戴雪香　樊　瑩，　楊忠誠(chéng)　董　霞（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所，昆明6500；貴州省畜禽遺傳資源管理站，貴陽(yáng)55300）

火龍果開(kāi)花散粉規(guī)律初探

戴雪香1樊瑩1，2楊忠誠(chéng)2董霞1
（1云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所，昆明650201；2貴州省畜禽遺傳資源管理站，貴陽(yáng)553001）

通過(guò)對(duì)紅皮紅肉火龍果花蕾的整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程、開(kāi)花動(dòng)態(tài)、蜜蜂訪花情況、花部形態(tài)、泌蜜量及糖濃度和花粉形態(tài)的電鏡掃描，分析火龍果與蜜蜂之間的協(xié)同作用。結(jié)果表明：火龍果花從小花蕾到開(kāi)花需要22～24天，每一棵火龍果樹(shù)平均有15個(gè)花蕾，每天以長(zhǎng)1.2±0.5cm、直徑0.2±0.05cm的速度生長(zhǎng)。在不進(jìn)行人工疏果的情況下，平均落蕾數(shù)為47.71%?；瘕埞ㄓ?7∶00柱頭露出，18∶00萼裂片打開(kāi)，柱頭裂片微張，蜜蜂開(kāi)始訪花；凌晨5∶00，大量的蜜蜂出巢訪花?；瘕埞◤妮嗔哑蜷_(kāi)就開(kāi)始泌蜜，一直到花凋謝，平均糖濃度為30%。花粉粒的直徑為68.6μm近似球形。實(shí)驗(yàn)中觀察到蜜蜂采集大量的花粉，并在柱頭上留下花粉。

紅肉火龍果；開(kāi)花動(dòng)態(tài)；蜜蜂訪花；花粉形態(tài)

火龍果為仙人掌科量天尺屬(Hylocereus undatus)的果用栽培品種[1-2]，為多年生肉質(zhì)蔓性、攀援植物，其花和果實(shí)集水果、花卉、蔬菜、保健和醫(yī)藥為一體，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[3]。火龍果花為子房下位花，呈鐘型，花冠直徑25cm，全長(zhǎng)45cm,花瓣純白色,花長(zhǎng)25～30cm[4]；雄蕊與花柱等長(zhǎng)或較短，高達(dá)900多條，花藥乳黃色，花絲白色[4]。火龍果開(kāi)花時(shí)間較短，從開(kāi)花到凋謝只有1個(gè)晚上。16∶00～18∶00花藥裂開(kāi)，18∶40～19∶00花蕾散開(kāi)，開(kāi)放速度最快，約20∶30蜜腺開(kāi)始分泌，凌晨1∶00時(shí)花徑達(dá)到最大，2∶00逐漸開(kāi)始萎凋，翌日9∶00時(shí)凋謝[5－6]?；瘕埞麑?shí)和花都含有較高的蛋白質(zhì)，含有人體所需的多種礦物營(yíng)養(yǎng)素和8種必需氨基酸，富含甜菜色素，維生素，有機(jī)酸，水溶性膳食纖維，植物白蛋白和礦物質(zhì)等[7-8]，有降低血膽固醇、調(diào)節(jié)血糖、預(yù)防結(jié)腸癌的發(fā)生[9]等功效。Li-chen Wu[10]等研究表明，火龍果鮮果肉和果皮都含有豐富的多酚和抗氧化劑，是一種很好的抗癌物。

火龍果作為一種新型保健水果，備受人們的關(guān)注。20世紀(jì)90年代初，我國(guó)臺(tái)灣開(kāi)始引進(jìn)火龍果試種,并開(kāi)始進(jìn)行立項(xiàng)研究，內(nèi)容涉及品種收集、火龍果生育及栽培管理研究[11－12]、果實(shí)中萃取物的研究（如低聚糖的含量及性能、甜菜色素的穩(wěn)定性及抗氧化性等）[8，10,13，14]、果實(shí)采收后處理及利用研究[15]等。對(duì)授粉方面的研究也只局限于人工不同花粉源授粉的對(duì)比，如李所清等[16]、胡有子等[4]從不同花粉源人工授粉對(duì)果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響進(jìn)行研究。大量的研究表明，蜜蜂授粉對(duì)果實(shí)品質(zhì)和坐果率有顯著的積極影響，如孫建設(shè)[17]等利用壁蜂為紅富士蘋果傳粉，結(jié)果表明不但可以提高坐果率，而且還可以增加單果重，提高果形指數(shù)，降低畸形果比例，但蜜蜂為火龍果的授粉目前未見(jiàn)報(bào)道。因?yàn)榛瘕埞堑湫偷囊归g開(kāi)花植物，花期僅為一個(gè)晚上，因此昆蟲(chóng)授粉較難。開(kāi)花時(shí)常遇到雨季或大風(fēng)或悶熱無(wú)風(fēng)等不良的環(huán)境條件[18]，導(dǎo)致授粉受精不良，易造成坐果率低、果實(shí)品質(zhì)低下等問(wèn)題，目前主要的解決方式是人工授粉，但是成本高、工作強(qiáng)度大。因此，實(shí)驗(yàn)以火龍果花為研究對(duì)象，分析花蕾的整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程、開(kāi)花的整個(gè)動(dòng)態(tài)以及泌蜜和散粉規(guī)律，以及對(duì)花粉進(jìn)行電鏡掃描，更深入了解火龍果的生長(zhǎng)習(xí)性，初步探討蜜蜂對(duì)火龍果花的訪問(wèn)，為研究蜜蜂給火龍果授粉的可行性奠定基礎(chǔ)。

1　實(shí)驗(yàn)材料與方法

實(shí)驗(yàn)于2015年7月4日和2015年8月3日在貴州省果樹(shù)科學(xué)研究所安順市鎮(zhèn)寧火龍果生產(chǎn)基地進(jìn)行。

3年生的紅皮紅肉型火龍果材料由貴州省果樹(shù)科學(xué)研究所提供；蜜蜂為東方蜜蜂(Apis cerana)。

1.1花蕾動(dòng)態(tài)觀測(cè)

隨機(jī)標(biāo)記30個(gè)小花苞，并于每天8∶00測(cè)其長(zhǎng)度和直徑，觀察其萼裂片顏色的變化，直到開(kāi)花當(dāng)天。

1.2落蕾數(shù)的統(tǒng)計(jì)

隨機(jī)標(biāo)記實(shí)驗(yàn)地中的15棵火龍果樹(shù)（標(biāo)記為L(zhǎng)），并對(duì)同一批花蕾進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，共327個(gè)小花苞，在沒(méi)有人工疏果的情況下每隔8天統(tǒng)計(jì)一次坐蕾數(shù)（共兩次）。

1.3開(kāi)花動(dòng)態(tài)及蜂群準(zhǔn)備

從開(kāi)花當(dāng)天就開(kāi)始觀察花的變化及蜜蜂訪花情況，花的動(dòng)態(tài)觀察包括：子房的長(zhǎng)、寬，萼筒長(zhǎng)度、花瓣長(zhǎng)度、花冠筒口徑、短雄蕊長(zhǎng)度、柱頭、雄蕊、萼裂片的長(zhǎng)度。蜂群為東方蜜蜂，在花開(kāi)前20天運(yùn)到實(shí)驗(yàn)地。

1.4泌蜜動(dòng)態(tài)

隨機(jī)標(biāo)記10朵露出柱頭的花，并套袋防止蜜蜂的訪問(wèn)。于萼裂片微張就開(kāi)始取花蜜，用剪刀在萼筒底部切一個(gè)小孔，取完蜜后用一小條膠布將剛剪下的那一塊粘上，并每隔一小時(shí)用移液槍移取花蜜一次，測(cè)量體積，并用手持糖量?jī)x測(cè)量糖濃度。

1.5花粉的電鏡掃描

用干凈的離心管采集花粉，用40×10的顯微鏡對(duì)花粉的形態(tài)和大小進(jìn)行初步的觀察。

將收集的花粉，自然干燥，并撒到樣品托的導(dǎo)電膠上，在SCD 005離子濺射儀中真空噴金鍍膜，QUANTA 200型掃描電鏡下觀察[19-20]。選取7顆花粉測(cè)定其直徑、觀察紋飾及溝等。

2　結(jié)果與分析

2.1花蕾的生長(zhǎng)情況

圖1　花蕾到開(kāi)花的整個(gè)過(guò)程

圖1中從A到H是花蕾?gòu)拿俺龅揭_(kāi)花的整個(gè)過(guò)程，整個(gè)過(guò)程平均時(shí)間為22天?；瘕埞闹l切下后側(cè)面呈三角形，幾乎所有的花蕾著生于三角形向陽(yáng)面的棱角上，如A、B中圈出的那部分。A到C生長(zhǎng)較慢，需要5～6天，這段時(shí)間整個(gè)花蕾是紫紅色的。D和E階段，部分花蕾開(kāi)始變黃，輕輕一碰就落了，剖開(kāi)子房，里面的胚珠及珠柄干枯呈黃褐色，而正常的花蕾平均每天變化量為：長(zhǎng)1.2±0.5cm、寬0.2±0.05cm，萼片的尖端有部分的紫紅色。F是中蕾期，長(zhǎng)度為12±1.5cm，此時(shí)基本上可以判斷花蕾能否穩(wěn)定。G是開(kāi)花的前一天，花蕾飽滿，與萼筒有明顯的差距。H為開(kāi)花前2小時(shí)，萼裂片變黃，部分花瓣露出。

2.2落蕾數(shù)統(tǒng)計(jì)

如表1所示，實(shí)驗(yàn)過(guò)程中隨機(jī)選取15棵樹(shù)，并標(biāo)記，統(tǒng)計(jì)同一天開(kāi)花的花蕾，共327朵，每一次統(tǒng)計(jì)(第8天)落蕾數(shù)為108，落蕾數(shù)為33.03%，每二次統(tǒng)計(jì)(第16天)，落蕾數(shù)為48，落蕾率為14.68%，總落蕾率為47.71%。這表明在花蕾初期花蕾不穩(wěn)定，容易凋落。從表1中可以看出15棵樹(shù)中，落蕾數(shù)最大的為L(zhǎng)3，落蕾率73.33%，其處理數(shù)為30；而處理數(shù)最大的為L(zhǎng)7，有41個(gè)花蕾，但落蕾率為46.34%，這可能是因?yàn)長(zhǎng)3缺少養(yǎng)分，或是L7上一批果實(shí)少，大量的營(yíng)養(yǎng)成分在這一批被分散。落蕾率最低的為L(zhǎng)11，處理數(shù)較少，這說(shuō)明適當(dāng)?shù)氖韫兄诨ɡ俚纳L(zhǎng)。而L1處理數(shù)最少，8個(gè)處理分布在5個(gè)枝條上，但是落蕾數(shù)達(dá)到50%，這可能是因?yàn)樵撝仓晖寥乐腥鄙贍I(yíng)養(yǎng)成分，導(dǎo)致花蕾不能正常發(fā)育，建議在開(kāi)花期適當(dāng)施用一些農(nóng)家肥，可提高果實(shí)的產(chǎn)量。

表1　火龍果落蕾率

2.3火龍果花花部形態(tài)、開(kāi)花動(dòng)態(tài)及蜜蜂訪花習(xí)性

2.3.1花部形態(tài)

通過(guò)對(duì)火龍果的花部形態(tài)的測(cè)量，更了解火龍果的特性。子房長(zhǎng)度、直徑及其他花部形態(tài)指標(biāo)如表2所示。隨機(jī)取6朵花對(duì)里面的雄蕊進(jìn)行計(jì)數(shù)，都在690以上，最多的有802根，平均為772根(如圖2所示)。子房里面為乳白色的珠柄和胚珠，花柱較粗，直徑可達(dá)0.7 cm切開(kāi)，花柱管內(nèi)側(cè)分泌黏液。授粉完畢，隨機(jī)挑取20朵凋謝的花，于萼筒底部沿著弧形把花剪下，留下柱頭，稱重。20朵花共重10434 g，最重的為626 g，最輕的為458 g，平均重521.7 g。

2.3.2開(kāi)花動(dòng)態(tài)及蜜蜂訪花習(xí)性

表2　火龍果花部形態(tài)

圖2　火龍果花的花部形態(tài)

通過(guò)觀測(cè)，火龍果的整體花期為18個(gè)小時(shí)，花藥裂開(kāi)散粉時(shí)間在開(kāi)花后3 h。單花的開(kāi)花進(jìn)程如圖1所示：柱頭露出時(shí)，柱頭裂片粘在一起，萼裂片緊閉，尖端呈紫紅色(圖3－1所示）；萼裂片微微張開(kāi)，可見(jiàn)白色花瓣，柱頭彎曲、裂片散開(kāi)并開(kāi)始分泌粘液，蜜蜂開(kāi)始訪花，可以透過(guò)小孔鉆進(jìn)花中，停在雄蕊處(圖3－2所示)，蜜蜂用小圓圈標(biāo)出；19∶00，隨著花朵繼續(xù)開(kāi)放，萼裂片張開(kāi)程度逐漸增大，張開(kāi)口徑為3～4 cm，雄蕊漸漸分散開(kāi)，可看到許許多多長(zhǎng)短不一的雄蕊(圖3－3)；21:00，萼裂片張開(kāi)口徑為18～23 cm，花藥裂開(kāi)，散發(fā)濃濃的香氣，此時(shí)可進(jìn)行人工授粉(圖3－4)；凌晨5、6點(diǎn)，花瓣上散落大量的花粉，大量蜜蜂訪花，花萼底部有大量小昆蟲(chóng)(幾乎被雄蕊覆蓋）(圖3－5、3－6)；隨著太陽(yáng)的升起，萼裂片口徑迅速減小，柱頭裂片微合并且變枯萎；9:30，萼裂片快速閉合，口徑為4～8 cm，花粉大部分散落，柱頭萎縮，不再有黏性(圖3－8)；11∶00，花凋謝，萼筒變軟，整朵花下垂(圖3～9)，當(dāng)然還有1%的花到13∶00還沒(méi)凋謝，張開(kāi)口徑在9～12 cm。授粉2天后，萼裂片干枯，若授粉成功，子房日后發(fā)育成果實(shí)(圖3－11)；若授粉失敗，隨后子房變黃、掉落(圖3－12)。

圖3　花開(kāi)到花謝的整個(gè)過(guò)程

注：

1.花蕾露出花柱；

2.萼裂片打開(kāi)，柱頭裂片微張，蜜蜂訪花；

3.萼裂片張開(kāi)口徑為3～4cm，柱頭裂片全打開(kāi)；

4.萼裂片張開(kāi)口徑為18～23cm；

5.凌晨5點(diǎn)，花瓣上散落大量花粉，大量蜜蜂訪花；

6.天微亮，大量的蜜蜂訪花；

7.萼裂片口徑減小，柱頭裂片枯萎、沒(méi)有黏性；

8.萼裂片閉合，口徑為4～8cm；

9.花凋謝，萼筒變軟，花部下垂；

10.萼裂片干枯，授粉不成功的子房變黃；

11.授粉成功，果實(shí)膨大；

12.授粉不成功果皮變黃，凋落。

2.3.3花冠張開(kāi)口徑

從圖4可以看出20∶00到21∶00這段時(shí)間內(nèi)開(kāi)放的速度最快，在1∶00張開(kāi)口徑達(dá)到最大，后慢慢減小。8∶00到9∶00這段時(shí)間閉合速度最快。實(shí)驗(yàn)中對(duì)開(kāi)花動(dòng)態(tài)的分析結(jié)果與一些文獻(xiàn)[7]有差距，可能是因?yàn)椴煌貐^(qū)氣候、土壤等自然因素和開(kāi)花批次的影響。

圖4　不同開(kāi)花時(shí)間點(diǎn)萼裂片張開(kāi)口徑

2.4泌蜜動(dòng)態(tài)

圖5　火龍果花處理組平均花蜜體積、糖濃度的變化

從圖5(1)可看出處理組的平均花蜜體積隨開(kāi)花時(shí)間變化，先增后降，到6∶00時(shí)大部分處理組花朵沒(méi)有取到花蜜，小部分有微量的花蜜，但不足以測(cè)其濃度。22∶00到0∶00這段時(shí)間花蜜泌蜜速度較快，而2∶00到6∶00快速下降，取蜜時(shí)觀察到萼筒底部有許多綠豆大的小蟲(chóng)子，推測(cè)是這些小蟲(chóng)子取走了里面的蜜。圖5(2)是不同時(shí)間點(diǎn)花蜜的糖濃度，基本在25%以上，35%以下。由于6∶00沒(méi)有取到花蜜，所以那個(gè)時(shí)間就沒(méi)有相應(yīng)的濃度。

2.5花粉的電鏡掃描

將干燥的花粉撒到樣品托的導(dǎo)電膠上，在SCD 005離子濺射儀中真空噴金鍍膜，QUANTA 200型掃描電鏡下觀察。如圖6所示。

圖6　花粉粒的電鏡掃描圖

通過(guò)查閱資料，參考李天慶主編的《中國(guó)木本植物電鏡掃描圖志》，與圖6相對(duì)比，對(duì)火龍果花粉粒進(jìn)行描述。火龍果花粉近似球形，直徑為39.83μm（38.57～42.3μm）。具三溝，溝長(zhǎng)而窄，且較深；花粉粒表面分布著大小不一凹陷的散孔，孔數(shù)較多且孔口直徑較大,與李天慶主編的《中國(guó)木本植物電鏡掃描圖志》第一部分引論第10頁(yè)圖1～7各種花粉不同外壁紋飾中的10有點(diǎn)相似，命名為穴狀紋飾；并且表面有凸起如刺狀為刺狀紋飾[21]，刺長(zhǎng)為0.46μm（0.37～0.64μm），數(shù)量較多，分布不均，大小不一。從頂上觀察，形狀有點(diǎn)像錐形（圖6中的第3張圖）。這些微形態(tài)與仙人掌科的其他屬植物如蟹爪蘭屬、曇花屬[20]有相似的地方。

3　討論

通過(guò)觀察火龍果開(kāi)花散粉習(xí)性，對(duì)火龍果花的特性有了更深入的了解?；瘕埞黹g開(kāi)花，花期短，花大，雄蕊多，落蕾率較高，病蟲(chóng)害少，不需要化肥。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明火龍果花不但可以泌蜜散粉，還具有一股濃濃的香氣，同時(shí)不同時(shí)間段花蜜濃度變化不是很大，花粉粒較粗。實(shí)驗(yàn)中雖然沒(méi)有觀察到蜜蜂采集花蜜，這可能是由于火龍果花萼筒長(zhǎng)，花內(nèi)部布滿雄蕊，造成蜜蜂采花蜜較困難。普遍認(rèn)為蜜蜂只是在白天會(huì)外出采集，但事實(shí)上，我們觀察到在天未亮蜜蜂就已經(jīng)出巢了（清晨5∶15～7∶00整個(gè)種植園都是嗡嗡的聲音，巢門口可以觀察到蜜蜂進(jìn)出匆忙且頻數(shù)很高），而這時(shí)候花藥完全裂開(kāi)，蜜蜂大量采集花粉并在火龍果花的柱頭上留下花粉，這表明蜜蜂可以為火龍果花授粉。

實(shí)驗(yàn)為了解火龍果的生長(zhǎng)習(xí)性做了更詳細(xì)的研究，對(duì)火龍果花粉的微形態(tài)初次進(jìn)行觀察，同時(shí)也為蜜蜂為火龍果授粉提供了理論依據(jù)，但是蜜蜂為火龍果授粉對(duì)坐果率影響以及授粉機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

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Prelim inary research in flower bloom and Pollen shed of Pitaya

Dai Xuexiang1Fan Ying1，2Yang Zhongchen2Dong Xia1
（1 Apis Cerana Research Institute,Yunnan Agricultural University,Kunming,650201; 2 The livestock or poultry genetic resource ofmanagement station,Guiyang,553001）

In order to analyze synergies between Pitaya with bee,through to observe the process of the budswhole growth,flowering dynamics,bee pollination,flower shape,quantity of nectar secrete and pollen of pitaya,The results showed that dragon fruit from small bud to bloom needs about 22 days,every tree hold 15 buds on average,Daily variation was 1.2±0.5cm of length,0.2±0.05cm of diameter.In the case ofwithout artificial fruit thinning,the average of bud drop rate is 47.71%.Pitaya flower stigma exposed at 17∶00 pm,calyx lobes open at 18∶00,when stigma lobes slightly open,bees began to visit;at 5∶00,a large number of bees visit flowers,11∶00,the flowers wither,calyx soft, flowers droop and wither.When pitaya blooming that began to produce nectar until the flowers fade,the average sugar concentration is 30%.Pollen average diameter is 68.6μm and observed a lot of bees gathered a large number of pollen and leave some pollen on the stigma.

Red pitaya,flowering dynamics,bee pollination,pollen

戴雪香，(1990－)，女，福建省莆田人，在讀碩士研究生，研究方向：蜜源植物學(xué)，E-mail:1476205043@qq.com。

董霞，（1965-），女，四川省冕寧人，博士，教授，主要從事蜜源植物學(xué)和蜜蜂生物學(xué)研究，E-mail:dxia0709@126.com。