李霜，李娜，郭艷瓊，劉艷紅，張昆，馬瑞燕

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

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蓮草直胸跳甲對多種植物取食及產(chǎn)卵研究

李霜，李娜，郭艷瓊，劉艷紅，張昆，馬瑞燕*

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

摘要：[目的]為減少經(jīng)濟(jì)損失，全面生物防治喜旱蓮子草。[方法]本文在室外非選擇條件下研究了蓮草直胸跳甲對12種植物的取食和產(chǎn)卵行為。[結(jié)果]非選擇條件下，蓮草直胸跳甲在靶標(biāo)植物喜旱蓮子草上取食和產(chǎn)卵最多；其次，非靶標(biāo)植物取食量為蓮子草>甜菜>莙荙。除了以上植物，蓮草直胸跳甲成蟲還會取食極少量黃瓜、莧菜和豇豆。蓮草直胸跳甲在非靶標(biāo)植物蓮子草上產(chǎn)卵最多，其次是甜菜，在莙荙、豇豆上無產(chǎn)卵現(xiàn)象，而在其他植物上產(chǎn)卵較少，差異顯著(P<0.05)。[結(jié)論]綜合分析認(rèn)為：蓮草直胸跳甲是安全的，這為大面積生物防治喜旱蓮子草提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：蓮草直胸跳甲； 生物安全； 非靶標(biāo)植物； 非選擇； 取食； 產(chǎn)卵

蓮草直胸跳甲(AgasicleshygrophilaSelman Vogt)是國際上廣泛用于控制喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb)的主要天敵[1]。由于蓮草直胸跳甲與喜旱蓮子草一樣屬于外來物種，所以對蓮草直胸跳甲安全性的研究不容忽視。

1960年美國科學(xué)家在喜旱蓮子草原產(chǎn)地找到了蓮草直胸跳甲，發(fā)現(xiàn)蓮草直胸跳甲對喜旱蓮子草控制作用較明顯。初期用常規(guī)的饑餓法、示蹤同位素分析、生物測定等方法證明了蓮草直胸跳甲為單食性[2]。

隨機(jī)抽取石河子大學(xué)4個班級的本科生200人，共發(fā)放問卷200份，收回有效問卷184份，有效率為92.00%。其中大一47人，大二45人，大三52人，大四40人；男生95人，女生89人。

隨后各個國家在引進(jìn)蓮草直胸跳甲之前，都會選取當(dāng)?shù)刂饕参镞M(jìn)行測試，證明其為專食性昆蟲后再引進(jìn)[3～5]。

在自然狀態(tài)下，外來種專食性天敵受到多種不確定因素的影響，其取食等行為可能發(fā)生變化[6,7]。室內(nèi)試驗發(fā)現(xiàn)蓮草直胸跳甲成幼蟲都會取食一些非靶標(biāo)植物[8，9]。

取30頭同一天孵化且長勢一致的2齡幼蟲放于養(yǎng)蟲籠中，其余條件同1.3.1。

當(dāng)前我國高墩施工過程中存在大量延誤施工工期、不符合施工質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)要求等問題，大多高墩施工需進(jìn)行高空作業(yè)，如施工中出現(xiàn)接縫處理不當(dāng)，則使工程建設(shè)質(zhì)量存在安全隱患。高敦施工中應(yīng)高度重視高空作業(yè)的安全性。充分考慮高敦的承受能力。高敦施工對資源要求較高，施工中應(yīng)嚴(yán)格按照相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)執(zhí)行。

1.3試驗方法

通過比較前期試驗中蓮草直胸跳甲對供試植物的行為選擇和取食反應(yīng)，挑選出蓮草直胸跳甲有取食現(xiàn)象的植物和試驗結(jié)果有差異需繼續(xù)研究的植物[3～5, 8，9]，再綜合參照物檢驗法、生物相關(guān)法、離心系統(tǒng)發(fā)育檢驗法篩選出試驗植物：(1)根據(jù)離心系統(tǒng)發(fā)育檢驗法選擇與靶標(biāo)植物喜旱蓮子草近緣的植物，如：蓮子草；(2)與靶標(biāo)植物喜旱蓮子草生理地理重疊程度高和生態(tài)相似性高的植物，如：馬齒莧；(3)具有重要經(jīng)濟(jì)價值的蔬菜，如：白菜、茄子等。共篩選出6科9屬13種植物(表1)。

開展室外非選擇性試驗，可降低對非靶標(biāo)植物危害的風(fēng)險。本試驗除了對蓮草直胸跳甲取食專一性進(jìn)行研究之外，還研究了跳甲是否只在寄主上產(chǎn)卵，為蓮草直胸跳甲專一性的測驗提供新的思路，為其生物安全和應(yīng)用到田間防治喜旱蓮子草提供更多的科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試蟲源

An analysis of the dynamic mechanism of urban governance modernization in Qingdao city based on a survey of residents' satisfaction

2012年，呂楊成為首位來自中國內(nèi)地的MW“候選人”，此后“大師班”的中國面孔越來越多。翻開《葡萄酒》雜志2014年3月刊《誰是中國葡萄酒大師》，專題中，當(dāng)年提及的9位大師候選人中，有些已沒有再聽到更多新的進(jìn)展，有些則堅持至今。著名葡萄酒講師朱利安便是其中一位，如今他已進(jìn)入最后的論文階段。據(jù)估計，葡萄酒大師班的內(nèi)地面孔已達(dá)二三十人，但進(jìn)入最后論文階段的僅有4人。

1.2供試植物

喜旱蓮子草和蓮子草來自實驗室溫室常年培養(yǎng)的種群。其他植物均是從太谷縣農(nóng)資市場購買種子種植。具體供試植物見表1。

供試植物均種植在小花盆中(口徑：9 cm；底徑：6 cm；高：8 cm)，每個花盆2棵植物，于室外條件培養(yǎng)，至6～8片葉后即可用于試驗。

2.1成蟲非選擇取食

表1　供試植物名錄

成蟲的產(chǎn)卵直接決定其在寄主上的種群建立[11]，而它的產(chǎn)卵選擇對植物的影響較為突出[12]，因此研究蓮草直胸跳甲成蟲在非靶標(biāo)植物上的產(chǎn)卵行為，對于探明其對非靶標(biāo)植物的安全性有著重要意義。

1.3.1成蟲非選擇取食試驗

調(diào)查結(jié)果顯示，大部分學(xué)生程度差，課上聽不懂老師講課，學(xué)習(xí)不重視，學(xué)習(xí)很困難。因為學(xué)得困難，導(dǎo)致了這部分多數(shù)厭學(xué)，最后發(fā)展成學(xué)困生。學(xué)困生占比例很大，教師很難照顧到每一位學(xué)生，學(xué)習(xí)成績差主要是學(xué)習(xí)興趣差，學(xué)習(xí)態(tài)度不端正等非智力因素所致。

由圖1可以看出，室外非選擇條件下，48 h內(nèi)蓮草直胸跳甲對喜旱蓮子草、蓮子草、甜菜和莙荙取食量較大，此外還會取食極少量黃瓜、莧菜和豇豆。其中，取食喜旱蓮子草量(3 120.67±25.10 mm2)最多，取食非靶標(biāo)植物量為：蓮子草(2 020.67±61.19 mm2)>甜菜(1 238.67±53.82 mm2)>莙荙(991.33±39.55 mm2)>黃瓜(30.00±3.00 mm2)>莧菜(21.33±3.51 mm2)>豇豆(5.33±3.51 mm2)。取食喜旱蓮子草量高于非靶標(biāo)植物，差異顯著(F=787.77, df=27, 83,P<0.05)。

1.3.2幼蟲非選擇取食試驗

以行為學(xué)為基礎(chǔ)的寄主專一性評估中存在兩類錯誤：第一類是假肯定，即室內(nèi)測試中昆蟲對非靶標(biāo)植物有取食和產(chǎn)卵行為，實際上不會發(fā)生；第二類是假否定，即室內(nèi)測試中昆蟲未取食非靶標(biāo)植物，但實際卻在田間取食該植物[10]。不同的試驗方法會由于不同的原因造成假肯定或者假否定。因此在評估蓮草直胸跳甲安全性時，應(yīng)結(jié)合不同測定方法的結(jié)果，謹(jǐn)慎做出結(jié)論。

1.3.3成蟲非選擇產(chǎn)卵試驗

將剛羽化的25頭雌蟲，25頭雄蟲放在一個飼養(yǎng)瓶中交配3～5 d備用。將處理好的雌蟲挑選每20頭為一組，每個養(yǎng)蟲籠放一組雌蟲。每隔4 h記錄一次數(shù)據(jù)，記錄卵粒數(shù)。7:00開始觀察，19:00結(jié)束觀察，連續(xù)觀察3 d。重復(fù)3次，其余條件同1.3.1。

師：哇，你真善于抓特點，聽了你的描述，我馬上知道，你寫的是小白兔了。其實，小兔還有一個與眾不同的地方，那就是它的三瓣嘴，你可以把這個特點加進(jìn)去。

1.4數(shù)據(jù)處理

本試驗中，蓮草直胸跳甲取食量由單位為mm2的方格紙測出。在不同植物上的取食量和產(chǎn)卵量差異均使用SPSS Statistics 22中的單因素ANVOA中Duncan和Microsoft Office Excel 2007進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2　結(jié)果與分析

本試驗全部都在養(yǎng)蟲籠(70 cm*40 cm*40 cm)中完成。養(yǎng)蟲籠框架為PVC管，紗網(wǎng)(50目)封閉，其中一面有拉鏈，便于投放植物和蓮草直胸跳甲。

供試蓮草直胸跳甲蟲源于光溫室中培養(yǎng)，試驗前，選擇發(fā)育完好的蓮草直胸跳甲種群于人工氣候箱(PRX-450C)中培養(yǎng) (L∶D=12∶12, T=25 ℃, RH=80%)。

早上7:00，將養(yǎng)蟲籠置于室外模擬田間條件。一個養(yǎng)蟲籠中放入一盆長勢健康的6～8片葉的植物，將剛羽化的成蟲雌雄分開收集到飼養(yǎng)瓶中，饑餓24 h后挑選健康程度一致的雌雄成蟲各10頭放于養(yǎng)蟲籠中。每隔12 h計算一次取食面積。連續(xù)觀察48 h。每種植物重復(fù)3次(表1)。

對應(yīng)圖3設(shè)計出來的幾種橫截面,采用計算機(jī)仿真方法進(jìn)行了細(xì)胞檢測能力對比。在仿真過程中,對3個細(xì)胞組成的細(xì)胞群穿過微通道時,微通道內(nèi)截面進(jìn)行仿真分析。圖4為不同電極傳感器仿真模型圖與通過廣義矢量模式匹配法(GVSPM)圖像重構(gòu)算法經(jīng)行圖像重建之后的結(jié)果圖的比較。亮色代表高電導(dǎo)率的細(xì)胞群,暗色部分代表的是低電導(dǎo)率的蒸餾水。

圖1　蓮草直胸跳甲成蟲不同時間段內(nèi)對所測試植物的取食情況Fig.1　Feeding areas of adult Agasicles hygrophila during different time

2.2幼蟲非選擇取食

室外非選擇條件下，48 h內(nèi)蓮草直胸跳甲對喜旱蓮子草、蓮子草、甜菜和莙荙取食量較大，未取食其他植物。其中，取食喜旱蓮子草量最多(2 921.00±155.56 mm2)，取食非靶標(biāo)植物量為：蓮子草>甜菜>莙荙。取食喜旱蓮子草量與非靶標(biāo)植物量差異顯著(F=280.99, df=27, 83,P<0.05)(圖2)。

2.3成蟲非選擇產(chǎn)卵試驗

如圖3，蓮草直胸跳甲在喜旱蓮子草上產(chǎn)卵最多(256.67±10.37粒)；除喜旱蓮子草以外，蓮草直胸跳甲在非靶標(biāo)植物蓮子草上產(chǎn)卵最多(88.33±8.39粒)，其次是甜菜，在莙荙、豇豆上無產(chǎn)卵現(xiàn)象，而在其他植物上產(chǎn)卵較少，差異顯著(F=71.01, df=10, 32,P<0.05)。

圖2　蓮草直胸跳甲幼蟲不同時間段內(nèi)對所測試植物的取食情況Fig.2　Feeding areas of larvae Agasicles hygrophila during different time

圖3　蓮草直胸跳甲成蟲在不同測試組中的產(chǎn)卵情況Fig.3　Oviposition of Agasicles hygrophila

3　討論與結(jié)論

合適的寄主植物為幼蟲提供良好的食物來源，使種群適合度最大化[13]。本試驗發(fā)現(xiàn)幼蟲對一些非靶標(biāo)植物的取食量很小，長時間饑餓條件下也會取食少量其他植物，但不能完成生長發(fā)育。這與前人的試驗結(jié)果均吻合[8，9]。所以即使蓮草直胸跳甲在非靶標(biāo)植物上產(chǎn)卵后全部孵化為幼蟲，也無法進(jìn)一步生長發(fā)育，為害非靶標(biāo)植物。

有的專食性昆蟲在室內(nèi)試驗中會明顯取食非靶標(biāo)植物，但在自然條件下對非靶標(biāo)植物并未發(fā)生取食現(xiàn)象。如豚草卷蛾和廣聚螢葉甲在試驗中均會取食非靶標(biāo)植物向日葵[14～16]，但在自然條件下均未發(fā)現(xiàn)豚草卷蛾和廣聚螢葉甲取食向日葵[17，18]。本試驗中，蓮草直胸跳甲雖然能少量取食非靶標(biāo)植物，但是其僅能在喜旱蓮子草上完成正常的生長發(fā)育，其他供試植物均不可以，說明蓮草直胸跳甲對非靶標(biāo)植物是安全的。

［1］陳新謙，金有豫主編 .新編藥物學(xué)［M］.第13版.北京:人民衛(wèi)生出版社，1992:181-184.

昆蟲的產(chǎn)卵選擇性可以反映昆蟲與寄主植物之間的相互關(guān)系[19]。雌蟲一般選擇在最有利于后代生長發(fā)育的高品質(zhì)寄主上產(chǎn)卵[20，21]。昆蟲在寄主植物上的產(chǎn)卵行為是一系列選擇判斷過程[22]。蓮草直胸跳甲在蓮子草和甜菜上產(chǎn)卵較少，在其他非靶標(biāo)植物上產(chǎn)卵不明顯或者不產(chǎn)卵。而蓮草直胸跳甲的卵在非靶標(biāo)植物上是否會孵化，在非靶標(biāo)植物上擴(kuò)大種群，有待進(jìn)一步探究。且產(chǎn)卵并不一定會造成為害，瓜實蠅Bactrocera在黃瓜上產(chǎn)卵量較高，但在田間的危害程度卻不是很嚴(yán)重[23]。

我們知道，學(xué)生的語文學(xué)習(xí)生涯從小學(xué)一直持續(xù)到高中，已經(jīng)經(jīng)歷了漫長的打基礎(chǔ)階段，但是學(xué)生的語文課程的學(xué)習(xí)效率從成績上看還是明顯感到很難提升，造成這樣后果的原因是多方面的。首先，高中語文教學(xué)的教學(xué)內(nèi)容與實際生活嚴(yán)重脫節(jié)，缺乏現(xiàn)代生活氣息，學(xué)生很難理解到古代詩人所面臨的社會處境、所抒發(fā)的情感，而且文言文艱澀難懂，使學(xué)生望而生畏，失去了對學(xué)習(xí)的興趣。其次，在教學(xué)方法上，雖然課程改革已經(jīng)實行多年，但是傳統(tǒng)的教學(xué)模式并沒有發(fā)生太大改變，還是沿用以往的“滿堂灌”的方式，剝奪學(xué)生自主學(xué)習(xí)的機(jī)會。這樣的教學(xué)方式讓課堂教學(xué)氛圍沉悶，學(xué)生被動接受知識，導(dǎo)致具體的語文能力得不到提高。

專食性昆蟲在其寄主植物上的取食和產(chǎn)卵選擇性是其與寄主植物及周邊環(huán)境長期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果，對其種群的生存繁衍具有重要的生物學(xué)意義[20,24]。罩籠等限制條件可能會影響昆蟲的寄主搜尋行為和取食選擇[25]，因此需進(jìn)一步進(jìn)行田間蓮草直胸跳甲寄主適合度方面的研究。蓮草直胸跳甲對非靶標(biāo)植物影響甚微，因此它對非靶標(biāo)植物是安全的，但是在田間釋放蓮草直胸跳甲防治喜旱蓮子草時，應(yīng)該盡量避免釋放在甜菜種植區(qū)。

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(編輯：張貴森)

收稿日期：2016-05-27 修回日期：2016-06-10

作者簡介：李霜(1989-)，女(漢)，四川廣安人，碩士研究生，研究方向：生物安全與生物防治 *通訊作者：馬瑞燕，教授，博士生導(dǎo)師。Tel: 0354-6289555; E-mail: maruiyan2004@163.com

基金項目：國家自然科學(xué)基金(31570436)，國家自然科學(xué)基金(31301723)

中圖分類號：S451.22

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1671-8151(2016)09-0659-05

Feeding and oviposition ofAgasicleshygrophilain different plants under the condition of outdoor and non-selective

Li Shuang, Li Na, Guo Yanqiong, Liu Yanhong, Zhang Kun, Ma Ruiyan*

(CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

Abstract:[Objective]To reduce the economic losses and effectively control A.philoxeroides comprehensively. [Methods]This paper studied the feeding and oviposition behavior of A.hygrophila to 12 plant species in outdoor under the condition of non-selective. [Recults]The results showed that the area of the feeding and the numbers of eggs on the target plant A.philoxeroides were the most. Moreover, the area of the feeding to non-target plants followed the order of Alternanthera sessilis> Beta vulgaris> Beta vulgaris subsp. Cicla. In addition, Agasicles hygrophila could slightly feeding on Cucumis sativus, Amaranthus mangostanus and Vigna unguiculata. The number of eggs on A. sessilis was the most in non-target plants, and the second plant was Beta vulgaris. However, there were no spawning phenomenon on Beta vulgaris subsp. Cicla and Vigna unguiculata. There were no significant difference among other plants. [Conclusion]The results showed that Agasicles hygrophila was safe for the ecological environment, and provided a theoretical basis for biological control Alternanthera philoxeroides in large area.

Key words:Agasicles hygrophila; Bio-safety; Non-taget plant; Non-selective; Feeding; Oviposition