZD16和GHD2的株高(P<0.05; 圖1A、C和G)，R6期株高分別顯著提高了18.9%、24.4%和31.5%，說明高CO2濃度在高溫處理下對(duì)高光效和常規(guī)大豆株高都有促進(jìn)作用；CO2濃度升高還顯著提高了常溫處理下GHD2的株高(P<0.05; 圖1H)，R6期株高顯著提高了8.8%。此外，高溫和高CO2濃度處理下，HN41的株高僅顯著高于GHD2(P<0.05)，但與ZD16和ZD35的株高差異不顯著(P>0.05)。

表1不同溫度和CO2濃度下高光效大豆和常規(guī)對(duì)照品種生長(zhǎng)指標(biāo)的三因子重復(fù)測(cè)量方差分析，以及產(chǎn)量指標(biāo)的三因子方差分析(F/P)

Table 1Three-way repeated-measured analysis of variance (ANOVA) on the growth indexes, and three-way ANOVA on the yield index of the soybean cultivar with high photosynthetic efficiency and the control soybean cultivars (F/P)

測(cè)量指標(biāo)Measuredindexes?CO2?Temp§Cv.CO2×TempCO2×Cv.Temp×Cv.CO2×Temp×Cv.株高/cmPlantheight8.49/0.005**0.03/0.876.42/0.0013**1.33/0.250.37/0.780.16/0.920.66/0.58莖粗/mmStemdiameter6.86/0.011*1.99/0.1621.13/000***5.34/0.023*0.72/0.550.73/0.540.80/0.50單株干重/gDryweightperplant39.15/0.000***0.008/0.935.98/0.002**0.33/0.570.52/0.680.99/0.410.32/0.81根冠比/%Ratioofroottoshoot2.13/0.150.75/0.3926.86/0.000***0.008/0.931.35/0.280.34/0.803.95/0.017*單株籽粒重/gSeeds'weightperplant50.52/0.000***4.61/0.039*65.32/0.000***0.013/0.918.80/0.000***0.98/0.420.21/0.89

?CO2：CO2水平(高CO2濃度和對(duì)照CO2濃度) CO2levels (elevated CO2vs. ambient CO2)；Temp：溫度水平(高溫和低溫) Temperature levels (high temperature vs. low temperature)；§Cv.：大豆品種(黑農(nóng)41、周豆16、周豆35和桂黃豆2號(hào)) Soybean cultivars (HN41, ZD16, ZD35 and GHD2)；*P<0.05，**P<0.01，***P<0.001

圖1　不同溫度和CO2濃度處理下高光效大豆和常規(guī)對(duì)照品種的株高Fig.1　Plant height of the soybean cultivar with high photosynthetic efficiency and the control cultivars under different levels of CO2 and temperature高光效大豆：黑濃41(A和B); 常規(guī)對(duì)照：周豆16號(hào)(C和D)、中豆35號(hào)(E和F)、桂黃豆2號(hào)(G和H);A、C、E、G為高溫處理，B、D、F、H為低溫處理；R2： 盛花期，R4： 盛莢期，R6; 鼓粒期;不同小寫字母表示經(jīng)LSD檢驗(yàn)同一品種、同一溫度下不同CO2水平間差異顯著，P<0.05)

對(duì)大豆莖粗而言，調(diào)查的R2、R4和R6期兩個(gè)CO2水平之間(P<0.05)和4 個(gè)大豆品種之間(P<0.001)差異顯著，且存在顯著的CO2濃度和溫度的交互作用(表1，P<0.05)。圖2顯示，CO2濃度升高有促進(jìn)大豆莖粗的趨勢(shì)，且高溫處理下對(duì)莖粗的促進(jìn)作用更大。經(jīng)LSD檢驗(yàn)，與對(duì)照CO2濃度相比，高CO2濃度顯著提高了高溫處理下ZD16和ZD35的莖粗(P<0.05; 圖2C,E)，R6期莖粗分別顯著提高了15.0%和13.0%。此外，同一CO2濃度和溫度處理下，大豆莖粗依次為HN41>ZD16>ZD35>GHD2；LSD檢驗(yàn)表明，高光效大豆HN41的莖粗顯著大于常規(guī)光效大豆ZD35和GHD2(P<0.05)，而與ZD16差異不顯著(P>0.05)。

圖2　不同溫度和CO2濃度處理下高光效大豆和常規(guī)對(duì)照品種的莖粗Fig.2　Stem diameter of the soybean cultivar with high photosynthetic efficiency and the control cultivars under different levels of CO2 and temperature不同小寫字母和大寫字母分別表示經(jīng)LSD檢驗(yàn)同一品種、同一溫度下不同CO2水平間，以及同一品種、同一CO2處理下不同溫度水平間差異顯著，P<0.05

2.2CO2濃度和溫度升高對(duì)大豆生物量的影響

生物量是植物光合產(chǎn)物積累的直接體現(xiàn)，也是反映其生長(zhǎng)狀況的重要農(nóng)藝性狀指標(biāo)之一。三因子重復(fù)測(cè)量方差分析表明(表1)，在連續(xù)調(diào)查的R2、R4和R6期兩個(gè)CO2水平之間以及4 個(gè)品種之間單株生物產(chǎn)量差異極顯著(P<0.01)，而溫度及其與CO2濃度、品種三者之間相互的交互作用都未顯著影響其生物產(chǎn)量。圖3顯示，CO2濃度升高有促進(jìn)大豆生物量的趨勢(shì)，且常溫處理下高CO2濃度對(duì)大豆干物質(zhì)積累的促進(jìn)作用更大。與對(duì)照CO2濃度相比，高CO2濃度顯著提高了常溫處理下高光效大豆HN41和常規(guī)光效大豆ZD16、ZD35和GHD2的生物量，其R6期單株干重分別顯著增加了7.3%(圖3B)、4.7%(圖3D)、16.0%(圖3F)和18.8%(圖3H)。此外，常溫和高CO2濃度處理下，HN41的單株生物產(chǎn)量顯著高于ZD16和GHD2(P<0.05)，而與ZD35的差異不顯著(P>0.05)。

圖3　不同溫度和CO2濃度下高光效大豆和常規(guī)對(duì)照品種的生物量Fig.3　Biomass production of the soybean cultivar with high photosynthetic efficiency and the control cultivars under different levels of CO2 and temperature不同小寫字母表示經(jīng)LSD檢驗(yàn)同一品種、同一溫度下不同CO2水平間差異顯著，P<0.05

2.3CO2濃度和溫度升高對(duì)大豆根冠比的影響

根冠比是植物地下部根系與其地上部冠層生物量的比值，可用來表征其光合作用產(chǎn)物在地下部與地上部組織間的分配結(jié)構(gòu)，是反映植物光合作用產(chǎn)物再分配的重要農(nóng)藝性狀指標(biāo)。三因子重復(fù)測(cè)量方差分析表明(表1)，在連續(xù)調(diào)查的R2、R4和R6期，4 個(gè)大豆品種之間根冠比差異顯著(P<0.001)，且存在溫度、CO2濃度和品種之間顯著的三因子交互作用(P<0.05)。與對(duì)照CO2濃度相比，高CO2濃度顯著提高了常溫處理下高光效大豆HN41的根冠比(P<0.05; 圖4B)；同時(shí)，還顯著提高了高溫處理下常光效大豆GHD2的根冠比(P<0.05; 圖4G)，并顯著降低了常溫處理下GHD2的根冠比(P<0.05; 圖4H)。此外，同一CO2濃度和溫度處理下，HN41的根冠比顯著高于ZD16、ZD35和GHD2(P<0.05)，而后三者之間差異不顯著(P>0.05)。

圖4　不同溫度和CO2濃度處理下高光效大豆和常規(guī)對(duì)照品種的根冠比Fig.4　Root to shoot ratio of the soybean cultivar with high photosynthetic efficiency and the control cultivars under elevated levels of CO2 and temperature不同小寫字母和大寫字母分別表示經(jīng)LSD檢驗(yàn)同一品種、同一溫度下不同CO2處理間，以及同一品種、同一CO2濃度下不同溫度處理間差異顯著，P<0.05

2.4CO2濃度和溫度升高對(duì)大豆籽粒產(chǎn)量的影響

CO2(P<0.001)、溫度(P<0.05)和品種(P<0.001)之間大豆單株籽粒干重差異顯著，還存在CO2和品種之間顯著的交互作用(表1，P<0.001)。圖5顯示，溫度和CO2濃度升高都有增加大豆單株籽粒重的趨勢(shì)。經(jīng)LSD檢驗(yàn)，與對(duì)照CO2濃度相比，高CO2濃度顯著提高了高溫(65.4%)和常溫(97.9%)處理下高光效大豆HN41的單株籽粒重(P<0.05; 圖5A,B)說明高CO2濃度更有利于高光效大豆籽粒產(chǎn)量的提高。與常溫相比，高溫僅顯著提高了對(duì)照CO2濃度處理下HN41的單株籽粒重(31.6%;P<0.05; 圖5A和B)。此外，同一CO2濃度和溫度處理下，HN41的單株籽粒重顯著高于ZD16、ZD35和GHD2，增產(chǎn)達(dá)45.7%—193.1%(P<0.05)；而后三者之間差異不顯著(P>0.05)。

圖5　不同溫度和CO2濃度處理下高光效大豆和常規(guī)對(duì)照品種的單株籽粒產(chǎn)量Fig.5　Seed yield of the soybean cultivar with high photosynthetic efficiency, and the control cultivars under different levels of CO2 and temperature不同小寫字母和大寫字母分別表示經(jīng)LSD檢驗(yàn)同一品種、同一溫度下不同CO2水平間，以及同一品種、同一CO2濃度下不同溫度水平間差異顯著，P<0.05

3討論與結(jié)論

眾所周知，CO2是植物進(jìn)行光合作用的原料。從理論上來講，大氣CO2增加對(duì)植物有“施肥效應(yīng)”，尤其是有利于提高C3植物(如小麥、水稻、大豆、棉花等)的光合作用和生產(chǎn)力[10,20]。另一方面，大氣CO2濃度升高所造成的溫室效應(yīng)(Greenhouse Effects)又會(huì)導(dǎo)致全球溫度升高、氣候變暖[21- 22]?？梢?，大氣CO2濃度升高和全球變暖是同步發(fā)生的[23]。因此，大氣CO2濃度升高的環(huán)境下溫度升高，而溫度升高將使得植物的有效日積溫增加，從而使植物的生育期提前[24]?？梢姡瑴囟群虲O2濃度聯(lián)合作用對(duì)植物光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育的影響更為復(fù)雜。一般而言，當(dāng)前大氣CO2濃度對(duì)植物的光合作用是不飽和的[25]。因此，大氣中CO2濃度增加可提高植物的光合作用，有利于植物的生長(zhǎng)。

對(duì)于高光效的大豆品種HN41而言，其光合作用的“CO2飽和點(diǎn)”更高[26]?？梢酝茰y(cè)，大氣CO2濃度升高下其高效的光合速率也必將得到更好地發(fā)揮，進(jìn)而有利于其生長(zhǎng)，并有助于光合產(chǎn)物的更多積累。本研究結(jié)果表明，CO2濃度升高顯著影響了大豆的株高和莖粗，低溫處理下除了HN41外，CO2濃度升高有促進(jìn)各品種大豆株高和莖粗的趨勢(shì)。與對(duì)照CO2濃度比，CO2濃度升高顯著促進(jìn)了高溫處理下HN41、ZD16和GHD2的株高，但溫度的作用不顯著。另一方面，CO2濃度和溫度的交互作用還顯著影響大豆莖粗指標(biāo)。與對(duì)照CO2濃度相比，CO2濃度升高顯著提高了高溫處理下ZD16和ZD35的莖粗。此外，同一CO2濃度和溫度處理下，HN41莖粗最大，顯著大于ZD35和GHD2。已有研究證實(shí)大豆株高與倒伏為正相關(guān)，莖粗與倒伏為負(fù)相關(guān)[27]。可見，未來大氣CO2濃度升高和全球變暖同步發(fā)生的情況下高光效大豆HN41具備更強(qiáng)的抗倒伏能力，進(jìn)而有利于保產(chǎn)增收。

Reinert等[28]研究結(jié)果表明，CO2濃度升高下植物的葉片、莖稈、根及總干重都會(huì)增加。本研究結(jié)果表明，與對(duì)照CO2處理相比，CO2濃度升高顯著提高了常溫處理下HN41、ZD16、ZD35和GHD2的生物量，R6期單株干重分別增加了7.3%、4.7%、16.0%和18.8%；而高溫處理下CO2濃度升高的增加效果不顯著。溫度和CO2濃度變化顯著影響了高光效大豆HN41的單株籽粒產(chǎn)量。與對(duì)照CO2濃度相比，CO2濃度升高在常溫和高溫下都顯著提高了HN41的單株籽粒重；與常溫相比，高溫僅顯著提高了對(duì)照CO2濃度處理下HN41的單株籽粒重，而在高CO2濃度下HN41的增產(chǎn)不顯著。CO2濃度升高有增加大豆株高、莖粗、單株干重和單株籽粒重的趨勢(shì)，這一結(jié)果與張朋[5]、黃輝[7]、王修蘭[29]等的研究結(jié)果相同，CO2濃度和溫度升高顯著影響了高光效大豆的生長(zhǎng)，其中，高溫下CO2濃度升高有利于其生長(zhǎng)勢(shì)，正常溫度下CO2濃度升高有利于其光合產(chǎn)物積累。大豆高光效育種目標(biāo)是選育高產(chǎn)和超高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)抗病新品種(種質(zhì))[30]。大豆高光效育種更注重于從提高作物光能利用效率角度出發(fā)，選育的高光效高產(chǎn)品種既具有形態(tài)、株型和群體最大限度地吸收光能，又具有自身生理功能改善，最大限度地提高光能的傳遞效率和光能轉(zhuǎn)化效率，構(gòu)成理想光合生態(tài)型[31]。

致謝：感謝南京農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家大豆改良中心提供試驗(yàn)用大豆種源,感謝南京農(nóng)業(yè)大學(xué)劉滿強(qiáng)教授、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)吳藹民教授對(duì)本文寫作的幫助。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]Leakey A D B, Uribelarrea M, Ainsworth E A, Naidu S L, Rogers A, Ort D R, Long S P. Photosynthesis, productivity, and yield of maize are not affected by open air elevation of CO2concentration in the absence of drought. Plant Physiology, 2006, 140(2): 779- 790.

[2]Olszyk D M, Tingey D T. Joint action of O3and SO2in modifying plant gas exchange. Plant Physiology, 1986, 82(2): 401- 405.

[3]Ainsworth E A, Rogers A, Vodkin L O, Walter A, Schurr U. The effects of elevated CO2concentration on soybean gene expression an analysis of growing and mature leaves. Plant Physiology, 2006, 142(1): 135- 147.

[4]Keeling C D, Whorf T P, Wahlen M, Van Der Plichtt J. Interannual extremes in the rate of rise of atmospheric carbon dioxide since 1980. Nature, 1995, 375(6533): 660- 670.

[5]張朋, 張文會(huì), 苗秀蓮, 李會(huì), 劉麗麗, 張?chǎng)? CO2濃度倍增對(duì)大豆生長(zhǎng)及光合作用的影響. 大豆科學(xué), 2010, 29(1): 64- 69.

[6]鄭寶香, 滿為群, 杜維廣, 欒曉燕, 劉鑫磊, 馬巖松. 高光效大豆光合速率與主要光合生理指標(biāo)及農(nóng)藝性狀的關(guān)系. 大豆科學(xué), 2008, 27(3): 397- 401.

[7]黃輝, 王春乙, 白月明, 溫民. O3與CO2濃度倍增對(duì)大豆葉片及其總生物量的影響研究. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2005, 13(4): 52- 55.

[8]Wu K J. Effects of air CO2elevation on the relationship between plants and insects. Chinese Journal of Applied Ecology, 1993, 4(2): 198- 202.

[9]Pitelka L F. Ecosystem response to elevated CO2. Trends in Ecology and Evolution, 1994, 9(6): 204- 207.

[10]Rogers H H, Dahlman R C, Krupa S V. Plant responses to CO2enrichment. Vegetatio, 1994, 104: 117- 131.

[11]Luo Y Q, Reynolds J, Wang Y P, Wolfe D. A search for predictive understanding of plant responses to elevated CO2. Global Change Biology, 1999, 5(2): 143- 156.

[12]Bezemer T M, Jones T H. Plant insect herbivore interactions in elevated atmospheric CO2quantitative analyses and guild effects. OIKOS, 1998, 82(2): 212- 222.

[13]Drake B G, Gonzalez-Meler M A, Long S P. More efficient plants: A consequence of rising atmospheric CO2?. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1997, 48: 609- 639.

[14]廖建雄, 王根軒. 干旱、CO2和溫度升高對(duì)春小麥光合、蒸發(fā)蒸騰及水分利用效率的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 13(5): 547- 550.

[15]Reddy V R, Reddy K R, Hodges H F. Carbon dioxide enrichment and temperature effects on cotton canopy photosynthesis, transpiration, and water- use efficiency. Field Crops Research, 1995, 41(1): 13- 23.

[16]David W, Rowan A C. Crop ecosystem responses to climatic change: Wheat // Reddy K R, Hodges H F, eds. Climate Change and Global Crop Productivity. New York, USA: CABI Press, 2000: 57- 80.

[17]陳法軍, 萬貴鈞, 黨志浩. 一種開頂式氣室及溫室效應(yīng)模擬試驗(yàn)裝置: 中國(guó), 201120042889. 1, 2011-10-05.

[18]ICSU (International Council for Science). Statement by ICSU on the Controversy Around the 4th IPCC Assessment. 23 February, 2010.

[19]Fehr W R, Caviness C E, Burmood D T, Pennington J S. Stage of development descriptions for soybeans, Glycine max (L.) Merrill. Crop Science, 1971, 11(6): 929- 931.

[20]Rogers H H, Runion G B, Krupa S V. Plant responses to atmospheric CO2enrichment with emphasis on roots and the rhizosphere. Environmental Pollution, 1994, 83(1/2): 155- 189.

[21]丁一匯. IPCC第二次氣候變化科學(xué)評(píng)估報(bào)告的主要科學(xué)成果和問題 // 丁一匯主編. 中國(guó)的氣候變化與氣候影響研究. 北京: 氣象出版社, 1997: 369- 380.

[22]方精云, 位夢(mèng)華. 北極陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)與全球溫暖化. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 1998, 18(2): 113- 121.

[23]Unsworth M H, Hogett W E. Combined efforts of changing CO2, temperature, UVB radiation and O3on crop growth // Bazzaz F, Sombroek W, eds. Global Climate Change and Agricultural Production: Direct and indirect efforts of Changing Hydrological. John Wiley of Chichester: Pedological and Plant Physiological Processes, 1996: 171- 179.

[24]Whittaker J B. Insects and plants in a changing atmosphere. Journal of Ecology, 2001, 89(4): 507- 518.

[25]方精云, 莊亞輝. 全球生態(tài)學(xué)—?dú)夂蜃兓c生態(tài)響應(yīng). 北京: 高等教育出版社和施普林格出版社, 2000.

[26]杜維廣, 陳怡, 張桂茹, 欒曉燕, 滿為群, 谷秀芝. 高脂肪和高光效的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)抗病大豆新品種黑農(nóng)41選育與推廣. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2003, (1): 1- 4.

[27]周蓉, 王賢智, 陳海峰, 張曉娟, 單志慧, 吳學(xué)軍, 蔡淑平, 邱德珍, 周新安, 吳江生. 大豆倒伏性及其相關(guān)性狀的QTL分析[J]. 作物學(xué)報(bào), 2009, 35(1): 57- 65.

[28]Reinert R A, Ho M C. Vegetative growth of soybean as affected by elevated carbon dioxide and ozone. Environmental Pollution, 1995, 89(1): 89- 96.

[29]王修蘭, 徐師華. CO2濃度倍增對(duì)大豆各生育期階段的光合作用及干物質(zhì)積累的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 1994, 20(5): 520- 527.

[30]杜維廣, 張桂茹, 滿為群, 陳怡, 欒曉燕, 郝乃斌, 戈巧英, 谷秀芝. 大豆高光效品種(種質(zhì)) 選育及高光效育種再探討. 大豆科學(xué), 2001, 20(2): 110- 114.

[31]滿為群, 杜維廣, 郝迺斌. 大豆高光效育種研究. 大豆科學(xué), 2009, 28(3): 382- 387.

Morphological traits and yield of soybean under elevated atmospheric CO2concentration and temperature

SU Ying1, ZHANG Yifei1, MOU Wenya1, XING Guangnan2, CHEN Fajun1,*

1DepartmentofEntomology,CollegeofPlantProtection,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China2NationalCenterforSoybeanImprovement,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China

Abstract：Increasing levels of atmospheric CO2 and temperature are the two most important factors of global climate change. As two key environmental factors for plant growth, the changes in atmospheric CO2 concentration and temperature can affect photosynthetic productivity of crop plants. Moreover, used as a raw material in plant photosynthesis, increasing atmospheric CO2 concentration will have a direct positive impact on photosynthesis and a series of physiological and biochemical process in plants and finally on crop yield. The atmospheric CO2 level is increasing sharply with the expanding scope of human economic activities, which raises Earth surface temperature, eventually leading to global warming. In general, the photosynthetic rate is not saturated in most crop species under ambient CO2 level (about 375 μL/L); hence, the increasing atmospheric CO2 level can enhance the photosynthetic rate in most crop plants. Howerver, the effect of climate change on photosynthesis, and physiological and biochemical processes is much more complex and unknown in most crops, especially in cultivars with high photosynthetic efficiency under the assumption of concomitant global warming and atmospheric CO2 concentration increase. In this study, soybean cultivar HN41 with high photosynthetic efficiency (≥17.64 μmol [CO2] m-2s-1) and three varieties ZD16, ZD35, and GHD2 with normal photosynthetic efficiency (10.75—15.48 μmol [CO2] m-2s-1) were selected to study morphological traits and yield of soybean under elevated levels of CO2 (650 μL/L vs. ambient CO2) and temperature (± 0.5—0.6°C vs. ambient temperature). The results indicated that CO2 levels significantly affected plant height and stem diameter, as well as dry weight and seed weight per plant. Temperature levels and the interaction between CO2 concentration and soybean cultivars significantly affected seed weight per plant. Relative to ambient CO2 concentration, elevated levels of CO2 promoted plant height, stem diameter, and dry weight and seed weight per plant, particularly under higher temperature. Moreover, elevated CO2 significantly increased plant height in HN41, ZD16, and GHD2 at high temperature (18.9%, 24.4%, and 31.5%, respectively) and significantly enhanced dry weight per plant in HN41, ZD16, ZD35, and GHD2 at ambient temperature (7.3%, 4.7%, 16.0%, and 18.8%, respectively), in contrast to ambient CO2 levels. Compared with ambient temperature, higher temperature significantly increased only the stem diameter of HN41 under elevated CO2 levels and significantly enhanced the grain weight per plant in HN41 under ambient CO2 levels. In addition, stem diameter, root/shoot ratio, and grain weight per plant in HN41 were significantly greater than those in normal cultivars (ZD16, ZD35, and GHD2) under the same conditions of atmospheric CO2 levels and temperature, whereas dry biomass per plant in HN41 was significantly increased compared with that in ZD16 and GHD2. In conclusion, increase of both atmospheric CO2 levels and temperature significantly affected plant growth of the highly photosynthesis-efficient soybean. Elevated CO2 concentration can promote plant growth particularly at high temperature, whereas elevated CO2 favors accumulation of photosynthetic products at ambient temperature especially for the highly photosynthesis-efficient soybean.

Key Words:soybean; global warming; elevated CO2; growth; yield

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31272051, 31101491, 31470454)

收稿日期:2014- 11- 12; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 26

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: fajunchen@njau.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201411122240

蘇營(yíng)，張逸飛，牟文雅，邢光南，陳法軍.大豆主要株型和產(chǎn)量指標(biāo)對(duì)大氣CO2和溫度升高的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(9):2597- 2606.

Su Y, Zhang Y F, Mou W Y, Xing G N, Chen F J.Morphological traits and yield of soybean under elevated atmospheric CO2concentration and temperature.Acta Ecologica Sinica,2016,36(9):2597- 2606.