劉朵梅 湯長(zhǎng)發(fā)

【摘要】PPARδ作為調(diào)節(jié)糖、脂代謝重要的細(xì)胞核受體，不僅在肥胖的發(fā)生過(guò)程中起著重要作用，而且近年來(lái)研究顯示其在提高耐力運(yùn)動(dòng)能力，促進(jìn)肌纖維轉(zhuǎn)變中發(fā)揮調(diào)控作用。大多數(shù)研究認(rèn)為，有氧運(yùn)動(dòng)對(duì)骨骼肌PPARδmRNA和蛋白表達(dá)提高，而對(duì)于誘導(dǎo)肌纖維類型轉(zhuǎn)化則存在爭(zhēng)議。

【關(guān)鍵詞】有氧運(yùn)動(dòng) PPARδ 骨骼肌纖維

【中圖分類號(hào)】G804 【文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼】A 【文章編號(hào)】2095-3089（2016）07-0200-01

前言

長(zhǎng)期以來(lái)，有氧運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練導(dǎo)致有氧運(yùn)動(dòng)能力增強(qiáng)的機(jī)制始終是人們關(guān)注的焦點(diǎn)。骨骼肌持久的工作必須有充足的能量供應(yīng)，因此肌肉組織利用氧的能力與有氧耐力密切相關(guān)。肌纖維類型及其代謝特點(diǎn)是決定有氧耐力的重要因素。因此PPAR對(duì)有氧耐力運(yùn)動(dòng)起著調(diào)控作用，研究發(fā)現(xiàn)其亞型PPARδ在骨骼肌耐力適應(yīng)過(guò)程中起著重要作用。

1.PPARδ的生物學(xué)功能

1990年，Issemann發(fā)現(xiàn)一種固醇類受體，它需要被脂肪酸類過(guò)氧化物酶增殖劑激活才能發(fā)揮作用，因此命名為過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體（PPARs）。PPARs有3個(gè)亞基：PPARα、PPARδ和PPARγ，其功能是共同調(diào)節(jié)糖、脂代謝平衡，影響腦組織、骨組織、皮膚組織的生長(zhǎng)與分化。PPARγ是這3個(gè)亞基中研究最熱的，主要在脂肪存貯中起重要作用。PPARα的功能與PPARγ相反，主要在脂肪的分解代謝上起作用。PPARδ雖在組織分布廣泛，尤其在骨骼肌中高度表達(dá)，其作用機(jī)制近來(lái)成為研究熱點(diǎn)。

2.有氧運(yùn)動(dòng)對(duì)PPARδ表達(dá)和肌纖維類型的影響

2.1有氧運(yùn)動(dòng)對(duì)骨骼肌PPARδmRNA和蛋白表達(dá)的影響

運(yùn)動(dòng)作為一種刺激可以引起機(jī)體產(chǎn)生應(yīng)答反應(yīng)。目前對(duì)于運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練可否誘導(dǎo)骨骼肌PPARδmRNA和蛋白的表達(dá)水平發(fā)生變化尚存在爭(zhēng)議。研究者觀察有氧訓(xùn)練時(shí)程對(duì)PPARδ的影響，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示游泳訓(xùn)練誘導(dǎo)了PPARδmRNA表達(dá)明顯增加，以3周訓(xùn)練組表達(dá)增加最為明顯，與對(duì)照組相比，3周、6周訓(xùn)練組骨骼肌PPARδ蛋白表達(dá)量分別提高了33%和45%，9周訓(xùn)練組提高了20%。武雅瓊等的研究也顯示6周耐力訓(xùn)練誘導(dǎo)了小鼠骨骼肌中PPARδ的高表達(dá)，進(jìn)一步證實(shí)了Luquet等的研究。不同研究結(jié)果的差異可能受到許多因素的影響，小鼠耐力訓(xùn)練過(guò)程中，訓(xùn)練強(qiáng)度越大PPARδmRNA和蛋白表達(dá)量越大，即訓(xùn)練強(qiáng)度是誘導(dǎo)小鼠骨骼肌PPARδmRNA和蛋白表達(dá)的重要因素。

研究表明，即使在沒(méi)有配體的情況下組織中PGC-1α也能激活PPARδ表達(dá)。有學(xué)者認(rèn)為PGC-1α對(duì)PPARδ這一激活作用是蛋白與蛋白的直接作用。除了轉(zhuǎn)錄前修飾，肌肉PPARδ蛋白表達(dá)可能受到翻譯后修飾的影響，并且多種細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子如蛋白激酶A，MAPK等均可增加其體外轉(zhuǎn)錄活性，因此運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)PPARδ表達(dá)影響的機(jī)制和上述因子之間的相互作用還有待進(jìn)一步深入研究。

2.2有氧運(yùn)動(dòng)及PPARδ表達(dá)的變化對(duì)肌纖維類型的影響

目前，關(guān)于運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練能否導(dǎo)致肌纖維類型發(fā)生適應(yīng)性轉(zhuǎn)變尚無(wú)定論。有觀點(diǎn)認(rèn)為，個(gè)體出生后肌纖維類型的分布比例就已經(jīng)確定，不能通過(guò)訓(xùn)練或其他方法而改變；另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為，通過(guò)訓(xùn)練可導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)員肌纖維組成發(fā)生適應(yīng)性改變，即“訓(xùn)練適應(yīng)”的觀點(diǎn)。研究者對(duì)野生小鼠進(jìn)行耐力訓(xùn)練，結(jié)果顯示運(yùn)動(dòng)增加了肌肉中PPARδ的蛋白含量，所產(chǎn)生的適應(yīng)性反應(yīng)與PPARδ骨骼肌表達(dá)的轉(zhuǎn)基因小鼠模型的結(jié)果類似，說(shuō)明在肌肉對(duì)運(yùn)動(dòng)的適應(yīng)性反應(yīng)中，PPARδ起到了重要的調(diào)控作用。因此得出訓(xùn)練后PPARδ過(guò)量表達(dá)參與了骨骼肌的重塑，而這種重塑是通過(guò)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練引起的。又有研究發(fā)現(xiàn)無(wú)訓(xùn)練干預(yù)的PPARδ轉(zhuǎn)基因鼠和在PPARδ外源配體作用下的小鼠的跑臺(tái)運(yùn)動(dòng)時(shí)間較正常對(duì)照小鼠提高了，氧化型肌纖維明顯增多，即Ⅱ型向Ⅰ型的明顯轉(zhuǎn)變，Ⅰ型和Ⅱa型肌纖維較Ⅱb型具有較高的線粒體含量，因此其比例的高低是決定骨骼肌有氧代謝能力的重要影響因素，這提示我們，PPARδ作為重要的作用靶點(diǎn)可能在骨骼肌耐力適應(yīng)過(guò)程中起著重要作用。

鑒于上述結(jié)論是從轉(zhuǎn)基因動(dòng)物模型和激動(dòng)劑干預(yù)模型中得出的。研究者發(fā)現(xiàn)耐力訓(xùn)練可引起慢肌纖維選擇性肥大，速度爆發(fā)力訓(xùn)練可引起快肌纖維選擇性肥大。而且，不同運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度有氧運(yùn)動(dòng)對(duì)PPARα/δ的影響，結(jié)果顯示PPARα/δ可能作為靶點(diǎn)在骨骼肌對(duì)耐力訓(xùn)練的適應(yīng)過(guò)程中起著重要作用，而且高強(qiáng)度訓(xùn)練對(duì)這種適應(yīng)過(guò)程影響比較大。

總結(jié)

有氧耐力運(yùn)動(dòng)可誘導(dǎo)骨骼肌PPARδmRNA和蛋白表達(dá)增強(qiáng)，但并未導(dǎo)致骨骼肌纖維類型的顯著變化，提示PPARδ可能在骨骼肌對(duì)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的適應(yīng)性過(guò)程中發(fā)揮重要作用，而單純運(yùn)動(dòng)并不能誘導(dǎo)肌纖維類型轉(zhuǎn)變的發(fā)生，其可能是細(xì)胞內(nèi)代謝和外界干預(yù)因素共同作用的結(jié)果。具體作用機(jī)制還需要進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)證實(shí)。

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