李森，史青青，侯非凡，陳志峰，冀芳芳，黨換梅，亢秀萍

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801)

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萱草屬種質(zhì)資源主要觀賞性狀的多樣性分析

李森，史青青，侯非凡，陳志峰，冀芳芳，黨換梅，亢秀萍

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801)

摘要：[目的]了解我國萱草屬種質(zhì)資源的現(xiàn)狀，同時(shí)為構(gòu)建關(guān)聯(lián)分析群體和開展觀賞性狀的關(guān)聯(lián)分析提供依據(jù)。[方法]選用從國內(nèi)外各地收集的85份種質(zhì)材料，對花徑、內(nèi)外花被片長寬度、花色、花型和花序形態(tài)等13種開花性狀進(jìn)行了觀測記錄。[結(jié)果]萱草屬種質(zhì)材料花色組合豐富，花型、花瓣類型和花序形態(tài)眾多，花的表型性狀多樣；以黃花菜及其地方栽培種為主的夜間開花類群在花型、花色、花色模式方面基本一致，以萱草園藝品種為主的白天開花類群的花型、花色、花色模式豐富。[結(jié)論] 供試的85份萱草屬植物開花表型性狀多樣性強(qiáng)，可為制定育種目標(biāo)提供直觀依據(jù)，同時(shí)從形態(tài)學(xué)角度為萱草屬種質(zhì)資源的類群劃分提供了參考。

關(guān)鍵詞：萱草屬； 觀賞性狀； 多樣性

萱草屬植物(Hemerocallisspp.)是百合科(Liliaceae)多年生草本植物，兼有食用、觀賞和藥用價(jià)值[1]。萱草屬植物在全球約14種，主要分布于亞洲溫帶和亞熱帶地區(qū)的范圍內(nèi)，少數(shù)也見于歐洲，其中我國分布有11種[2]，是世界萱草植物的分布中心。

現(xiàn)代萱草中很多優(yōu)良品種是以原產(chǎn)我國的原始種為親本由美國人A.B.Stout培育而成的[3]。1946年，美國萱草協(xié)會(huì)(American Hemerocallis Society，AHS)成立，負(fù)責(zé)萱草新品種的登錄工作，截至2016年3月，已經(jīng)登錄的萱草品種達(dá)82 125個(gè)，絕大多數(shù)品種由歐美國家培育[4]。這與我國萱草資源大國的地位不相匹配。

近年來，黎海利[5,6]、J.P.Tomkins[7]、洪亞輝[8]、于曉英[9]、朱云華[10,11]、朱華芳[12]等人分別利用形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)以及AFLP、RAPD、ISSR和SSR等分子手段對萱草屬野生植物及栽培品種的親緣關(guān)系、指紋圖譜和遺傳多樣性等方面開展了研究，對分子輔助選擇育種等涉及較少。隨著新一代測序技術(shù)和關(guān)聯(lián)分析等研究方法和手段的便捷性，開展萱草屬植物重要觀賞性狀的分子輔助選擇育種迎來了機(jī)遇。本研究以我國主要栽培的萱草屬植物為研究對象，調(diào)查了花徑、內(nèi)外花被片長寬度、花色、花型和花序形態(tài)等13個(gè)觀賞性狀，以期了解我國萱草屬植物觀賞性狀的多樣性，為構(gòu)建關(guān)聯(lián)分析群體和開展觀賞性狀的關(guān)聯(lián)分析提供參考。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

本研究將從美國及國內(nèi)山西、湖南、浙江、甘肅和江蘇等地收集的85份萱草屬種質(zhì)作為試驗(yàn)材料，栽植于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站萱草屬植物資源圃中，相關(guān)信息見表1。

1.2主要觀賞性狀的調(diào)查與測定方法

將從各地收集的萱草種質(zhì)栽植于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站萱草種質(zhì)資源圃中，正常田間管理。選用生長健康、開花正常的部分萱草種質(zhì)為試材，調(diào)查花徑、花色、花型和花序形態(tài)等13個(gè)觀賞性狀。具體觀測方法如下：

1.2.1花徑(Flower diameter，F(xiàn)D)

隨機(jī)選取10朵花，參照王雪芹[13]和金立敏[14]的方法測定花徑。

1.2.2花被片長和寬(Tepals length and width)

隨機(jī)選取10朵花，參照王雪芹[13]和金立敏[14]的方法分別測定外花被片長(Outer tepals length，OTL)，外花被片寬(Outer tepals width，OTW)，內(nèi)花被片長(Inner tepals length，ITL)和內(nèi)花被片寬(Inner tepals width，ITW)。由于供試材料中有重瓣類型，統(tǒng)一只測外被片和最外側(cè)內(nèi)被片長寬。

1.2.3花色(Flower color)

選用英國皇家園藝協(xié)會(huì)的植物比色卡(Royal Horticultural Society Color Chart，簡稱RHSCC)進(jìn)行內(nèi)外花被片顏色的測定。每張比色卡有4個(gè)相近的顏色，每個(gè)顏色中央均有1個(gè)小洞，將花被片待測顏色的部位透過小洞觀察是否與卡片顏色匹配。注意測定顏色時(shí)光線不可過強(qiáng)或過暗[15]。

1.2.4花色模式(Flower colour mode，F(xiàn)CM)

根據(jù)Shiu-ying Hu[16]對萱草屬植物花被片分布方式劃分的15種模型，隨機(jī)選取10朵花進(jìn)行目測，判別其模式。

1.2.5花型(Flower form，F(xiàn)F)

在金立敏[14]確定的5種花型基礎(chǔ)上，本研究中將重瓣型作為第6種花型。隨機(jī)選取10朵花，目測確定其花型。

1.2.6花瓣類型(Petal form，PF)

參照Shiu-ying Hu[16]確定的3種花瓣類型，隨機(jī)選取10朵花，目測花瓣。

1.2.7花序形態(tài)(Inflorescence form，IF)

在Shiu-ying Hu[16]確定的花序類型基礎(chǔ)上，本研究在測定過程中由2叉分支花序和8分支花序衍生出雙2叉分支花序、3分支花序、4分支花序、5分支花序等多種花序，并且記錄數(shù)據(jù)時(shí)將多余8分支的花序統(tǒng)一記錄為多分支花序。隨機(jī)抽取10個(gè)花葶，確定花序形態(tài)。

1.2.8花序長(Inflorescence length，IL)

當(dāng)花朵全部凋謝后，隨機(jī)選取10個(gè)花序，花序底端第一朵花的著花處為起測點(diǎn)，最頂端花朵著花處為終測點(diǎn)，測量兩點(diǎn)間距離作為花序長度，精確到0.1 cm。

1.2.9著花量(Amount of flower，AF)

與花序長度測定時(shí)間相同，在花朵全部凋謝后，隨機(jī)選取10個(gè)花序，記錄花序上花托的數(shù)量，即為著花量，單位為個(gè)。

1.2.10開花時(shí)間(Flowering time，F(xiàn)T)

本研究所記錄的開花時(shí)間為花朵完全開放時(shí)的時(shí)間，按24小時(shí)制記錄時(shí)間。

2　結(jié)果與分析

2.1花色

根據(jù)英國皇家園藝協(xié)會(huì)植物比色卡的比對結(jié)果，85份萱草屬供試材料花色豐富。由表1可見，85份供試材料中，有20份材料為內(nèi)外花被片不同色系，65份材料內(nèi)外花被片顏色在比色卡上屬同一色系。將這65份材料大致分為5組色系，第Ⅰ組為黃色系，包括23份材料；第Ⅱ組為棕橙、紅棕色系，包括9份材料；第Ⅲ組為橙、橙黃、橙紅色系，包括16份材料；第Ⅳ組為紫褐、紫紅色系，包括16份材料；第Ⅴ組為粉紫羅蘭色系，包括1份材料。第Ⅰ組色系為主要色系，在85份材料中比重約為27.06%，主要包括北黃花、黃花菜及其地方栽培種、野生種和農(nóng)家種、小黃花和‘小蜜蜂’萱草等少數(shù)園藝品種；第 Ⅱ 組、第 Ⅲ 組和第 Ⅳ 組色系在85份種質(zhì)中色系比重分別占10.59%，18.82%和18.82%，主要為萱草的園藝栽培種；第Ⅴ組色系比重最小，僅包括‘粉緣’1份園藝栽培品種。

任意隧道與赤道面的唯一區(qū)別在于，赤道面隧道物體的起始點(diǎn)為(R,0,0)，而任意隧道的起始點(diǎn)可設(shè)為(Rcosθ,0,Rsinθ)。兩者的運(yùn)動(dòng)方程是一樣的，接下來我們將對其進(jìn)行討論。

表1　6種表型性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)果

續(xù)表1

續(xù)表1

續(xù)表1

2.2花色模式

從表1可看出，供試的85份萱草屬材料的花色包括10種分布模式，其分類結(jié)果及所占比重從大到小依次為：單一色系，包括28份材料，比重約32.94%；組合色，包括13份材料，比重約為15.29%；半混色過渡帶在中間，包括12份材料，比重約為14.12%；三色系輻射狀分布包括8份材料，比重約為9.41%；混色系無過渡帶包括6份材料，比重約為7.06%；三色系帶狀分布包括6份材料，比重約為7.06%；混色系輻射狀分布包括5份材料，比重約為5.88%；雙色輻射狀分布包括4份材料，比重約為4.71%；帶狀輻射包括2份材料，比重約為2.35%；三色包括1份材料，比重約為1.18%。其中，比重最大的單一色系主要為黃花菜類群及少數(shù)萱草園藝種。

2.3花型

根據(jù)表1觀測結(jié)果，供試的85份萱草屬材料包括6種花型：喇叭型包括55份種質(zhì)，是主要的花朵類型；寬瓣型和內(nèi)瓣翻卷變狹型包含的種質(zhì)數(shù)量相近，分別為14份和11份；重瓣型包括3份種質(zhì)，分別為H. ‘Double Cutie’、‘奶油卷’和‘北京1號’；蜘蛛型和花瓣下垂型各包括1份種質(zhì)，分別為‘石井黃花’和‘野生黃花1號’。

2.4花瓣類型

萱草屬植物的花被片類型主要為瀑布型，皺邊型和匙型3種。觀測結(jié)果表明，85份萱草屬種質(zhì)中沒有出現(xiàn)匙型的花被片，出現(xiàn)一種非以上三種的花被片類型，根據(jù)外形特征稱其為平展型。由表1知，外花被片多為瀑布型包括71份種質(zhì)，出現(xiàn)的平展型多為外花被片，內(nèi)花被片多為皺邊型包括51份種質(zhì)。

2.5開花時(shí)間

圖1　85份種質(zhì)材料的開花時(shí)間分布直方圖Fig.1　The distribution histogram of flowering time of 85 accessions

2.6花序形態(tài)

表1可看出，85份萱草屬種質(zhì)的花序形態(tài)主要包括15種，所包含的種質(zhì)數(shù)量從多到少依次為，二叉分支花序(29份)、上部花序(10份)、5分支花序(7份)、較少短分支花序(7份)、三叉分支花序(6份)、4分支花序(6份)、6分支花序(4份)、雙二叉分支花序(3份)、8分支花序(3份)、多分支花序(3份)、7分支花序(2份)、擁擠的短花軸(2份)、3分支花序(1份)、無花軸花序(1份)和迷你花序(1份)。其中，二叉分支花序包括29份種質(zhì)，大約占全部供試材料的三分之一，是主要的花序形態(tài)；3分支花序、無花軸花序和迷你花序各有1份種質(zhì)。

另外，從花序形態(tài)觀測結(jié)果可知，夜間開花的小黃花、北黃花、黃花菜及黃花菜的地方栽培種、野生種和農(nóng)家種的花序分枝數(shù)明顯多于白天開花的萱草屬種質(zhì)。

2.7花徑、花被片長寬、花序長和著花量的表型數(shù)據(jù)分析

由表2可知，供試的85份材料最大花徑可達(dá)17.60 cm，最小為5.00 cm?；ㄐ蜷L度的最大值與最小值差距明顯，分別為56.00 cm和0.70 cm。外花被片長寬的變化范圍分別為3.90 ～ 12.20 cm，1.00 ～ 4.40 cm，內(nèi)花被片長寬的變化范圍為1.82 ～ 12.70 cm，1.45 ～ 6.90 cm。供試材料著花量最少的僅1朵，最多可達(dá)100朵。著花量和花序長的變異系數(shù)遠(yuǎn)大于其他性狀，分別為90.70%和84.99%。內(nèi)外花被片長的變異系數(shù)均小于內(nèi)外花被片寬的變異系數(shù)，而花徑變異系數(shù)與花被片長接近，分別為20.94%，19.33%和19.69%。說明供試萱草材料的花序長、著花量和花被片寬有豐富的變異，為萱草屬植物創(chuàng)新育種提供了依據(jù)。

表2中可明顯看出，花徑和花被片長的偏度值和峰度值都接近于0，接近正態(tài)分布；外花被片寬的偏度和峰度絕對值均小于1，為偏正態(tài)分布；而花序長和著花量偏度與峰度絕對值相對較大，不呈正態(tài)分布。

對花徑、內(nèi)外花被片長寬、花序長和著花量7種表型性狀的數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析(表3)，結(jié)果表明所觀測的這7個(gè)表型性狀在85份供試材料間差異達(dá)到極顯著(P<0.01)水平。

7個(gè)開花性狀間相關(guān)分析(表4)結(jié)果表明，內(nèi)外花被片長寬與花徑大小極顯著正相關(guān)；內(nèi)花被片長、寬與外花被片長、寬分別極顯著正相關(guān)；外花被片寬與花序長、著花量顯著負(fù)相關(guān)，內(nèi)花被片寬與花序長、著花量極顯著負(fù)相關(guān)；花序長與花徑大小呈負(fù)相關(guān)，著花量與花徑大小呈正相關(guān)，但并不顯著。在制定相關(guān)育種目標(biāo)時(shí)需要綜合考慮各個(gè)因素。

表2　7種表型性狀的基本情況及變異系數(shù)

表3　7種表型性狀材料間的方差分析

表4　7種表型性狀間相關(guān)系數(shù)

注：*表示0.05水平顯著；**表示0.01水平顯著相關(guān)。

Note: * and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

3　討論

本試驗(yàn)通過觀測記錄85份萱草屬種質(zhì)的花徑、內(nèi)外花被片長寬、花序長及著花量7種表型性狀的數(shù)據(jù)，對其進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，結(jié)果表明，著花量、花序長、內(nèi)外花被片寬、花徑和內(nèi)外花被片長的變異系數(shù)分別為90.70%、84.99%、36.09%、36.05%、20.94%、19.69%和19.33%，說明供試材料的形態(tài)變異多樣，這一結(jié)果與黎海利[5,6]對萱草形態(tài)變異研究結(jié)果基本一致。但是，與其研究結(jié)論不同的是，花徑等7種表型性狀相關(guān)分析結(jié)果顯示，花序長、著花量與外花被片寬顯著負(fù)相關(guān)，與內(nèi)花被片寬極顯著負(fù)相關(guān)；花徑大小與花序長度負(fù)相關(guān)，這與黎海利得出萱草性狀間都為正相關(guān)結(jié)論不同，可能與所選材料局限性和分析的性狀不同有關(guān)。

4　結(jié)論

萱草屬種質(zhì)資源的主要觀賞性狀調(diào)查結(jié)果總體表明，萱草屬種質(zhì)材料花色組合豐富，花型、花瓣類型和花序形態(tài)眾多，說明萱草屬植物的開花表型性狀多樣性強(qiáng)，可為制定育種目標(biāo)提供直觀依據(jù)。

以黃花菜及其地方栽培種為主的夜間開花類群在花型、花色、花色模式方面基本一致，以萱草園藝品種為主的白天開花類群的花型、花色、花色模式豐富，這為萱草屬種質(zhì)資源的梳理整合，類群劃分從形態(tài)學(xué)角度提供了參考。

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(編輯：馬榮博)

收稿日期：2016-06-22 修回日期：2016-07-01

作者簡介：李森(1982-)，男(漢)，山西高平人，講師，博士，研究方向：園藝植物分子遺傳與育種

基金項(xiàng)目：山西省歸國留學(xué)人員科研基金(2015-065)

中圖分類號：S682.1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1671-8151(2016)09-0619-09

Diversity of the main ornamental traits forHemerocallisspp. accessions

Li Sen, Shi Qingqing, Hou Feifan, Chen Zhifeng, Ji Fangfang, Dang Huanmei, Kang Xiuping

(CollegeofHorticulture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

Abstract:[Objective]The aim of this paper was to find out the status of Hemerocallis germplasm resources in our country, and to construct the association population and supply basis for association analysis. [Methods]13 traits about flower for 85 accessions from China and abroad were recorded, which included the flower diameter, outer and inner tepals length and width, flower color, flower form and inflorescence form et al. [Results]The results showed that the Hemerocallis spp. accessions were of rich flower color combination, numerous flower form, flower petal type and inflorescence form. The flower phenotypic traits were diversity, and could provide intuitive basis for the breeding objectives. Moreover, the flower color, flower form and flower color mode were more consistent in the night blooming group of daylily and local varieties, and were much richer in the day blooming group of nightlily and the horticultural cultivars. [Conclusion]These 85 Hemerocallis accessions were of rich flower phenotype, could supply the direct basis for make breeding aims, and also supply reference for group analysis of Hemerocallis spp. from morphology.

Key words:Hemerocallis spp.; Ornamental Traits; Diversity