孫合美，王春紅，盧冬雪，劉晶晶，岳勝天，楊美英

(吉林農業(yè)大學 生命科學學院，吉林 長春 130118)

土壤溶磷微生物及其對植物促生作用研究進展

孫合美，王春紅，盧冬雪，劉晶晶，岳勝天，楊美英*

(吉林農業(yè)大學 生命科學學院，吉林 長春 130118)

溶磷微生物可使土壤中難溶性或不溶性磷轉化成易于被植物吸收利用的磷，從而提高土壤供磷水平，此過程是農田磷源可再生利用的有效途徑之一。對溶磷微生物的種類、在土壤中的生態(tài)分布特征、溶磷機制、對植物的促生作用及其機制進行了綜述，并根據(jù)目前溶磷微生物的利用現(xiàn)狀，對今后該領域的研究方向進行了展望。

溶磷微生物； 溶磷機制； 植物； 促生作用

我國有74%的耕地土壤缺磷，農業(yè)生產(chǎn)中施用磷肥是增加土壤磷素供應的主要途徑。然而，由于土壤的固定作用等，可溶性磷肥施入農田后大部分迅速轉變?yōu)樽魑镫y以吸收的無效磷，無法被植物直接吸收利用，導致作物對施入磷肥的當季利用率僅為5%～25%[1]。把土壤中的無效磷釋放出來對于提高土壤可利用磷素量和減少磷肥使用量具有重要意義[2]。

土壤溶磷微生物依靠自身的代謝產(chǎn)物或與其他生物協(xié)同作用，不僅能使土壤中的難溶性或不溶性磷轉化成易于被植物吸收利用的磷，從而提高土壤供磷水平，增加作物吸磷量，提高作物產(chǎn)量，還能大大提高磷肥利用率，減少農業(yè)面源污染[3]。本研究對溶磷微生物的種類、在土壤中的生態(tài)分布特征、溶磷機制、對植物的促生作用及其機制進行了綜述，以期為土壤溶磷微生物的研究和應用提供理論依據(jù)。

1 土壤溶磷微生物的種類及其生態(tài)分布特征

1.1 土壤溶磷微生物的種類

溶磷微生物自1903年被發(fā)現(xiàn)和報道以來，至今已有100多年的研究歷史。最初，Sackett等[4]發(fā)現(xiàn)，一些難溶性的含磷復合物施入土壤中可以被作為磷源而應用，并從土壤中篩選出50株溶磷細菌。后來研究發(fā)現(xiàn)，將溶磷微生物施入石灰性土壤中，土壤中的可利用有效磷含量增加[5]。多年來研究發(fā)現(xiàn)，植物根際土壤中分解難溶性磷化合物的微生物種類繁多，包括細菌、真菌和放線菌等[6]。研究發(fā)現(xiàn)的溶磷真菌在數(shù)量和種類上都少于溶磷細菌，但溶磷真菌的溶磷能力一般要強于細菌，且穩(wěn)定性強[7]。研究發(fā)現(xiàn)，真菌在液體培養(yǎng)條件下，發(fā)酵液中的可溶性磷含量高達1 042.0 mg/L，溶磷能力極強，是之前報道的溶磷細菌的11.65倍[8-9]。目前，研究較多的溶磷細菌有巨大芽孢桿菌(Bacillusmegatherium)[10]、假單胞菌屬(Pseudomonas)[11]、粘質沙雷氏菌(Serratiamarcescens)[12]、枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)[13]、醋酸鈣不動腸桿菌(Acinetobactercalcoaceticus)[14]、腸桿菌屬(Enterobacter)[15]和克雷伯氏菌屬(Klebsiella)[16]等；研究報道的溶磷真菌多為曲霉屬(Aspergillus)和青霉屬(Penicillium)[17]；而溶磷放線菌則絕大部分為小單胞菌屬(Micromonospora)、鏈霉菌屬(Streptomyces)[18]。

1.2 土壤溶磷微生物在土壤中的生態(tài)分布特征

土壤溶磷微生物的種類繁多，不同土壤類型、不同作物根際等條件下，溶磷微生物的分布均有所不同，其群落結構較為復雜。我國土壤類型東部濕潤、半濕潤區(qū)域自南向北隨氣溫帶而變化，熱帶為磚紅壤，南亞熱帶為赤紅壤，中亞熱帶為紅壤和黃壤，北亞熱帶為黃棕壤，暖溫帶為棕壤和褐土，溫帶為暗棕壤，寒溫帶為漂灰土；在北部干旱、半干旱區(qū)域，土壤類型隨干燥度而變化，自東向西依次為暗棕壤、黑土、灰色森林土(灰黑土)、黑鈣土、栗鈣土、棕鈣土、灰漠土、灰棕漠土[19]。溶磷微生物在土壤中的數(shù)量和種類因土壤類型而異，黑鈣土中溶磷微生物最多，但種類較少，其中以芽孢桿菌和假單胞菌居多；瓦堿土中溶磷微生物的數(shù)量較少，各類土壤中溶磷微生物的分布呈現(xiàn)：黑鈣土>黃棕壤>白土>紅壤>磚紅壤>瓦堿土[20]。尹瑞齡[20]研究發(fā)現(xiàn)，我國干旱地區(qū)土壤溶磷菌含量平均為107cfu/g；磷素最為缺乏的紅壤旱地中大多是對磷酸鋁溶解能力較高的菌株[21]。在我國北方石灰性土壤中溶磷微生物的多樣性指數(shù)為1.82～1.97[22]；Gupta 等[23]發(fā)現(xiàn)，在濕潤和潮濕的氣候條件下，土壤中溶磷微生物數(shù)量高于干旱氣候條件。

種植不同植物的土壤中分布的主要溶磷微生物也不同。林啟美等[24]通過分析農田、林地、草地以及菜地土壤的溶磷微生物發(fā)現(xiàn)，林地和菜地土壤中的溶磷細菌主要是假單胞菌。溶磷微生物在不同作物根際的分布也具有明顯的差異[18]，小麥根際溶磷菌主要為洋蔥假單胞菌屬(Pseudomonascepacia)和埃希氏菌屬(Escherichia)[25]；玉米根際溶磷微生物主要是歐文氏菌屬(Erwinia)[26-27]；大豆根際主要為假單胞菌屬、腸桿菌科(Enterobacteriaceae)、不動桿菌(Acinetobacterpittiistrain)和克雷伯氏菌屬[13-14]；由于長期處于水環(huán)境下，水稻根際主要為芽孢桿菌屬(Bacillus)和土壤單胞菌屬(Agromonas)[28]，且溶磷微生物數(shù)量在植株根部大體呈現(xiàn)根系表面>根表土壤>根內的分布趨勢，少數(shù)略有不同[29]。

2 土壤溶磷微生物的溶磷機制

2.1 有機酸的酸解作用

溶磷微生物的溶磷機制與有機酸的產(chǎn)生密切相關，溶磷微生物釋放的有機酸一方面可通過降低局部土壤的pH值，使磷酸鈣、磷酸鋁、磷酸鐵等難溶性磷酸鹽在酸性條件下溶解；另一方面，有機酸也能與鋁、鐵、鈣、鎂等金屬離子發(fā)生絡合或鰲合作用，從而減少可固定磷酸根的陽離子，將與之結合的磷酸根離子釋放出來[30]。林啟美等[31]研究指出，曲霉、青霉、歐文氏桿菌和腸桿菌等之所以具有溶解磷礦粉的能力，主要是由于其分泌的有機酸直接溶解了磷礦粉；但對于腸桿菌和歐文氏菌，可能其有機酸也起了絡合和螯合作用。而且，有機酸分泌量越高其溶磷量也越高。研究發(fā)現(xiàn)，洋蔥伯克霍爾德氏菌(Burkholderiacepacia)有機酸的總分泌量與磷酸三鈣、磷酸鐵、磷酸鋁的溶磷量呈顯著正相關性[32]。

對溶磷微生物的溶磷機制進行研究發(fā)現(xiàn)，溶磷微生物分泌產(chǎn)生的有機酸種類繁多，不同溶磷微生物產(chǎn)生的有機酸不同，且同一種溶磷微生物不同培養(yǎng)條件下產(chǎn)生的有機酸也不同。其中，溶磷細菌能夠分泌草酸、酒石酸、蘋果酸、乳酸、乙酸、檸檬酸和丁二酸等有機酸，但不同溶磷細菌分泌有機酸的種類和數(shù)量差異較大[33]，其中多數(shù)溶磷細菌產(chǎn)生的最主要的有機酸是葡萄糖酸[34]；溶磷真菌在發(fā)酵過程中產(chǎn)生草酸、檸檬酸等多種有機酸[35]。當磷源分別為磷酸三鈣和磷礦石時產(chǎn)生的有機酸不同，主要產(chǎn)生葡萄糖酸(GA)、乙酸和2-酮葡糖酸(2-KGA)等[36]；青霉菌在培養(yǎng)過程中主要產(chǎn)生草酸和檸檬酸，且氮缺乏有利于檸檬酸產(chǎn)生，碳缺乏有利于草酸產(chǎn)生[37]；另外，氮源影響菌株產(chǎn)生有機酸的種類，以銨態(tài)氮為氮源時產(chǎn)生甲酸和乙酸，以硝態(tài)氮為氮源時產(chǎn)生草酸和琥珀酸，以硝酸銨為氮源時產(chǎn)生檸檬酸[38]。

2.2 直接氧化作用

溶磷微生物通過直接氧化途徑向胞外釋放強酸性物質，從而酸化土壤中難溶性磷化合物中的磷。許多溶磷能力較好的溶磷微生物在壁膜空間中存在著直接氧化途徑，參與該途徑的酶基本都定位在溶磷微生物的細胞膜外側[39]。直接氧化途徑的第一步是葡萄糖在葡萄糖脫氫酶(GDH)的作用下被氧化成GA，GA進一步被葡萄糖酸脫氫酶(GADH)直接氧化形成酸性特別強的2-KGA，然后被分泌到細胞壁和細胞膜之間，使胞外處于酸性極高的環(huán)境。Whitelaw等[40]發(fā)現(xiàn),微生物溶磷與GA的分泌量存在顯著的相關性，但GA產(chǎn)生濃度達到最高時微生物的溶磷量并不是最高。而產(chǎn)生GA的關鍵酶GDH，其催化的酶促反應需要氧化還原輔助因子4，5-二氫-4，5-二氧化-1-氫吡咯(2，3f)醌-2，7，9-三羧酸(PQQ)的參與[41]，GDH直接氧化產(chǎn)生GA不能沒有PQQ這個輔助因子，否則含有GDH的菌株也不能產(chǎn)生GA[42]。

3 土壤溶磷微生物對植物的促生作用及其機制

3.1 土壤溶磷微生物對植物生長發(fā)育的影響

自1935年蒙金娜從土壤中分離到一種能促進作物生長和增加產(chǎn)量的解磷巨大芽孢桿菌以來，溶磷微生物在農業(yè)應用方面取得了顯著的成果。用自行分離篩選的溶磷微生物制成的菌劑可顯著促進旱稻對磷素的吸收，并提高旱稻產(chǎn)量[43]；將2株溶磷微生物施加到種植冬小麥的土壤中后，植物磷含量、光合速率、穗粒數(shù)及產(chǎn)量增加，增產(chǎn)幅度分別為14.2%和8.7%[44]；將溶磷微生物施入土壤中，不僅玉米植株干質量大幅度增加[45-46]，且產(chǎn)量也增加64%～85%[45]；在番茄、西瓜和甜高粱上的研究發(fā)現(xiàn)，溶磷微生物提高番茄發(fā)芽率，促進西瓜根系的生長，增加甜高粱的莖粗[47-49]；將溶磷菌劑施入花生土壤中，其不僅可快速定植在根部，使得花生的生物量和產(chǎn)量顯著提高，還使葉綠素含量和根系活力分別增加28.59%和1.83%，同時花生出苗時間和開花時間均提前2 d，且植株對氮、磷、鉀的吸收量分別提高73.6%、26.6%、41.0%，差異均達顯著水平[50-51]。此外，將溶磷微生物施入土壤不僅可以促進玉米植株的生長發(fā)育，還可以有效地提高植株超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD) 及過氧化氫酶(CAT) 活性，誘導其產(chǎn)生防御反應并提高植株的抗逆性[52]。除了上述農作物外，溶磷微生物對云油茶苗木、香蕉幼苗、桉樹、楊樹、苜蓿等也均具有促生作用[53-57]。

3.2 土壤溶磷微生物對植物的促生作用機制

3.2.1 土壤溶磷微生物自身分泌產(chǎn)物促進植物生長 有人認為，接種溶磷微生物增加植物吸磷量，不是因為溶磷微生物釋放了土壤中難溶性磷，而是溶磷微生物分泌的生長調節(jié)物質促進了根系生長[48]。目前研究發(fā)現(xiàn)，溶磷微生物能夠分泌生長素(IAA)、赤霉素(GA)、細胞分裂素(CK)、1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)、鐵載體(siderophores)、揮發(fā)性氫氰酸(HCN)和脫落酸(ABA)等物質，同時溶磷微生物還具有解鉀、固氮等作用[58-60]。另外有研究發(fā)現(xiàn)，溶磷微生物分泌的有機酸可以吸附作物根系周圍的鐵、鋅、銅等微量營養(yǎng)元素，從而增加植物根系對這些微量元素的吸收，改善植物營養(yǎng)，還可以通過其自身代謝活動，促進植物對氮、磷、鉀、鎂、鐵、鋅等其他營養(yǎng)元素的吸收，為植物提供了充足的營養(yǎng)物質，激活植物防御酶體系，從而刺激植物快速生長及提高植物抗寒、抗旱、耐鹽堿能力[52，61-63]。

3.2.2 土壤溶磷微生物與微生物互作及其對病原菌的拮抗作用 近年來，研究發(fā)現(xiàn)運用微生物共培養(yǎng)技術可以提高土壤微生物對植物的促生作用[64]。將溶磷微生物與其他溶磷微生物、固氮菌、解鉀菌等混合培養(yǎng)，然后制成菌劑施入土壤中發(fā)現(xiàn)，混合菌之間可以促進彼此生長，同時，混合菌對植物的促生作用顯著高于單菌[65-67]。另外，具有溶磷功能的芽孢桿菌、假單胞桿菌和歐文氏菌屬等菌株對病原菌具有拮抗作用，可以通過分泌抗菌素抑制或殺死致病真菌和細菌，從而起到減輕作物病害的作用[68]。而且，有些溶磷微生物在產(chǎn)生誘導防病系統(tǒng)防治真菌病的同時可增加自身存活數(shù)量，且誘導宿主發(fā)生生理變化和系統(tǒng)抗性，提高作物對生物脅迫和非生物脅迫的抵抗能力[69]。

3.2.3 土壤溶磷微生物增加土壤養(yǎng)分含量 溶磷微生物是大量存在于土壤中的一個類群，通過試驗發(fā)現(xiàn)，被施入土壤的溶磷微生物不僅能提高土壤磷的解吸率，還可增加速效鉀含量，從而改善土壤供磷、鉀水平，有明顯的培肥土壤的功效，同時，還可促進土壤磷酸酶活性的提高[70-71]。此外，溶磷微生物菌劑與適宜比例的化學肥料結合施用，不僅可以提高土壤速效氮、磷、鉀的含量，而且有助于提高土壤微生物種群密度，改善土壤微生態(tài)環(huán)境，最終顯著提高植物的肥料利用率[72]。礦區(qū)土壤中重金屬含量非常高且對多數(shù)溶磷微生物有抑制作用[73]，然而有些土壤溶磷微生物對土壤中的重金屬鋅、鉛和鉻表現(xiàn)出抗性，且具有修復土壤和解磷特性[74-75]。

4 展望

國內外已對溶磷微生物的篩選、溶磷能力及溶磷微生物對植物的促生作用進行了許多研究，但由于溶磷微生物群落結構和溶磷機制復雜多樣，對其施入土壤后的活動規(guī)律及溶磷作用發(fā)揮條件還不清楚，因此今后對溶磷微生物的研究工作可從以下幾個方面深入研究。

(1) 由于溶磷微生物數(shù)量和種類因土壤和作物類型而異，因此，明確土壤區(qū)域和作物的特定溶磷微生物類群極為重要。有些溶磷微生物不僅可以溶磷，還具有固氮、解鉀及分泌植物激素等生理活性，同時有些溶磷微生物又可抑制植物病原菌，提高植物對高鹽、干旱、水澇的適應能力。根據(jù)不同土壤和作物根際的菌群特征，有針對性地制作菌劑，減少磷肥的利用，使磷源能夠循環(huán)利用，減少環(huán)境污染。

(2) 從植物根際土壤中篩選出的溶磷微生物很多，但生長特性和作物親和性好且易于在植物根際定植的高效溶磷菌株較少。因此，今后應開展溶磷菌種的高效誘變工作，獲取更加高效的溶磷生物工程菌株，提高其溶磷能力。

(3) 土壤溶磷微生物對土壤中磷素有效性的影響研究主要是在盆栽試驗條件下進行的，在復雜的大田條件下的效果如何還需進一步研究。而且，溶磷微生物和植物的互作關系往往并不穩(wěn)定，不同的環(huán)境條件會對溶磷微生物的生長及其促生效果造成影響。因此，應該研究植物與溶磷微生物、溶磷微生物與環(huán)境和根際微生物的相互關系，以確定菌劑的最佳組合，從而更有效地研究和開發(fā)利用這些溶磷微生物。

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Research Progress of Phosphate Dissolving Microorganisms and Their Promotion Effect on Plant Growth

SUN Hemei,WANG Chunhong,LU Dongxue,LIU Jingjing,YUE Shengtian,YANG Meiying*

(College of Life Science,Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China)

Phosphorus dissolving microorganisms have the ability to convert the insoluble phosphorus to the easier absorbed phosphorus in the soil,which can increase the content of phosphorus in soil for plant growth.And it is one of the most effective way to reproduce phosphorus for material cycle.In this paper,the types,ecological distribution characteristics,phosphate dissolving mechanism in soil,and the promotion effect on plant growth of phosphorus dissolving microorganisms were reviewed.Besides,the direction for the future research was put forward according the present utilization status of phosphorus dissolving microorganisms.

phosphorus dissolving microorganisms; phosphorus dissolving mechanism; plant; growth-promoting effect

2015-10-15

國家自然科學基金項目(31200687)

孫合美(1990-)，女，吉林長春人，在讀碩士研究生，研究方向：生物降解與酶學工程。 E-mail:sunhemeilucky@163.com

*通訊作者：楊美英(1974-)，女，吉林長春人，副教授，博士，主要從事生物化學與分子生物學研究。 E-mail:jlaumeiying@163.com

S154.3；Q948.12+2.3

A

1004-3268(2016)05-0001-06