張曉娟，張 羽，趙 輝

（1.陜西理工學(xué)院生物科學(xué)與工程學(xué)院，陜西漢中 723000；2.陜西理工學(xué)院體育學(xué)院，陜西漢中 723001）

SSR結(jié)合SRAP標(biāo)記分析油菜菌核病抗性資源遺傳多樣性

張曉娟1，張 羽1，趙 輝2

（1.陜西理工學(xué)院生物科學(xué)與工程學(xué)院，陜西漢中 723000；2.陜西理工學(xué)院體育學(xué)院，陜西漢中 723001）

為了更準(zhǔn)確、有效地揭示油菜資源遺傳多樣性，探索SSR和SRAP 2種分子標(biāo)記在油菜菌核病抗性資源遺傳多樣性分析中的應(yīng)用，采用40對(duì)SSR核心引物及陜西理工學(xué)院生物學(xué)院分子與遺傳實(shí)驗(yàn)室篩選出的40對(duì)多態(tài)性高、條帶清晰的SRAP引物，對(duì)陜西省漢中市農(nóng)科所經(jīng)過連續(xù)3年牙簽莖稈接種試驗(yàn)結(jié)合多年的田間抗性表現(xiàn)篩選出的43份菌核病抗性較好的油菜材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，并對(duì)2種分子標(biāo)記揭示的多態(tài)性條帶數(shù)、多態(tài)性信息含量（PIC）進(jìn)行比較。結(jié)果表明：2種標(biāo)記共檢測(cè)出634個(gè)條帶，SRAP標(biāo)記檢測(cè)的多態(tài)性條帶數(shù)（335）較SSR（287）高，而SSR引物的平均多態(tài)性信息含量（PIC）值較SRAP引物高，分別是0.76和0.69。在遺傳相似系數(shù)0.67處，43份油菜材料被分為Ⅲ類，白菜型油菜（豐油10號(hào)白菜型選系）可較好地與甘藍(lán)型油菜區(qū)分。主成分分析（Principal component analysis，PCA）、群體結(jié)構(gòu)分析與聚類分析結(jié)果相似，說明SSR與SRAP標(biāo)記結(jié)合能準(zhǔn)確有效的反映油菜材料的親緣關(guān)系。供試43份油菜材料遺傳相似系數(shù)分布在0.65～0.81，表明遺傳相似性較高，親緣關(guān)系較近。因此，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)抗源篩選及引進(jìn)，對(duì)現(xiàn)有材料進(jìn)行遺傳改良，拓寬其遺傳背景，從而為抗菌核病油菜品種選育奠定基礎(chǔ)。

SSR；SRAP；油菜；菌核??；遺傳多樣性

油菜是我國(guó)及世界重要的油料作物之一。油菜菌核病是由真菌核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum（Lib.）de Bary）侵染引起的一種嚴(yán)重危害油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的廣譜性病害［1］?？咕瞬∮筒擞N是油菜育種的重要目標(biāo)?？乖春Y選對(duì)抗病育種非常重要，為油菜抗菌核病雜交育種提供優(yōu)異的親本資源［2］。研究表明，甘藍(lán)型油菜菌核病抗性較白菜型油菜好［3］。因此，從甘藍(lán)型油菜中篩選菌核病抗性資源，分析其遺傳多樣性，明確材料間的親緣關(guān)系，掌握材料的遺傳背景，對(duì)油菜抗病遺傳育種具有重要意義。

分子標(biāo)記是根據(jù)DNA分子多態(tài)性開發(fā)的遺傳標(biāo)記，能真實(shí)反映不同個(gè)體的遺傳差異，是進(jìn)行遺傳多樣性分析、基因定位與克隆、遺傳進(jìn)化、指紋圖譜構(gòu)建、遺傳育種等研究的有力工具［4］。SSR（Simp le sequence repeat），也稱微衛(wèi)星DNA，是分布于真核生物基因組中的簡(jiǎn)單重復(fù)序列，通常以2～6個(gè)堿基形成的核心序列為單位多次串聯(lián)重復(fù)，由于重復(fù)次數(shù)不同導(dǎo)致不同個(gè)體的多態(tài)性［5］。SSR標(biāo)記為共顯性標(biāo)記，特異性及重復(fù)性好，是較理想的分子標(biāo)記。SRAP（Sequence-related amplified polymorphism）即相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性標(biāo)記，是針對(duì)不同個(gè)體啟動(dòng)子、內(nèi)含子及間隔區(qū)的長(zhǎng)度多態(tài)性開發(fā)設(shè)計(jì)的分子標(biāo)記，對(duì)基因的開放閱讀框（ORF）進(jìn)行擴(kuò)增［6］。SRAP標(biāo)記屬半隨機(jī)標(biāo)記，其特點(diǎn)是多態(tài)性高，重復(fù)性好［7］，適合于植物的形態(tài)差異及起源進(jìn)化分析。目前，SSR、SRAP標(biāo)記均已廣泛應(yīng)用于油菜研究中［8-9］。Annisa等［10］通過SSR標(biāo)記結(jié)合細(xì)胞學(xué)及形態(tài)學(xué)研究將164份來自不同國(guó)家（地區(qū)）的白菜型油菜材料分為三大類。Sun等［11］利用634對(duì)SRAP引物構(gòu)建了甘藍(lán)型油菜高密度遺傳圖譜，大小為1 604.8 cM，包括19個(gè)連鎖群。文雁成等［12］利用SRAP標(biāo)記分析了我國(guó)不同選育時(shí)期的130份甘藍(lán)型油菜材料的遺傳多樣性及遺傳基礎(chǔ)。陳倫林等［13］利用SSR和SRAP分子標(biāo)記研究了國(guó)內(nèi)外19份甘藍(lán)型油菜遺傳多樣性的差異，分析了不同品種遺傳距離及其與選育年代的關(guān)系。

目前，尚未見SSR與SRAP標(biāo)記結(jié)合研究油菜菌核病抗性資源遺傳多樣性的報(bào)道。本研究將這2種分子標(biāo)記結(jié)合，對(duì)漢中市農(nóng)科所經(jīng)過持續(xù)3年牙簽莖稈接種試驗(yàn)及材料田間抗性監(jiān)測(cè)篩選出的43份菌核病抗性較好的油菜材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，旨在明確抗菌核病油菜育種親本材料間的親緣關(guān)系，為抗菌核病油菜雜交育種提供較為合理的親本選配，為改良現(xiàn)有油菜，豐富材料遺傳背景提供依據(jù)，同時(shí)，為分子標(biāo)記輔助抗菌核病油菜育種奠定了基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

43份油菜菌核病抗性材料由漢中市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供，材料種植于農(nóng)科所試驗(yàn)田。供試材料基本信息見表1。

表1 供試油菜材料編號(hào)及材料名稱Tab.1 M aterial num ber and nam e

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 CTAB法提取油菜基因組DNA 取供試油菜材料幼葉，液氮研磨至粉末狀，采用CTAB法提取基因組DNA［14］，0.8%的瓊脂糖凝膠檢測(cè)。

1.2.2 引物篩選、PCR擴(kuò)增 利用8份系譜清楚具代表性的油菜材料篩選多態(tài)性好、條帶清晰的SRAP引物。40對(duì)核心SSR引物參考文獻(xiàn)［15］。SSR引物序列來自網(wǎng)址http：//brassica.bbsrc.ac. uk/。PCR反應(yīng)總體系15μL。2×Taq Master Mix 7.5μL，10μmol/L的正反引物各1μL，DNA模板1μL，ddH2O補(bǔ)足體系，PCR擴(kuò)增采用復(fù)性變溫法，擴(kuò)增程序：94.0℃預(yù)變性5 m in；94.0℃變性1 min，35.0℃退火1 m in，72.0℃延伸1 m in，10個(gè)循環(huán)；94.0℃變性30 s，50.0℃退火30 s，72.0℃延伸1 m in，35個(gè)循環(huán)；72.0℃延伸10 m in，4.0℃保存。

1.2.3 聚丙烯酰胺凝膠電泳及染色 采用8%的非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳分離擴(kuò)增產(chǎn)物。電泳結(jié)束后將凝膠剝下，將一角切去少許以標(biāo)記方向，置于搖床上染色約8 min，回收染色液，蒸餾水漂洗10 s，加入顯色液，搖床上顯色至有清晰條帶，照相。

2 結(jié)果與分析

2.1 SSR和SRAP引物的擴(kuò)增條帶數(shù)及多態(tài)性信息含量（PIC）

利用40對(duì)SSR核心引物及篩選出的40對(duì)多態(tài)性好的SRAP引物（SRAP組合及序列見表2）在43份供試油菜材料中共檢測(cè)出634個(gè)條帶，其中多態(tài)性條帶622個(gè)，多態(tài)性條帶比率98.11%。SRAP引物檢測(cè)的條帶數(shù)（343）及多態(tài)性條帶數(shù)（335）較SSR引物高（分別是291和287）。

SSR引物的PIC值平均為0.76，較SRAP（0.69）高。每個(gè)SSR位點(diǎn)的PIC值為0.53～0.98，每個(gè)SRAP位點(diǎn)的PIC值為0.31～0.99。根據(jù)Botstein等［17］提出的當(dāng)PIC＞0.5時(shí)，該基因座為高度多態(tài)基因座，0.25＜PIC＜0.5時(shí)為中度多態(tài)基因座，PIC＜0.25時(shí)為低度多態(tài)基因座。表明本試驗(yàn)的SSR及SRAP引物多態(tài)性豐富。

表2 SRAP引物組合及序列Tab.2 SRAP prim er pairs and sequence

2.2 材料間遺傳相似系數(shù)分析

SSR標(biāo)記結(jié)合SRAP標(biāo)記分析的供試43份油菜材料間遺傳相似系數(shù)為0.65～0.81，平均值為0.70。材料豐油10號(hào)白菜型選系與HL1203選系遺傳相似系數(shù)最?。?.65），材料雜0982選系與秦優(yōu)198選系遺傳相似系數(shù)最大（0.81）。

2.3 SSR和SRAP標(biāo)記的聚類分析

SSR和SRAP標(biāo)記構(gòu)建的遺傳相似系數(shù)和聚類圖如圖1所示，在相似系數(shù)0.67處分為三類。第Ⅰ類包括SY13AB和中雙11/榮油801 2個(gè)材料。第Ⅱ類包括中雙10號(hào)選系、中雙11號(hào)選系-1、秦優(yōu)168選系、秦優(yōu)2177選系、馳雜油1號(hào)選系等39個(gè)材料。第Ⅲ類有2個(gè)選系材料：雜26選系和豐油10號(hào)白菜型選系。在該聚類圖中，來源于同一材料揚(yáng)油6號(hào)的編號(hào)為3、4的材料聚在一起；親緣關(guān)系較近的材料如秦優(yōu)7號(hào)/1135-4與陜油8號(hào)/秦優(yōu)7號(hào)，中雙11號(hào)選系-1與漢3B，中油雜2號(hào)與希望98，秦優(yōu)7號(hào)/恢702、秦優(yōu)7號(hào)/1135-4、陜油8號(hào)/秦優(yōu)7號(hào)及701//秦優(yōu)7號(hào)/1009-1聚在一起。此外，供試材料中唯一的白菜型油菜（豐油10號(hào)白菜型選系）可與其他材料（甘藍(lán)型油菜）區(qū)分開。說明SSR結(jié)合SRAP標(biāo)記能準(zhǔn)確反映油菜材料親緣關(guān)系及類型。

圖1 SSR結(jié)合SRAP分子標(biāo)記構(gòu)建的43份油菜材料的聚類圖Fig.1 Cluster dendrogram of 43 rapeseed m aterials constructed by SSR and SRAP m olecular m arker

2.4 SRAP和SSR標(biāo)記的主成分分析

圖2 SSR結(jié)合SRAP標(biāo)記構(gòu)建的前2個(gè)主要主成分坐標(biāo)圖Fig.2 Bip lot of the first two m ajor p rincipal com ponents extracted from SSR and SRAP data

主成分分析（PCA）結(jié)果與聚類分析結(jié)果相似。中雙11/榮油801在聚類分析中歸為第Ⅰ類，在PCA圖中也與其他材料區(qū)分開。聚類中在第Ⅱ類且距離較近的材料陜油8號(hào)/秦優(yōu)7號(hào)選系與701//秦優(yōu)7號(hào)/1009-1、中雙11號(hào)選系-2與天禾油1201選系、SWU10V01選系與H29J24選系在PCA圖中也歸在一起。材料雜26選系與豐油10號(hào)白菜型選系均在聚類分析的第Ⅲ類，在PCA圖中也劃在一起。同一材料揚(yáng)油6號(hào)選系-1不同編號(hào)的3號(hào)和4號(hào)樣品在PCA圖中聚在一起。第一主成分和第二主成分分別占總變異的6.44%和6.11%（圖2）。

2.5 SSR和SRAP標(biāo)記的群體結(jié)構(gòu)分析

當(dāng)K=3時(shí)，Ln P（D）值最大。43份油菜材料被分為3組（圖3），第Ⅰ組包括聚類分析中第Ⅰ類的SY13AB、中雙11/榮油801及聚類中與第Ⅰ類相距較近的寧油16號(hào)選系、編號(hào)3、4的揚(yáng)油6號(hào)選系-1等10個(gè)材料。第Ⅱ組29個(gè)材料在聚類圖中也歸為第Ⅱ類。第Ⅲ組包括聚類中第Ⅲ類的雜26選系、豐油10號(hào)白菜型選系及與第Ⅲ類相距較近的馳雜油1號(hào)選系、312A/HSTC//SZ 4個(gè)材料。綜上所述，Structure分析結(jié)果同樣與聚類分析結(jié)果具有較好的一致性。

圖3 SSR結(jié)合SRAP標(biāo)記構(gòu)建的43份油菜材料的群體結(jié)構(gòu)分析圖（K=3）Fig.3 Popu lation structure of the 43 accessions by SSR and SRAP m olecu lar m arker（K=3）

3 討論與結(jié)論

抗菌核病育種被認(rèn)為是防治油菜菌核病既經(jīng)濟(jì)、有效又環(huán)保的措施。萬華方等［18］以菌核病抗性突出的野生型甘藍(lán)C01材料為親本，通過人工合成甘藍(lán)型油菜途徑，合成了抗性高于中雙9號(hào)的甘藍(lán)型油菜。篩選高抗品種作為雜交親本是提高油菜菌核病抗性的有效手段。目前，已篩選到一些抗（耐）病性較好的甘藍(lán)型油菜材料［19］。分析抗性資源的遺傳多樣性對(duì)抗病遺傳育種中的雜交親本選配具有較好的理論參考價(jià)值。

不同分子標(biāo)記反映的是DNA不同區(qū)域的多態(tài)性，檢測(cè)范圍不同。SSR標(biāo)記檢測(cè)的是均勻分布在基因組的簡(jiǎn)單重復(fù)序列的多態(tài)性，SRAP標(biāo)記針對(duì)的是開放閱讀框（ORF）。本研究將這2種標(biāo)記結(jié)合能更全面的檢測(cè)不同個(gè)體基因組的多態(tài)性，充分反映材料間的遺傳差異，從而較為準(zhǔn)確地揭示研究材料間的親緣關(guān)系。為了更快速有效地反映材料的遺傳多態(tài)性，研究利用40對(duì)SSR核心引物及從120對(duì)引物組合中篩選出的40對(duì)SRAP引物進(jìn)行擴(kuò)增。同時(shí)，本研究綜合運(yùn)用了聚類分析、主成分分析及群體結(jié)構(gòu)分析法研究供試油菜材料遺傳多樣性。分析結(jié)果表明，PCA與群體結(jié)構(gòu)分析結(jié)果同聚類分析結(jié)果具有較好的一致性，都是親緣關(guān)系較近的材料聚在一起，進(jìn)一步驗(yàn)證了聚類分析的準(zhǔn)確性，反映了SSR結(jié)合SRAP標(biāo)記能真實(shí)客觀的反映材料遺傳背景。

此外，通過對(duì)比2種標(biāo)記構(gòu)建的聚類圖及SSR與SRAP單獨(dú)構(gòu)建的聚類圖得出，SRAP標(biāo)記更接近于2種標(biāo)記共同分析的聚類結(jié)果。同時(shí)，SRAP標(biāo)記能較好地將白菜型油菜與甘藍(lán)型油菜區(qū)分，而SSR標(biāo)記則不能，反映SRAP標(biāo)記較SSR標(biāo)記更適合于區(qū)分不同類型的油菜材料，這可能與SRAP標(biāo)記多態(tài)性高有關(guān)，研究與譚祖猛等［20］研究結(jié)果一致。本研究中SRAP引物的PIC值較SSR低，這是由于SRAP引物只是從120對(duì)引物中篩選而得，而SSR引物為核心引物，核心引物較一般引物具有更豐富的多態(tài)性，因此，應(yīng)進(jìn)一步篩選SRAP引物，建立一套油菜中的SRAP核心引物，應(yīng)用于油菜種質(zhì)資源遺傳多樣性分析效果將更好。

2種分子標(biāo)記分析結(jié)果顯示，供試43份油菜材料遺傳相似系數(shù)分布在0.65～0.81，說明供試材料的親緣關(guān)系較近，遺傳背景較為狹窄，需加強(qiáng)油菜菌核病抗性資源篩選，豐富抗菌核病油菜育種中的親本資源；不斷引入優(yōu)良的種質(zhì)資源，拓寬現(xiàn)有油菜遺傳背景。根據(jù)本研究聚類分析結(jié)果，在進(jìn)行抗菌核病油菜材料改良中，建議選擇遺傳相似系數(shù)較遠(yuǎn)的材料如雜雙6號(hào)選系、豐油10號(hào)白菜型選系與中雙11/榮油801、HL1203選系、滬油16號(hào)選系、中雙11號(hào)選系-1等材料進(jìn)行遺傳改良。

致謝：感謝陜西省教育廳項(xiàng)目（14JK1152）資助，感謝漢中市農(nóng)科所提供試驗(yàn)材料，感謝西北農(nóng)林科技大學(xué)胡勝武教授對(duì)本文提出寶貴修改意見。

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Genetic Diversity of Sclerotinia sclerotiorum Resistant Brassica napus Based on SSR and SRAP

ZHANG Xiaojuan1，ZHANG Yu1，ZHAO Hui2
（1.School of Biological Science and Engineering，Shaanxi University of Technology，Hanzhong 723000，China；2.Department of Physical Education，Shaanxi University of Technology，Hanzhong 723001，China）

In order to disclose the genetic diversity of Brassica napus accurately，exp lore the application of two molecular markers（SSR and SRAP）in genetic diversity analysis in Sclerotinia sclerotiorum resistant Brassica napus，forty core SSR primers and forty selected SRAP primers with high polymorphism and clear bands from molecular and genetic laboratory in department of Biological of Shaanxi University of Technology were used to analyze 43 Sclerotinia sclerotiorum resistant rapeseed materials identified with stem inoculation method by Hanzhong Institute of Agricultural Sciences.The polymorphism bands and PIC value revealed by the two markers were analyzed.The results showed that，634 polymorphism bands were detected by two markers，the polymorphism bands detected by SRAP（335）was higher than SSR（287），but the average PIC value of SSR primer was higher than SRAP primer，thatwas 0.76 and 0.69 respectively.The 43 rapeseed accessions were divided into three clusters at the coefficient cut off value 0.67.The principal component analysis（PCA）and the population structure analysis resultswere similar to the result of cluster analysis，showed that combination of SSR and SRAP marker could reflect the relationship of rapeseed accurately.Genetic similarity coefficient of the 43 rapeseed samples distributed mainly between 0.65 and 0.81，disp layed that the tested rapeseed materials had a near relationship and a relatively high genetic sim ilarity. Thus，it′s of great importance to introduce and enhance the selection of Sclerotinia sclerotiorum resistant lines to broaden the genetic background of current ones for further Sclerotinia sclerotiorum resistance breeding.

SSR；SRAP；Brassica napus；Sclerotinia sclerotiorum；Genetic diversity

S565.03 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-7091（2016）03-0169-06

10.7668/hbnxb.2016.03.025

2016-03-20

陜西省教育廳項(xiàng)目（14JK1152）

張曉娟（1980-），女，陜西咸陽人，講師，在讀博士，主要從事油菜分子遺傳學(xué)研究。