潘　佳，李　榮，胡小文

(蘭州大學 草地農(nóng)業(yè)科技學院草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州 730020)

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水分條件對紅砂葉片碳同位素組成與光合特性和分枝生長的影響

潘佳，李榮，胡小文*

(蘭州大學 草地農(nóng)業(yè)科技學院草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州 730020)

摘要:在盆栽條件下，研究了不同水分處理對紅砂(Reaumuria soongorica)葉碳同位素組成、光合特性和分枝生長的影響，并進一步調(diào)查了自然條件下不同退化程度紅砂草地的土壤含水量，分枝生長、葉碳同位素及其關系。結果表明：(1)在盆栽條件下，隨土壤含水量的降低，紅砂當年生分枝生物量、一級分枝長、二級分枝數(shù)及其葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均顯著減小，而葉片碳同位素組成(δ13C)和水分利用效率則隨土壤含水量降低而顯著增加；且葉片δ13C與當年生分枝生物量、一級分枝長、二級分枝數(shù)、葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率呈顯著負相關關系。(2)在田間自然條件下，紅砂葉片δ13C與立地30～60 cm及60～100 cm土層的土壤含水量、單位冠幅面積生物量、單位冠幅面積分枝數(shù)呈顯著負相關關系。研究認為，在盆栽和田間條件下，紅砂葉片δ13C是指示其生境水分狀況的良好指標；紅砂主要利用土壤的深層水分，其在土壤含水量相對較低的輕度退化區(qū)水分利用效率比土壤含水量相對較高的重度退化區(qū)更高。這一結論對于理解干旱生境中紅砂的水分利用策略以及紅砂草地的管理和恢復具有一定的指導意義。

關鍵詞:紅砂; 碳同位素組成;干旱脅迫;光合特性;水分利用效率

干旱脅迫是限制植物正常生長發(fā)育的主要因素，長期生長在干旱半干旱區(qū)的植物，通常對干旱生境具有一定的適應性，如一些旱生植物具有發(fā)達的根系以從土壤中獲取充足的水分，而有些植物則可以通過生理調(diào)節(jié)來降低自身滲透勢，進而促進水分吸收[1]。此外，在水分脅迫條件下，植物可通過降低氣孔導度來控制水分的蒸騰速率，這一過程通常有利于植物保持較高的水分利用效率(water use efficiency, WUE)，確保植物在干旱環(huán)境中正常生長[2]。

對植物個體而言，WUE是指在一段時間內(nèi)干物質(zhì)積累量和耗水量的比值；對植物葉片而言，是指在幾秒和幾分鐘內(nèi)凈光合速率和蒸騰速率的比值[3]，又稱瞬時水分利用效率(instantaneous water use efficiency, WUEi)。由于WUE可客觀反映植物對水分的利用狀況及其對水分虧缺的耐受性，因而可作為特定環(huán)境選擇合適物種的重要指標[4-5]。長期以來，圍繞植物水分利用及其與環(huán)境、遺傳的關系開展了大量的工作[4，6-7]。尤其是自碳同位素技術出現(xiàn)以來，δ13C的測算已經(jīng)成為判斷植物WUE的有效工具。δ13C部分取決于葉片胞間二氧化碳濃度與大氣環(huán)境二氧化碳濃度的比值(Ci/Ca)，它在一定程度上反映了CO2需求和供應的關系，而這種關系的變化主要由植物的光合能力以及氣孔導度的改變而引起，這二者的改變間接決定了植物的WUE[5]。δ13C與WUE、植株生長以及水分脅迫生理反應之間的關系已有大量研究[3，6,8-9]，但主要集中在農(nóng)作物和喬木，而有關控制條件下荒漠灌木的研究則相對較少[10-11]。

紅砂(Reaumuriasoongorica)屬檉柳科，為超旱生多年生半灌木，荒漠草原優(yōu)勢種，主要分布在西伯利亞、中亞、非洲東部和中部以及中國等地區(qū)。在中國境內(nèi)，從鄂爾多斯西部、阿拉善沙漠、河西走廊、北山、柴達木盆地到塔里木盆地和準噶爾盆地都有分布[12-13]。紅砂具有很強的耐旱、耐鹽性，對維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和持續(xù)性具有重要作用。此外，紅砂富含家畜和野生動物所需的養(yǎng)分，已成為當?shù)氐闹匾暳献魑铮绕涫窃诟珊导竟?jié)。由此可見，紅砂具有較高的生態(tài)和社會價值[14]。但近些年來，由于氣候干旱化以及人類活動，分布在中國西北荒漠草原的大多數(shù)紅砂已嚴重退化或者呈現(xiàn)一定的退化趨勢。因而，紅砂草地的恢復重建和保育已成為當?shù)剞r(nóng)牧民以及相關政府部門亟待解決的一個重要生態(tài)議題。

植物種群對環(huán)境因子的反應主要表現(xiàn)在種群個體和個體構件上，如植株高度、分枝數(shù)目、枝條長度、冠幅面積等[15]，在構件水平上研究種群和環(huán)境因子的關系，對揭示植物群落結構形成有重要意義[16]。前人研究[12-13,15]表明，紅砂主要由含老葉的分枝組成，當年生分枝生長既反映了單株植物的生長條件又決定了下一季節(jié)植物的生長，因而紅砂當年生分枝的生長是表征其生長狀態(tài)的重要指標。一般認為，紅砂立地條件的水分狀況可能是決定其分枝生長的關鍵環(huán)境因子，也與其WUE密切相關，如當年降雨量增加1 mm，紅砂葉片碳同位素組成降低0.01‰～0.015‰[11,17-18]。然而，在自然條件下測量碳同位素組成往往受到復雜環(huán)境條件的高度限制[11]，如降雨量、坡度、草地退化狀況等都可能影響到其微生境，進而使其生長與WUE呈現(xiàn)不同狀態(tài)?；诖耍狙芯拷Y合盆栽與田間試驗，旨在確定:(1)干旱脅迫對紅砂生長、光合作用和葉片碳同位素組成的影響；(2)葉片碳同位素組成與其光合作用、生長和土壤水分之間的關系；(3)自然條件下紅砂的水分利用策略。這些信息將有助于認識和理解干旱環(huán)境中紅砂的水分利用途徑，進而應用于紅砂草原的管理和恢復。

1材料和方法

1.1試驗設計

1.1.1盆栽試驗紅砂種子于2002年11月采集于阿拉善荒漠草原(105°34′E，39°05′N，海拔1 360 m)，干燥清選后于4 ℃條件下貯存待用。2003年6月，將紅砂種子播種于育苗缽中，充分供水，室溫條件(18～25 ℃)下培養(yǎng)。30 d后將大小一致的幼苗移栽到30 cm×26 cm(高度×直徑)的花盆中并放置于蘭州大學校園內(nèi)(103°52′E，36°03′N，海拔1 517 m)，每盆6株，共20盆。土壤基質(zhì)采用砂土與粘土按照2∶1混合而成(砂土取自阿拉善荒漠，粘土取自蘭州大學校園)。幼苗生長期間每2 d澆1次水，以確保供水充足，生長至次年5月5日進行干旱脅迫處理。干旱處理前，每花盆保留3株長勢一致的植株。根據(jù)前期不同澆水管理下紅砂的生長狀況，試驗設置4個水分處理梯度，分別為每隔4(W4)、8(W8)、12(W12)和16 d(W16)澆水1次，每次澆水量2.5 L(相當于47 mm降雨)，試驗期間各處理水分供應量分別為(包括降雨)720.2(W4)、444.2(W8)、303.2(W12)和256.2 mm(W16)，每處理5個重復。其中，W4相當于充足供水條件，作為對照，而其它處理則相當于不同程度的水分脅迫。由于試驗期間自然降雨量遠遠小于處理澆灌水量，其影響可以忽略不計，因而未采取避雨措施(圖1)。

1.1.2田間試驗田間試驗樣地位于阿拉善荒漠草原(105°34′E，39°05′N，海拔1 360 m)。該地區(qū)年平均氣溫8 ℃，年降雨量80～150 mm，主要降雨分布在夏季，年潛在蒸發(fā)量3 000～4 000 mm。該地區(qū)的優(yōu)勢種群是紅砂和無芒隱子草(Cleistogenessongorica)。試驗區(qū)域自1995年以來由于放牧，草地植被覆蓋率和種類組成形成了以畜棚和飲水點距離為中心的輻射分布格局，總體上呈現(xiàn)離畜棚和飲水點距離越近，植被覆蓋率越低，毒雜草比例越高的趨勢。根據(jù)前人的研究，這種植被覆蓋和組成上的差異，往往也體現(xiàn)在土壤含水量及其分布上[19]?；诖?，本研究選取了離畜棚距離分別為30 m(重度退化)、300 m(中度退化)、800 m(輕度退化)處的9塊25 m×20 m的圍欄小區(qū)，每處理3塊小區(qū)。

圖1　2004年5月14日至7月9日蘭州市降雨情況(日/月)Fig. 1　Rainfall in Lanzhou City during the experimental period of 14-May to 9-July 2004(day/month)

1.2測定指標及方法

1.2.1土壤含水量盆栽試驗于2004年5月5日～7月11日期間，每10～20 d測定各處理土壤含水量1次。土壤含水量的測定采用自己設計的直徑為1.5 cm的土鉆自花盆中采取整個土層土壤后，80 ℃條件下烘干48 h至恒重，并計算土壤含水量。田間試驗每年生長季時調(diào)查植被覆蓋率和植被生產(chǎn)力，并用種子水分測定儀(503，CPN Corp. USA)監(jiān)控0～100 cm土壤水分在生長季節(jié)的動態(tài)變化，每小區(qū)3個重復，每10 cm作為一個測量層。由于種子水分測定儀在測定淺層土壤含水量上的局限性，0～20 cm土層含水量采用土鉆取土后，80 ℃條件下烘干48 h至恒重，并計算土壤含水量。

1.2.2枝條光合參數(shù)和葉面積在盆栽實驗中于2004年6月14日上午9:00～11:00用便攜式光合儀CI-301PS(CID，USA)，測量紅砂當年生二級分枝的凈光合速率和蒸騰速率，每次選取植株上部南面朝向的當年生二級分枝進行測量，每株測定一個分枝，每分枝測定3次(即3次讀數(shù))。測量過的二級分枝用剪刀剪下后，采用葉面積儀(Model3100，LICOR U.S.A.)掃描測定其葉面積，進而計算光合速率。水分利用效率(WUE)以凈光合速率與蒸騰速率的比值表示[20]。

1.2.3生長指標在盆栽試驗中于2004年7月11日，剪下每株所有當年生分枝并按一級分枝和二級分枝分別計數(shù)(一級分枝為2003年從基莖上分出的枝條，二級分枝為一級分枝上再度分生出來的枝條)；同時，每株分別隨機選取10個一級分枝和二級分枝，用直尺測量其分枝長度；隨后，將每株所有當年生分枝置于80 ℃條件下烘干48 h至恒重，測定生物量。在田間試驗中，于2004年8月17日，在每個小區(qū)選取6株大小一致的植株，先測量冠幅和株高；后剪下所有當年生分枝并計數(shù)(所有單株均未見當年生二級分枝)；然后，每株隨機選取60個分枝來測量分枝長度并計算其平均值；最后，將所有分枝在80 ℃條件下烘干48 h至恒重，計算生物量。

1.2.4穩(wěn)定碳同位素將盆栽和田間試驗的干葉樣本，分別用自來水沖洗干凈，80 ℃烘干至恒重，研磨，過0.1 mm篩子。將處理好的樣品送交蘭州大學資源環(huán)境學院的穩(wěn)定同位素實驗室測定δ13C同位素值，測量精度0.05%。盆栽試驗每個處理測5個重復，田間試驗每個處理測6個重復。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)多重比較分析采用Duncan法，數(shù)據(jù)顯著性分析采用SPSS 19.0完成。不同的處理變量之間的關系用Pearson’s相關系數(shù)來計算確定。

2結果與分析

2.1不同干旱脅迫和退化程度下土壤含水量比較

盆栽試驗不同處理間土壤含水量表現(xiàn)出一定差異，特別是在試驗前期(5月20日至6月4日)，所有處理間土壤含水量均表現(xiàn)出顯著差異；而在試驗后期，除W8與W12處理在土壤含水量上未表現(xiàn)出顯著差異外，其他處理間土壤含水量均差異顯著(圖2)。整體而言，4種干旱脅迫處理之間形成了從濕潤到干旱的水分梯度。

W4、W8、W12和W16分別表示每隔4、8、12、16 d澆1次水處理；同一時期不同字母表示處理間在0.05 水平存在顯著性差異；下同圖2　盆栽試驗中不同供水條件下土壤含水量的動態(tài)變化W4,W8,W12 and W16 stand for the treatments irrigated every 4, 8, 12 or 16 days; The different letters at the same date indicate a significant difference among the treatments at 0.05 level; The same as belowFig. 2　The dynamics of soil water content of four potted treatments with different water supply

大田試驗不同退化區(qū)間土壤含水量(SWC)隨著土層深度的增加均表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，各退化區(qū)土層土壤水分含量分布具有一定差異，尤其是輕度退化區(qū)(圖3)。其中，0～30 cm土層土壤含水量(Swc30)在輕度退化區(qū)顯著高于中度退化區(qū)和重度退化區(qū)(P<0.05)；而40～60 cm土壤含水量(Swc60)在不同退化區(qū)之間差異不顯著(P>0.05)；70～100 cm土層土壤含水量(Swc100)卻以輕度退化區(qū)最低，而以重度退化區(qū)最高，且輕度退化區(qū)與中度和高度退化區(qū)間差異顯著(P<0.05)，但中度和高度退化區(qū)間差異不顯著(P>0.05)。

2.2不同干旱脅迫和退化程度對紅砂分枝生長的影響

盆栽試驗中，干旱脅迫顯著影響了紅砂植株高度、當年生分枝生物量、一級分枝長、二級分枝數(shù)和二級分枝長(P<0.05)，但對一級分枝數(shù)的影響不顯著(表1)。其中，在W16干旱脅迫處理下，紅砂株高、當年生分枝生物量、一級分枝長和二級分枝數(shù)分別顯著減少17.9%、59.2%、36.2%和79.7%，而二級分枝長則無顯著變化。

圖3　大田試驗中不同程度退化區(qū)各土層土壤含水量Fig. 3　Soil water content (SWC) at each soil depth of different degraded sites

干旱脅迫處理Droughtstress株高Plantheight/cm當年生分枝生物量Currentyearbranchbiomass/g一級分枝數(shù)Numberoffirstgradebranches一級分枝長Lengthoffirstgradebranches/cm二級分枝數(shù)Numberofsecondgradebranches二級分枝長Lengthofsecondgradebranches/cmW418.9±2.1a20.36±1.30a46±9.3a24.6±1.14a143±63.1a3.5±0.22aW818.9±1.5a17.36±1.18b54±1.8a24.6±2.86a89±30.0b2.8±0.17bW1219.2±2.1a16.08±1.12b49±14.5a19.5±0.70b83±43.2b3.0±0.17bW1615.5±1.2b8.31±0.76c50±19.5a15.7±2.36c29±18.6c3.6±0.61a

注:同列不同字母表示處理間在0.05水平下存在顯著性差異

Note: Numbers with different letters within the same column, are significant difference (P<0.05)

在大田試驗(表2)中，從輕度退化區(qū)到重度退化區(qū)，紅砂植株除一級分枝長、單位冠幅面積生物量呈增加趨勢外，其他生長指標均呈不同程度的下降趨勢，且大多達到顯著水平(P<0.05)。其中，株高、一級分枝數(shù)和單位冠幅面積分枝數(shù)在不同退化區(qū)呈下降趨勢且差異顯著(P<0.05)；紅砂δ13C、單株的分枝生物量在不同退化區(qū)間呈下降趨勢但無顯著差異(P>0.05)；與此相反，重度退化區(qū)紅砂株高、單位面積冠幅生物量(BCA)明顯高于輕度退化區(qū)和中度退化區(qū)(P<0.05)。

2.3干旱脅迫和退化程度對紅砂光合特性和碳同位素比值的影響

在盆栽試驗中(表3)，隨著干旱脅迫的加劇，紅砂葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均呈逐漸顯著下降的趨勢，W16處理分別比W4處理顯著降低75%、78%和83%(P<0.05)；凈光合速率在各干旱處理間均存在顯著差異，而蒸騰速率、氣孔導度在W12與W16處理之間沒有顯著差異。與上述三者變化不同，紅砂葉片WUE隨水分供應量的降低呈現(xiàn)先上升而后下降的趨勢，并在W12處理下達到最高值，并顯著高于其余處理。紅砂葉片碳同位素(δ13C)組成值在盆栽試驗中隨干旱脅迫的加劇先增加后降低，并在W12和W16處理下顯著高于W4與W8處理，而W12和W16處理間無顯著差異(表3)；在田間試驗中，紅砂葉片δ13C從輕度退化區(qū)到重度退化區(qū)基本呈下降趨勢，但沒有統(tǒng)計學差異(表2)。

2.4不同水分條件下紅砂葉片δ13C與其生長、光合及土壤含水量間的關系

表4顯示，盆栽試驗的紅砂葉片δ13C與其凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、當年生分枝生物量、二級分枝數(shù)和二級分枝長之間呈極顯著負相關(P<0.01)，而與WUE呈顯著正相關(P<0.05)，與其余指標呈不顯著負相關；同時，紅砂葉片WUE與蒸騰速率和氣孔導度呈顯著負相關，而凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導度、當年生分枝生物量、二級分枝數(shù)，蒸騰速率與氣孔導度、當年生分枝生物量，以及氣孔導度與當年生分枝生物量均呈顯著正相關；另外，當年生分枝生物量與二級分枝數(shù)、一級分枝長呈極顯著正相關，而一級分枝長和二級分枝數(shù)呈顯著正相關，但二級分枝長和一級分枝數(shù)呈顯著負相關。另外，從表5可以看出，田間試驗的紅砂葉片δ13C與單位冠幅面積分枝數(shù)、單位冠幅面積生物量、Swc60和Swc100呈顯著負相關，但與冠幅面積呈顯著正相關；此外，一級分枝數(shù)和株高與Swc30呈顯著正相關，但與Swc60、Swc100呈顯著負相關；而一級分枝長和單位面積冠幅生物量與Swc100呈顯著正相關；一級分枝數(shù)和一級分枝長之間呈極顯著負相關性。以上結果說明， 紅砂植株的水分利用效率主要受到深層土壤水分的影響，分枝生長主要依賴土壤深層水分的供應。

表2　不同退化程度草地紅砂葉碳同位素組成及其生長特性

注: 同行不同字母表示處理間在0.05水平下存在顯著性差異

Note: Different letters within a row indicate significant difference (P<0.05)

表3　干旱脅迫下紅砂光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、氣孔導度(Gs)以及葉碳同位素(δ13C)組成

注: 同列不同字母表示處理間在0.05水平下存在顯著性差異

Note: Numbers with different letters within the same column, are significantly different (P<0.05)

表4　干旱脅迫下紅砂的形態(tài)學和生理學指標的相關性(盆栽試驗)

注:δ13C 葉碳同位素組成；WUE.水分利用效率;Pn.凈光合速率;Tr.蒸騰速率;Gs.氣孔導度; DM.當年分枝生物量; NFG和LFG分別表示一級分枝數(shù)目和一級分枝長度; NSG和LSG分別表示二級分枝數(shù)目和二級分枝長度. *和**分別表示0.05和 0.01水平顯著性相關關系；下同

Note:δ13C. Carbon isotope composition；WUE. Water use efficiency;Pn. Net photosynthesis;Tr. Transpiration rate;Gs. Stomatal conductance; DM. Current year branch biomass; NFG and LFG. Number and length of first grade branch, respectively; NSG and LSG. Number and length of second grade branch, respectively. * and ** indicate significant correlated at 0.05 and 0.01 level, respectively. The same as below

表5　植物生長特性、δ13C和土壤含水量的相關性(田間試驗)

注: Swc30、Swc60、Swc100分別表示0～30、40～60、70～100 cm土層深度的土壤含水量; PH.株高；CA. 冠幅面積；NCA和BCA分別表示單位面積冠幅數(shù)和冠幅生物量

Note: Swc30, Swc60, Swc100 stand for soil water content at depth 0-30, 40-60, 70-100 cm, respectively; PH. Plant height; CA. Canopy area; NCA and BCA stand for number and biomass of branch per unit canopy area, respectively

3討論

3.1盆栽條件下紅砂光合特性及其分枝生長特征

在本研究中，從處理W4到W12紅砂的凈光合速率和蒸騰速率呈下降趨勢，WUE呈上升趨勢，這與前人在沙生灌木上的研究結論一致[21-24]，即在干旱條件下最大凈光合速率和蒸騰速率隨水分降低而降低。干旱脅迫引起植物光合速率的降低可能由氣孔或非氣孔因素共同作用而致[25]，如在本研究中，隨干旱程度的加劇，氣孔導度顯著降低，氣孔關閉或開度的降低在一定程度上會限制外源CO2的供應，從而引起光合速率的降低，這種情況下氣孔限制往往是導致植物光合速率降低的主要原因。但同時我們也注意到，W12和W16處理在凈光合速率上存在顯著差異，但在氣孔導度上二者卻無明顯差異，這表明在極度干旱脅迫條件下，除了氣孔導度的變化外，其他機制如光合作用系統(tǒng)的同化能力、葉片的水分狀況等非氣孔因素也可能會影響到植物的光合速率[26-27]。如楊鳳云[28]、冀憲領[29]等研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫使葉綠體的結構發(fā)生變化，植物膜受到損傷，膜脂過氧化加劇使產(chǎn)生超氧自由基，光合色素降解使光合電子傳遞系統(tǒng)遭到破壞，進而使合成酶活性下降、水解酶活性上升,從而導致光合速率下降。另外，紅砂凈光合速率與分枝生物量和二級分枝數(shù)呈顯著正相關，可能意味著光合作用產(chǎn)生的同化物大部分被用于二級分枝的生長。雖然一級分枝長被認為是植物生長系統(tǒng)中最重要的部分[15]，但本研究并沒有發(fā)現(xiàn)凈光合速率與一級分枝長及一級分枝數(shù)之間存在顯著相關性。這可能是由于在測量光合之前，大多數(shù)一級分枝已經(jīng)停止生長，與植物的分枝生長不同，因為光合作用參數(shù)在很大程度上只是植物瞬時生理狀態(tài)的體現(xiàn)。

從盆栽和田間試驗可以看出，從處理W4到處理W12，紅砂葉片WUE和δ13C均呈增加趨勢，且δ13C與WUE呈顯著正相關，這一結果與邱權等[30]對青藏高原20種灌木幼苗WUE與葉片δ13C相關性的研究結果一致，因此用葉片δ13C表征植物WUE具有實際意義。這是因為，在干旱脅迫條件下，植物可通過降低氣孔導度，減少蒸騰來提高其WUE[31]。但這一結論并不適用W16處理，因為與W12相比，W16處理的WUE和δ13C都降低了，這可能是由于嚴重干旱脅迫不僅影響氣孔關閉，還對葉片光合系統(tǒng)造成損傷進而抑制生化反應(光合速率)，從而在很大程度上降低了凈光合速率和WUE[24-25]。此外還發(fā)現(xiàn)，紅砂δ13C與干旱脅迫程度、凈光合速率、當年生分枝生物量、二級分枝數(shù)、二級分枝長呈顯著負相關，表明δ13C值在一定程度上可用于指示植物的生長性能及其所處水分條件[32]。

3.2不同退化區(qū)紅砂的分枝生長和水分利用特征

在盆栽試驗中，紅砂葉片δ13C隨干旱脅迫加劇而增加，且各處理間有顯著差異，因此δ13C與干旱脅迫處理密切相關；而在田間試驗中，紅砂葉片δ13C與60和100 cm土層土壤含水量呈負相關，但與30 cm土層土壤含水量沒有顯著相關性，這間接地表明WUE主要受30 cm以下土壤含水量的影響，與先前的報道結論一致[33]。在其他灌木物種上也有一些類似的報道[34]。相反，Ma等[11]報道，紅砂葉片的δ13C與30 cm深的土壤含水量顯著相關，得出結論紅砂主要利用的水分來自0～30 cm的土壤水。這在一定程度上可能是因為作者沒有測量45 cm以下的土壤含水量，而可能得到一個不合適的結論。根據(jù)長期的調(diào)查研究，在阿拉善沙漠中30 cm以上的土壤含水量比較低，不能維持植物正常生長，但在60～100 cm深度土壤中有相對穩(wěn)定的水位。另一個支持這個觀點的結論是紅砂發(fā)達的根系可以嵌入100 cm以下的土壤中[35]。但也有研究表明[36-37]在古爾班通古特沙漠南緣紅砂為淺根植物，主要利用0～80 cm土壤水，而在黑河中游紅砂可通過根系伸長生長利用185 cm以下土壤水分，因此在不同生境條件下紅砂可調(diào)節(jié)根系形態(tài)特征來利用不同水源以適應其環(huán)境。Wang等[19]也發(fā)現(xiàn)，從輕度退化區(qū)到重度退化區(qū)紅砂葉片WUE降低。本研究表明，從輕度退化區(qū)到重度退化區(qū)δ13C降低，但沒有達到顯著水平；與盆栽試驗相比(葉碳同位素組成為-24.76 ‰～-27.37‰)，田間試驗的葉碳同位素組成(-25.05 ‰～-25.66‰)的變化要小得多。這可能是由于在盆栽試驗中水分梯度差異更大，而在田間試驗的3個小區(qū)中的水分條件差異相對較?。涣硪粋€原因可能是在有利的條件下成年期紅砂比幼苗期紅砂更容易保持水分平衡并有效地利用水分。顯然，早圍封的小區(qū)(如輕度退化區(qū))更有利于植物高效利用水資源和提高植物產(chǎn)量。

3.3研究結果對紅砂草地管理和恢復的啟示

本研究表明，紅砂株高、一級分枝數(shù)以及葉δ13C與100 cm深土層土壤含水量呈極顯著負相關，表明紅砂主要利用深層土壤水分；而從不同退化草地的水分分布狀況來看，輕度退化區(qū)深層水分含量相對較低，因而相比重度退化區(qū)，其單位冠幅面積分枝數(shù)較少，生物量較低，這表明長期圍封使輕度退化區(qū)紅砂在土壤深層已形成了對水分的距離競爭，進而對其當年生生長造成了抑制作用，不利于植被的更新，可考慮適當加以利用來改善現(xiàn)狀。而對于重度退化區(qū)，雖然其單株分枝生長較好，但其單株整體較為矮小，易被牲畜破壞，因而應繼續(xù)圍封來恢復其個體的健康生長。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

文章編號:1000-4025(2016)06-1190-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.06.1190

收稿日期:2016-01-14;修改稿收到日期:2016-05-27

基金項目:農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(201403048-3)；甘肅省重大科技攻關項目(2013 GS 05907)

作者簡介:潘佳(1991-)，女，在讀碩士研究生，主要從事作物栽培與耕作研究。E-mail：panj14@lzu.edu.cn *通信作者:胡小文，教授，碩士生導師，主要從事草業(yè)科學、作物栽培與育種研究。E-mail：huxw@lzu.edu.cn

中圖分類號:Q945.79

文獻標志碼:A

Effect of Water Conditions on Carbon Isotope Composition, Photosynthesis and Branch Growth ofReaumuriasoongorica

PAN Jia, LI Rong, HU Xiaowen*

(College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou university, State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Lanzhou 730020,China)

Abstract:Present study determined the effect of soil moisture condition on leaf carbon isotope composition (δ13C), photosynthesis and current year branch growth of Reaumuria soongorica in the pot experiment. The branch growth and δ13C of R. soongorica growing in different degraded area were investigated, and their relationship with soil moisture content that plant stand were analyzed. The results showed that:(1) The current year branch biomass (DM), length of first grade branches (LFG), number of second grade branches (NSG), net photosynthesis rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) of R. soongorica were largely reduced as water supplies decreased in the pot experiments. δ13C and water use efficiency(WUE) increased as water supplies reduced, and a significant negative correlation was observed between δ13C and DM，LFG，NSG，Pn，Gs and Tr. (2) In the field, δ13C decreased from light degraded sites to severe degraded one and significantly negatively correlated with soil water content at a depth of 30-60 cm and 60-100 cm. A negative relationship was also observed between δ13C and biomass per unit canopy area (BCA) and number of first grade branch per unit canopy area (NCA). These results suggested that δ13C is a good indicator of R. soongorica response to water stress both under potted and field conditions and R. soongorica mainly utilize water in deeper soil and utilize water more efficiently in light degraded area than that in severe degraded area. This conclusion may improve understanding water use strategies of R. soongorica in the arid environments, and have practical use in grassland management and restoration.

Key words:Reaumuria soongorica; carbon isotope composition; drought stress; photosynthesis; water use efficiency