李祥旭（山西陽城縣畜牧獸醫(yī)局，048100）

蜜蜂生長發(fā)育的營養(yǎng)需求

李祥旭
（山西陽城縣畜牧獸醫(yī)局，048100）

蜜蜂的營養(yǎng)是指蜜蜂攝取、消化、吸收和利用食物中營養(yǎng)素的過程。蜜蜂的生長發(fā)育所需的營養(yǎng)素主要為碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂類、維生素、礦物質(zhì)、水等。蜜粉源植物是蜜蜂主要的營養(yǎng)源，花蜜為蜜蜂提供能源，花粉為蜜蜂提供生長發(fā)育所需的蛋白質(zhì)、脂類、維生素、礦物質(zhì)等營養(yǎng)素。本文就蜜蜂生長發(fā)育的營養(yǎng)需要作一綜述。

蜜蜂；營養(yǎng)素；營養(yǎng)需要；生長發(fā)育

蜜蜂，如任何其他的動物一樣，需要一些必須的元素來維持生存和繁殖?，F(xiàn)在我們所知道的大部分關(guān)于蜜蜂營養(yǎng)的知識都來自于上世紀(jì)50~70年代，最近特別是對蜜蜂營養(yǎng)的研究非常少。蜜蜂需要碳水化合物（花蜜或蜂蜜中的糖類），氨基酸（花粉中的蛋白），脂類（脂肪酸，甾醇），維生素，礦物質(zhì)（鹽）和水。此外，這些營養(yǎng)素必須以正確比例存在才能使蜜蜂生存和成長。

1　碳水化合物

與其他動物一樣，蜜蜂需要碳水化合物作為能量來源。所有碳水化合物首先被轉(zhuǎn)換為葡萄糖，隨后進入三羧酸循環(huán)并產(chǎn)生ATP，ATP是幾乎所有細(xì)胞中的燃料，二氧化碳和水作為副產(chǎn)物。除了被用作能量來源，葡萄糖也可以被轉(zhuǎn)換為體脂肪存儲起來。工蜂每天需要11mg的干糖[1]，每天每只工蜂可將其轉(zhuǎn)化為大約22 μl純度為50%糖漿。因此，擁有5萬只蜜蜂的蜂群每天需要1.1 L純度為50%的糖漿，其中不包括幼蟲飼養(yǎng)及其他活動。因此像這么大的蜂群每年將消耗近300 kg的花蜜，假設(shè)這些花蜜有50%的糖濃度。當(dāng)然，在冬天的時候消耗會降低，這時溫度不能穩(wěn)定在35℃，但也許這些將被飼養(yǎng)幼蟲和飛行活動所抵消。

1.1花蜜的采集

花蜜的主要成分是碳水化合物同時也是蜜蜂的天然飼糧?；鄣奶呛孔兓艽螅?~75%，盡管大多數(shù)花蜜的糖含量在25~40%。蜜蜂用它的口器從花朵中吸取花蜜，并將這些液體存儲在它的蜜囊里。蜜囊是其消化系統(tǒng)的一個特殊部分，在它和中腸之間還有一個結(jié)構(gòu)即消化場所。這個前胃可以去除花蜜里摻雜的花粉，作為一個單向閥防止回流到中腸，當(dāng)采蜜的蜜蜂在回家的路上需要能量時可以利用這里的花蜜。這將確?；刍蚍涿鄄粫l(fā)生污染。出于這個原因，讓人們清楚蜂蜜絕不是“蜜蜂吐出來的”。蜜囊也是信息素油酸乙酯的合成場所，采蜜工蜂通過信息素告訴年輕的蜜蜂它們不需要出去采蜜。蜜囊中花蜜的平均重量為25.5±15 mg[2]，考慮到工蜂的平均體重為120 mg這真是個了不起的壯舉。

1.2花蜜轉(zhuǎn)化成蜂蜜

蜜蜂在采蜜過程中已向花蜜中添加了酶（蔗糖酶，葡糖轉(zhuǎn)化酶），所以在蜜蜂把花蜜帶回蜂巢前消化已經(jīng)發(fā)生。蔗糖酶將蔗糖轉(zhuǎn)化為兩個六碳糖，葡萄糖和果糖。少量的葡萄糖被葡糖轉(zhuǎn)化酶破壞，并轉(zhuǎn)換成葡糖酸和過氧化氫。葡糖酸使蜂蜜呈酸性，過氧化氫具有殺菌特性，兩種物質(zhì)都有助于蜂蜜抵抗細(xì)菌、霉菌和真菌。采蜜蜂將覓食到的花蜜傳遞給接收蜂，即已經(jīng)完成撫養(yǎng)的工蜂，但還沒有開始采蜜。接收蜂將花蜜儲存到蜂房和在它們的口器上干燥花蜜，在吻管和下顎骨之間形成一個大滴，或在蜂房自然風(fēng)干。當(dāng)水分降低到17~ 18%時蜜蜂就認(rèn)為蜜“成熟”了，然后密封蜂房。蜂蜜的葡萄糖含量高（例如菜籽花蜂蜜），結(jié)晶速度很快，應(yīng)該盡快提取。

1.3花蜜中的有毒物質(zhì)和糖的供應(yīng)

成年蜜蜂可以利用葡萄糖，果糖，蔗糖，海藻糖，麥芽糖和松三糖，但蜜蜂卻無法消化鼠李糖，木糖，阿拉伯糖，半乳糖，甘露糖，乳糖，棉籽糖，蜜二糖或水蘇糖。這些糖大多對蜜蜂有毒。大豆中大約40%的糖類對蜜蜂有毒，在使用大豆作為花粉代替品時應(yīng)格外小心。

另一些對蜜蜂有毒的植物是因花蜜中存在的生物堿。這些植物包括：映山紅，天青，黑嚏根草，加州七葉樹，中國八角楓，苦皮藤，曼陀羅，博落回，喜樹，多花蕎麥樹，茶樹和油茶。從這些植物采集到的花蜜通常對成年蜜蜂和幼蜂都是有毒的，大部分對人也有毒。

甘露是由同翅目昆蟲（蚜蟲，葉蟬和綿蚜）生產(chǎn)的含糖的分泌物。這些種類昆蟲賴以生存的植物體液蛋白質(zhì)含量低，只能喝過量的液體以獲得足夠的氨基酸，因此需要把含糖量過多的水分排出就形成甘露。蜜蜂將采集到的甘露制成甘露蜜。這種類型的蜂蜜由于具有強烈而獨特的風(fēng)味被一些人所推崇，由于含有不可消化的糖和較高含量的礦物質(zhì)，可引起越冬蜜蜂發(fā)生痢疾。在德國，蜜蜂麻痹病也是由于較高濃度的鉀和磷，低濃度的鈉引起。

由于高溫下己糖的酸催化脫水，蜂蜜和高果糖玉米糖漿可形成羥甲基糠醛，果糖存在時更容易使其發(fā)生。羥甲基糠醛高于30 ppm被認(rèn)為對蜜蜂是有毒的。對籠養(yǎng)蜜蜂研究發(fā)現(xiàn)，同樣水平的高果糖玉米糖漿導(dǎo)致高死亡率[3]，死亡率高于感染微孢子蟲病的蜜蜂。養(yǎng)蜂人在使用高果糖玉米糖漿的飼養(yǎng)蜜蜂時要特別注意貯存條件，很多時候，由于運輸或儲存時的高溫環(huán)境，經(jīng)銷商銷售時就已經(jīng)變質(zhì)。

有些蜂蜜對蜜蜂沒有毒性，但對人類有毒。一個很好的例子是從馬桑樹采集到的蜂蜜，在新西蘭就引起了人死亡事件。

2　蛋白質(zhì)

2.1花粉的重要性

花粉給蜜蜂提供蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、脂質(zhì)和維生素[4]。所有動物都需要必需氨基酸，它必須從外部獲得，并且不能由自身合成。蜜蜂與其他動物一樣也需要10種必須的氨基酸。這些氨基酸只能從花粉獲得，因為除了花粉，蜜蜂不能從任何渠道獲得蛋白質(zhì)。一個蜂群每年收集的花粉數(shù)量為10~26 kg。當(dāng)蜜蜂取食花粉不足或花粉營養(yǎng)價值低，育蟲率會降低，工蜂的壽命會變短。這些危害最終會影響蜂群生產(chǎn)率[5]。雨季發(fā)生花粉短缺可能會導(dǎo)致蜂群衰變或崩潰。最近的研究表明，春季花粉的增補可以保證（抵補春季天氣不好的影響）蜂群在春季快速恢復(fù)和較高的蜂蜜產(chǎn)量，并能降低瓦螨寄生和微孢子蟲感染[6]的影響。

2.2花粉的收集

特別善于采集花粉的覓粉蜂收集花粉，采蜜蜂毛絨絨的身體也會粘滿花粉而被收集。前足把頭部的花粉刷下，中足把胸部、尤其是胸部下方的花粉刷下，并接受前足的花粉，后足掃集腹部的花粉及接受由中足掃下的花粉，左右兩后足交替地將花粉傳到花粉耙上，很快通過基跗節(jié)巧妙的按壓動作，花粉被送到脛節(jié)的花粉籃?；氐椒涑惨院螅挿鄯渚蛯⒒ǚ蹐F卸下放到一個巢房內(nèi)。在巢內(nèi)工作的內(nèi)勤蜂，馬上將頭部伸入巢房，用上顎將花粉粒壓碎，并連同早先已貯藏的花粉一起壓實。由于蜜蜂添加的分泌物，每個蜂房中的花粉經(jīng)過乳酸發(fā)酵。發(fā)酵的主要作用似乎是降低了淀粉的含量（從2%至0%），同時增加還原糖和纖維，以及減少灰分和pH。蜂糧中發(fā)現(xiàn)的三種細(xì)菌可能有助于乳酸發(fā)酵：假單胞菌屬，乳桿菌屬和酵母菌屬。最近的研究表明，蜜蜂采集的花粉更易接種和發(fā)酵，蜜蜂取食發(fā)酵花粉的方式與未發(fā)酵的花粉相同[7]。

來自覓粉蜂的兩個花粉粒的重量范圍為7.7~8.6 mg。一個蜂群如果有更多的幼蟲信息素和蜂王信息素就會收集更多的花粉，遺傳因素可能也會促使收集更多的花粉。有人選擇儲存花粉高低不同的蜂群進行研究，發(fā)現(xiàn)如果花粉儲存過多就沒有更多的蜂房繁育幼蜂，儲存過低的蜂群如不人工補充花粉蜂群就會消亡。

2.3花粉轉(zhuǎn)化成蛋白質(zhì)

花粉粒中加入了特殊的腺體分泌物（花蜜和唾液）形成蜂花粉，它可以被認(rèn)為消化蛋白質(zhì)的“公胃”哺育蜂消耗，因為需要蛋白質(zhì)的覓食蜂無法直接消化花粉。哺育1個幼蟲需要25~37.5 mg蛋白，相當(dāng)于125~187.5 mg花粉[8]。剛出房的工蜂咽下腺（hypopharyngeal gland）和上顎腺（mandibular gland）發(fā)育不全。咽下腺是一對分泌食物的腺體，位于工蜂的頭部，由兩條長的中央導(dǎo)管和呈葡萄狀的腺泡組成。咽下腺的發(fā)育需要消耗大量蛋白質(zhì)飼料(花粉)，羽化后7～12日齡的工蜂，其咽下腺發(fā)育基本成熟。哺育蜂的腺體首先分泌富含蛋白質(zhì)成分的蜂王漿，然后采集蜂分泌轉(zhuǎn)化酶，它用于轉(zhuǎn)換蔗糖為單糖（果糖和葡萄糖）。上顎腺與上顎連接，像一對囊狀體位于頭內(nèi)上顎上面，開口于上顎基部兩側(cè)。蜂王漿中富含脂質(zhì)的成分由哺育蜂的上顎腺分泌，采集蜂則分泌警報信息素2-庚酮。

2.4蜂王漿的成分

蜂王漿含67%的水和32%的干物質(zhì)。干物質(zhì)由12.1%的碳水化合物，4.0%的脂質(zhì)，12.9%的蛋白質(zhì)和1.1%的灰分組成。這些百分比組成在不同季節(jié)略有不同。蜂王漿還含有多種微量礦物質(zhì)，一些酶類、抗菌和抗生素成分，及微量維生素C。蜂王漿中缺乏脂溶性維生素A，D，E和K。王漿中的蛋白質(zhì)共有52種，鑒定出的47種稱為主要王漿蛋白質(zhì)（MRJPs），命名為MRJP1-6，每一小類又有很多變種。在蜂王漿中發(fā)現(xiàn)三種酶：葡萄糖氧化酶，過氧化物酶和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶。

毫無疑問對于蜜蜂幼蟲蜂王漿營養(yǎng)價值極高。蜜蜂幼蟲在生命的前4.5天成倍增長，從0.36±0.008 mg（12小時幼蟲）到131.44±18.7mg（4.5天），封蓋后達(dá)到159.66±12.91 mg[9]，與幼蟲相比重量增加是近1000倍。此外，蜂幼蟲在生命的前5天不排便，這樣很必要，否則幼蟲將進食自己的排泄物。直到最后蛻皮為成熟幼蟲中腸和后腸才連接，這就防止了排便的可能性。將積存的糞便排在房底，幼蟲停止取食，蟲體由卷曲逐漸伸直，頭部朝向巢房口，然后吐絲做繭。3天后進入蛹期發(fā)育，一周后成熟蛹擺脫幼蟲表皮，直至成蟲在蛹內(nèi)完全形成時，蛹?xì)ち验_，咬開巢房蓋羽化出房。目前尚不清楚蜂王漿中的哪些蛋白質(zhì)對蜜蜂幼蟲發(fā)育發(fā)揮主要作用。在無蜂王漿蛋白質(zhì)類條件下，人工培養(yǎng)幼蟲可存活3~4天，但在排便前1~2天全部死亡。在有可用于蜜蜂幼蟲的化學(xué)培養(yǎng)基之前，我們不會知道蜂王漿中的各種成分在幼蟲生長發(fā)育中扮演什么角色。

2.5花粉質(zhì)量的測量

花粉質(zhì)量可以通過兩種方法進行測定：粗蛋白質(zhì)水平或氨基酸的組成。蜜蜂必需的氨基酸有10種，精氨酸、組氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、賴氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、色氨酸、纈氨酸。這意味著蜜蜂不能通過合成或轉(zhuǎn)化其他氨基酸以獲得它們，因此必須直接從食物中獲得，或者作為游離氨基酸或來自消化蛋白質(zhì)。這10種氨基酸見圖1。粗蛋白水平讓我們知道不同種類植物花粉含多少蛋白質(zhì)，粗蛋白含量越大，花粉質(zhì)量越好。但是，如果10種氨基酸不均衡，蜜蜂就不能充分利用它們。例如，圖1顯示出蜜蜂需要從總的可用氨基酸中獲得4%異亮氨酸，如果一種類型的花粉只有2%的異亮氨酸，那么蜜蜂只能利用總蛋白的50%，因為異亮氨酸將是限制因素[10]，迫使蜜蜂攝取總花粉量的兩倍，以獲得所需異亮氨酸，實質(zhì)上浪費總蛋白質(zhì)一半。

圖1　蜜蜂必需的10種氨基酸百分比

2.6花粉種類不同營養(yǎng)價值不同

對蜜蜂來說，不同的花粉有不同的營養(yǎng)價值。Schmidt等[11]通過給籠養(yǎng)蜜蜂飼喂不同花粉來研究25種純花粉的營養(yǎng)價值，陰性對照里添加糖，陽性對照為混合花粉。試驗花粉的消耗量在試驗花粉組存在著顯著變化，前10天每只蜂平均消耗花粉16.5mg，單只蜜蜂的消耗量為1.9~29.0mg。蜜蜂的壽命與花粉的消耗率和粗蛋白水平相關(guān)聯(lián)?；旌匣ǚ廴绻衼碜噪嗖荨⑻戚牌?、香蒲以及薊罌粟的花粉會降低工蜂壽命。如果含有來自單冠毛菊、酒神菊、蒲公英的花粉會使蜜蜂壽命有所延長。最好的花粉是那些來自麻黃屬，牧豆樹，黑莓和三角葉楊的混合花粉，其表現(xiàn)一直非常出色。另一項研究表明，如果蜜蜂覓食的花粉來自芝麻和向日葵就應(yīng)補充其他花粉，如果蜜蜂食用營養(yǎng)豐富的油菜花粉就不需要補充其他花粉。通過這些研究，得出的結(jié)論是引誘劑和誘食劑的存在，使蜜蜂會很容易覓食大量的花粉；缺乏有毒化合物；良好的營養(yǎng)平衡都有助于提高蜜蜂壽命。還沒有人試圖去研究花粉中氨基酸的分布與其改善蜜蜂壽命長短有何關(guān)聯(lián)。

一些花粉對蜜蜂是有毒的，有的會殺死成蜂，有的會殺死幼蟲。另一些含有有毒花粉的植物是輕木，加州七葉樹，火焰樹。

2.7適合蜜蜂的代用花粉

對蜜蜂來說一種好的替代花粉應(yīng)該與天然花粉具有相同的特征。（1）適口性：蜜蜂是昆蟲，對營養(yǎng)的需求和消化吸收具有獨特之處，所以代用花粉飼料必須精細(xì)，喜食，易消化。（2）經(jīng)濟性：代用花粉成本低，原料來源廣，耐貯存，攜帶方便。（3）營養(yǎng)平衡：飼料蛋白質(zhì)中，蜜蜂必需的10種氨基酸要齊全，比例要適當(dāng)。過量的脂肪、維生素、礦物質(zhì)、纖維素會對蜜蜂生長發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面影響。

根據(jù)國內(nèi)實際情況認(rèn)為動物性原料不太適合作代用花粉，主要是成本高、適口差、難吸收。經(jīng)過億萬年生物進化，蜜粉源植物歷來是蜜蜂飼料的來源。在植物性原料中，脫酯大豆粉和酵母粉是首選代用花粉原料，已被國內(nèi)外大量試驗證實。脫酯大豆粉營養(yǎng)成分與蜂花粉類似，酵母粉是高蛋白低脂肪飼料，并含有豐富的B族維生素，與脫脂大豆粉配合，營養(yǎng)互補，更接近蜂花粉的營養(yǎng)成分。

2.8花粉營養(yǎng)可能影響蜂群衰竭失調(diào)(CCD)

從2006年秋季以來，蜜蜂一直面臨著嚴(yán)重的生存危機，即蜂群衰竭失調(diào)(colony collapse disorder，CCD)現(xiàn)象，每年給北美蜂群造成30～40%的損失，有的甚至全場覆沒。被CCD侵害過的蜂群蜂箱內(nèi)成年工蜂驟減，只有數(shù)百只工蜂伴隨蜂王，還有大量封蓋幼蟲，意味著蜂群的銳減。引起CCD的病因依舊未知，隨著研究的深入，近年較為一致的觀點是CCD由多種因素協(xié)同作用引起，如殺蟲劑，寄生蟲，營養(yǎng)脅迫和長途運輸引起的應(yīng)激。越來越多的證據(jù)顯示，營養(yǎng)不良可嚴(yán)重影響蜜蜂的健康。Eischen和Graham[12]的研究表明，相比營養(yǎng)好的蜜蜂，營養(yǎng)差的蜜蜂更易感染蜜蜂微孢子蟲。如果用吡蟲啉和治療蜜蜂微孢子同時進行，會降低壽命和葡萄糖氧化酶的活性，表明這兩個因素之間的存在相互作用。在美國，Naug[13]利用來自國家的數(shù)據(jù)分析土地來驗證棲息地的喪失引起的營養(yǎng)應(yīng)激是否是導(dǎo)致CCD的一個主要原因。他發(fā)現(xiàn)每一個州由CCD引起的蜂群損失數(shù)量與這個州田野所占已開發(fā)土地的比例之間有顯著的相關(guān)性。此外，Naug研究表明，這個州的田野面積越大其蜂蜜產(chǎn)量越高。由此看來，蜜源植物（特別是那些在自然、經(jīng)濟欠發(fā)達(dá)地區(qū)）可能在蜜蜂健康方面發(fā)揮重要作用。

2.9混合食物對蜜蜂更健康

Schmid[14]進行了一系列的研究使人相信，在給予籠養(yǎng)蜜蜂飼喂混合花粉比那些單一品種花粉的壽命更長。Alaux等[15]研究表明，由多種花粉配制的混合日糧比單一花粉獲得更強的免疫功能，特別是葡萄糖氧化酶的活性，表明花粉資源的多樣性使蜜蜂蜂房具有更好的抗菌性。這些研究表明，混合花粉喂養(yǎng)的蜜蜂比覓食單一類型花粉蜜蜂更健康。在現(xiàn)代大規(guī)模機械化農(nóng)業(yè)模式下，種植單一作物的面積越來越大，蜜蜂可能更易受到不利影響。

3　其他營養(yǎng)

3.1甾醇和脂類

花粉中常見一種叫24-亞甲基膽固醇的甾醇，是蜜蜂甾醇的主要來源。幾乎所有的昆蟲都需要從食物中獲得甾醇，因為它們體內(nèi)無法直接合成甾醇。固醇是一些重要激素如蛻皮激素的前體，它可調(diào)控生長，因為每一次蛻皮都需要蛻皮激素的參與。目前還不清楚哪種脂類為蜜蜂所必須，但正常覓食花粉就可滿足機體所需的全部脂類。蜜蜂不太喜歡覓食低脂肪含量的花粉，加入脂類的花粉對蜜蜂更具吸引力。喂蜂用的花粉總脂質(zhì)濃度推薦為5~8%。

3.2維生素

保育蜂需要下邊這些復(fù)合維生素B來哺育幼蟲：硫胺素，核黃素，煙酰胺，吡哆醇，泛酸，葉酸，生物素?？箟难幔ňS生素C）似乎對哺育幼蟲也至關(guān)重要。與甾醇和脂類一樣，如果蜂巢儲存有足夠的花粉或一直供應(yīng)有新鮮的花粉，就很容易滿足蜜蜂對維生素的需求。目前還不知道蜜蜂消化道中存在的天然微生物在提供維生素和其他必需物質(zhì)方面是否扮演重要角色。

3.3礦物質(zhì)

蜜蜂對礦物質(zhì)的需求量知之甚少。其他昆蟲都需要高含量的鉀、磷酸鹽和鎂，據(jù)此推測蜜蜂也是這樣。過量的鈉，氯化鈉和鈣已被證明對蜜蜂是有毒的。同樣，蜜蜂可以從花蜜中攝取礦物質(zhì)，覓食花粉可以獲得機體所需的所有礦物質(zhì)。深色蜂蜜中含有的礦物質(zhì)水平較高。哺育幼蟲的最大灰分濃度在0.5~1%，如果花粉中灰分含量超過2%會抑制幼蟲發(fā)育。

3.4水

蜜蜂覓食水有兩個目的：一種是用它來稀釋蜂蜜，使蜂蜜可以添加到幼蟲食物中；第二種是當(dāng)環(huán)境溫度超過35℃時成扇形散開一個水層，利用水分蒸發(fā)來降低蜂巢溫度。在冬季，蜂巢內(nèi)通過冷凝可以得到足夠的水，問題是通常水太多，如果通風(fēng)不夠順暢，水就會滴落在蜂房底部殺死蜜蜂。當(dāng)蜜蜂有選擇時，它們通常喜歡帶一些鹽類的水。觀察到其他種類的蜜蜂（如大蜜蜂，東方蜜蜂）在小便池或公廁采集水。這可能是從花蜜或花粉中攝取的鈉滿足不了蜜蜂的需求。

4　結(jié)論

在自然環(huán)境中成長的蜜蜂，可以得到其機體所需的所有營養(yǎng)成分。不幸的是，現(xiàn)代大規(guī)模農(nóng)業(yè)耕作使單一作物種植很大的面積，這對蜜蜂是有害的。這主要是因為每種植物的花蜜或花粉有其特定屬性。就像人類一樣，食用的食物種類缺乏就會出現(xiàn)問題。許多研究表明，覓食混合花粉優(yōu)于單一品種的花粉，也許一個例外是單一成熟菜籽花粉的表現(xiàn)就相當(dāng)好。我們迫切需要了解種植單一作物對蜜蜂有哪些影響。例如，只讓覓食單一的杏花蜜和3~4周杏花花粉來看一下蜜蜂的應(yīng)激有多大？它們從應(yīng)激期恢復(fù)到正常要多久？有沒有什么可以利用的作物來減少或消除這種應(yīng)激？通過了解這些問題，并提供解決辦法，我們將能夠使蜜蜂盡可能健康的生活。

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