龔　輝

(福建省建陽市林業(yè)局，福建 建陽 354200)

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9年生鄧恩桉河岸人工林林木高度自然分化特征研究

龔輝

(福建省建陽市林業(yè)局，福建 建陽 354200)

以建陽市引種的9年生鄧恩桉河岸人工林為研究對象，采用高度級作為參考指標(biāo)，引入優(yōu)勢種群個體數(shù)、優(yōu)勢種群及群落失穩(wěn)率、群落垂直空間分享度、α多樣性等指標(biāo)分析鄧恩桉人工林的高度結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明：鄧恩桉人工林中優(yōu)勢種個體在第18～20m高度級達(dá)到峰值；群落整體失穩(wěn)率為負(fù)值；第3～5m、9～11m高度級物種組成和分享度最大；α多樣性指標(biāo)在第3～5m高度級最大。

鄧恩桉；河岸林；高度結(jié)構(gòu)；自然分化；人工林

鄧恩桉(Eucalyptus dunnii)為桉樹屬喬木樹種，天然分布于澳大利亞，生長速度快，抗寒性較好，可在較高緯度地區(qū)生長。目前，鄧恩桉栽種的最北界已到達(dá)了福建省北部的建陽、邵武等地，鄧恩桉同時又具有優(yōu)質(zhì)的木材質(zhì)量和較高的木材產(chǎn)量，因此正成為一個新興的用材樹種[1]。群落結(jié)構(gòu)對鄧恩桉的穩(wěn)定性及群落物種多樣性影響極大，因此，研究鄧恩桉群落結(jié)構(gòu)意義較為重要。近年來，對林木種群高度結(jié)構(gòu)的分析前人作了很多研究[2-7]，但都是針對不同世代個體結(jié)構(gòu)的種群，而應(yīng)用高度級結(jié)構(gòu)對同一世代種群的研究未見相關(guān)報(bào)道，對鄧恩桉群落結(jié)構(gòu)研究也鮮有報(bào)道。因此，本研究以建陽市引種區(qū)鄧恩桉河岸人工林群落為對象，分析其高度結(jié)構(gòu)，從而為進(jìn)一步研究鄧恩桉群落結(jié)構(gòu)提供參考依據(jù)。

1　研究區(qū)概況

福建省建陽市地處閩北武夷山南面，位于北緯27°06′～27°43′，東經(jīng)117°31′～118°38′。全市總面積33.78萬hm2，其中山地面積(30.58萬hm2)>耕地面積(3.1萬hm2)>水域面積(2.19萬hm2)。建陽市地勢東西高，中央低，海拔最高處位于西北部的豬母崗諸峰，達(dá)1 859m，地處武夷山自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)。建陽市土壤類型主要為紅壤，占所有土壤類型面積的80%。建陽市地處我國南方中亞熱帶典型季風(fēng)性濕潤氣候區(qū)，水熱資源充沛，氣候宜人，四季分明[8]。

2004年，建陽市先后引種鄧恩桉3 000hm2。本研究以建陽市童游街道童游村9年生鄧恩桉河岸林為研究對象，造林時間為2004年，鄧恩桉為苗高10～16cm的容器苗，造林面積0.56hm2，初植密度為1 800株/hm2，現(xiàn)有林分密度為1 500株/hm2，株距和行距分別為 2.2m和 2.5m;平均胸徑為18.3cm，平均樹高為14.7m；林分內(nèi)主要樹種為鄧恩桉，其間有山桃(Prunus davidiana)、火力楠(Michelia macclurei)和意楊(Populus canadensis)等，主要樹種重要值分別是鄧恩桉74.6%、山桃15.2%、火力楠4.0%、意楊3.5%，林地為沙壤土，坡向?yàn)槿?坡度為平坡，土層深厚。

2　研究方法

2.1調(diào)查方法

在鄧恩桉人工林內(nèi)，設(shè)置方形樣地，樣地大小為20m×20m，設(shè)置5塊樣地，共2 000m2。對樣地內(nèi)所有樹種進(jìn)行每木檢尺，記錄樹木株數(shù),并測量樹高、胸徑及冠幅，記錄各指標(biāo)數(shù)據(jù)。

2.2分析方法

采用上限排外法把樹高按每3m劃分為一個高度級(Ch/3m)，即高度0～3m(不包括3m)為第1級，3～6m(不包括6m)為第2級，以此類推，直到第k級[9]。統(tǒng)計(jì)每個高度級個體數(shù)、物種數(shù)、種名。

根據(jù)植物群落學(xué)觀點(diǎn)，群落高度級個體數(shù)結(jié)構(gòu)可用群落中優(yōu)勢樹種的高度級個體數(shù)結(jié)構(gòu)表達(dá)。模仿各個齡級死亡率的方法，相鄰兩個高度級間優(yōu)勢樹種數(shù)量失去穩(wěn)定的速率，即級間失穩(wěn)率(loststableratebetweenhighnessclasses)[10]為：

(1)

式中：Ni為第i個高度級樹種數(shù)量。

整個種群失去穩(wěn)定的速率(populationloststablerate)由每級失穩(wěn)率(Vp(i,i+1))對該級樹種數(shù)量(Ni)加權(quán)：

( 2 )

當(dāng)所研究的群落只有一種優(yōu)勢種群時，可認(rèn)為優(yōu)勢種級間失穩(wěn)率(Vp(i,i+1))和群落整體失穩(wěn)率(Vp)即等于種群級間失穩(wěn)率(Vc(i,i+1))和種群整體失穩(wěn)率(Vc)。當(dāng)研究的群落有多個優(yōu)勢種群時，群落級間失穩(wěn)率和群落整體失穩(wěn)率應(yīng)等于所屬優(yōu)勢種群失穩(wěn)率或整體失穩(wěn)率之連乘積，且當(dāng)有一個以上的Vp(i,i+1)或Vp為負(fù)值時，Vc(i,i+1)或Vc也為負(fù)值[10]。當(dāng)失穩(wěn)率大于0時，表明種群和群落處于增長階段；當(dāng)失穩(wěn)率等于0時，種群和群落處于穩(wěn)定階段；當(dāng)失穩(wěn)率小于0時，種群和群落處于衰退階段[11]。

種類對高度級的分享度(Hi)和種類對群落整體的分享度 (C)分別可用以下公式計(jì)算：

( 3 )

( 4 )

式中：fi為某一高度級的種數(shù)，S為群落總物種數(shù)。

群落各高度級α多樣性采用以下指標(biāo)測定[12-14]：

Margalef豐富度指數(shù)：M=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′=-∑pilnpi

Pielou均勻度指數(shù)：E=H′/lnS

3　結(jié)果與分析

3.1群落高度級個體數(shù)的結(jié)構(gòu)及動態(tài)分析

3.1.1不同高度級內(nèi)個體數(shù)的分布不同高度級間的個體數(shù)量差別較大，為此取個體數(shù)的對數(shù)與高度級作折線圖(圖1)。

由圖1可看出，林分種群整體個體數(shù)隨高度增加而快速增多，到第3高度級達(dá)到穩(wěn)定波動狀態(tài)，在第7高度級達(dá)到頂峰，隨后隨高度級增加而下降。種群整體個體數(shù)主要集中在3～7級，占個體總數(shù)的76.18%，說明群落內(nèi)喬木樹種高度大部分都為6～21m。群落內(nèi)優(yōu)勢種鄧恩桉的個體數(shù)隨高度級增加的變化趨勢和群落整體個體數(shù)分布相似，隨高度級增加鄧恩桉個體數(shù)急劇增加，從第3級開始增速放緩，到第7級達(dá)到頂峰，隨后下降。在第7高度級，鄧恩桉個體數(shù)達(dá)到全部高度級鄧恩桉個體總數(shù)的25.58%，即整個鄧恩桉群落有1/4的個體高度為18～21m。固林分年齡僅為9a，從而證明鄧恩桉的速生性。此外，研究林分位于河岸，充足的水分也可能是鄧恩桉生長速度快的原因之一。

從第6高度級開始到最后1個高度級，2條曲線幾乎重合。說明了從第6高度級開始，林分內(nèi)樹種幾乎只有鄧恩桉1種，這也說明了和其他樹種相比，鄧恩桉具有更好的生長潛力和空間。此外，群落整體個體數(shù)和鄧恩桉群落個體數(shù)隨高度級的變化規(guī)律可用三次多樣式方程進(jìn)行擬合(表1)。個體數(shù)(y1、y2)與高度級(x)之間存在顯著的多項(xiàng)式關(guān)系(P<0.05)。

表1　個體數(shù)與高度級的擬合方程式

3.1.2高度級個體數(shù)結(jié)構(gòu)動態(tài)分析種群失穩(wěn)率和群落級間失穩(wěn)率可以反映出種群和群落的穩(wěn)定增長的動態(tài)，失穩(wěn)率的大小表現(xiàn)為種群和群落增長、穩(wěn)定及衰退的速率。種群的穩(wěn)定性決定了群落的穩(wěn)定，群落優(yōu)勢種級間失穩(wěn)率反映了群落各高度級的發(fā)展?fàn)顟B(tài)[15]。研究種群中優(yōu)勢樹種為鄧恩桉，且鄧恩桉為單一的優(yōu)勢種，所以鄧恩桉級間失穩(wěn)率Vp(i,i+1)和群落整體失穩(wěn)率Vp等于種群級間失穩(wěn)率Vc(i,i+1)和種群整體失穩(wěn)率Vc。從表2可以看出，群落優(yōu)勢種鄧恩桉在第2、3、4、5、7高度級上級間失穩(wěn)率為負(fù)，說明鄧恩桉在林分下層的生長處于衰退階段，在第6、8、9、10高度級上基建失穩(wěn)率為正，表明鄧恩桉在林分上層空間上處于增長階段。鄧恩桉群落整體失穩(wěn)率為負(fù)值，按照失穩(wěn)率原理可知，整個群落處于衰退階段，但鄧恩桉作為速生樹種，在水分條件較好和人工管理措施恰當(dāng)?shù)那闆r下會出現(xiàn)突破常規(guī)的生長方式，由于鄧恩桉群落年齡較小，群落整體還是處于增長階段。

表2　種群整體與鄧恩桉群落失穩(wěn)率

3.2群落高度級物種數(shù)的結(jié)構(gòu)分析3.2.1群落高度級物種組成狀況各高度級樹種組成狀況見表3。由表3可知，第1、8、10高度級只有鄧恩桉1種樹種；第2高度級有鄧恩桉、山桃、火力楠、風(fēng)楊(Pterocarya stenoptera)、馬尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和意楊7種樹種；第3高度級有鄧恩桉、山桃、火力楠、馬尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和意楊6種樹種；第4高度級有鄧恩桉、山桃、風(fēng)楊、白蠟樹(Fraxinus chinensis)、苦櫟(Castanopsis cuspidata)、杉木和意楊7種樹種；第5高度級有鄧恩桉、山桃、風(fēng)楊、杉木和意楊5種樹種；第6高度級有鄧恩桉和意楊2種樹種；第7、9高度級有鄧恩桉和山桃2種樹種?？傮w來看，樹種組成隨高度級增加出現(xiàn)先增加后減小的規(guī)律。

表3　各高度級樹種組成狀況

3.2.2物種對高度級的分享度物種對高度級的分享度一方面顯示出物種在各個高度級的數(shù)量分配，另一方面也可反映出群落高度級種數(shù)結(jié)構(gòu)，物種對高度級的分享度與種數(shù)密切相關(guān)，群落各高度級物種分享度及α多樣性見表4。從表4可以看出，在鄧恩桉種群內(nèi)，第2和第4高度級分享度最大，表明在這2個高度級內(nèi)樹種組成最豐富；從第4高度級后，分享度逐漸降低，到第10高度級，僅鄧恩桉1種樹種，故分享度較低。由于群落內(nèi)人為干擾較大，對草本和灌木進(jìn)行清除，導(dǎo)致在第1高度級分享度較低。而鄧恩桉生長速度較快，高度分化較明顯，因此在每個高度級都有分布，特別是從第6高度級開始，群落內(nèi)幾乎只有鄧恩桉樹種。

表4　種群各高度級物種分享度及α多樣性

3.2.3群落高度級α多樣性由表4可以看出，群落豐富度指數(shù)M隨高度級變化規(guī)律為：在第1高度級和第10高度級為0，原因在于這2個高度級只有鄧恩桉1個種樹；在第2高度級達(dá)到最大，隨后保持在一定范圍內(nèi)波動，第2高度級物種組成多，隨后物種組成趨于一致。群落多樣性指數(shù)H’和均勻度指數(shù)E隨高度級變化規(guī)律為：從第1高度級開始急劇增加，到第2高度級達(dá)到峰值，隨后緩慢降低。同樣在于第2高度級物種組成豐富且分布均勻，故多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都很大。

4　結(jié)　語

相關(guān)研究結(jié)果表明，在水分供應(yīng)充足的情況下，鄧恩桉生長的速度會大大加快，其速生性能得到進(jìn)一步的發(fā)揮[16]。研究區(qū)域位于河岸地帶，水源充分，對鄧恩桉的生長勢必會帶來巨大影響。與同一區(qū)域的山地9年生鄧恩桉人工林相比(平均胸徑13.0cm，平均樹高13.1m)，鄧恩桉河岸林長勢非常好，平均胸徑18.3cm，平均高度14.7m，最高可達(dá)27.0m，這可能與水分條件密不可分。關(guān)于水分對鄧恩桉的生長影響有待進(jìn)一步分析研究，鄧恩桉的根系、水分平衡研究及水分脅迫研究還有待進(jìn)一步開展。本試驗(yàn)地是撂荒地，其他樹種為自然入侵，鄧恩桉人工林隨著時間的推移，自然入侵的演化和演替過程所導(dǎo)致的林分特征變化如何，也將繼續(xù)跟蹤調(diào)查。

目前,中國鄧恩桉繁殖主要依靠進(jìn)口種子播種，鄧恩桉繁殖相當(dāng)困難，主要原因是難于開花結(jié)果。相關(guān)學(xué)者對鄧恩桉做了無性繁殖(包括組織培養(yǎng)和扦插)的研究效果甚微[17-19]。對鄧恩桉高度結(jié)構(gòu)的研究可為日后進(jìn)行繁殖技術(shù)的研究提供理論依據(jù)。鄧恩桉不但速生，而且林分平均生長量很高。相關(guān)研究表明，鄧恩桉平均生長量是鄉(xiāng)土樹種的數(shù)倍之多[20]。鄧恩桉巨大的生長量、極快的生長速度和良好的耐寒性使它可成為緩解木材供應(yīng)矛盾的良好樹種。因此，對鄧恩桉各方面的深入研究對其更好的發(fā)展意義深遠(yuǎn)。

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(責(zé)任編輯韓明躍)

Analysis on Community Height Structure of Artificial Forest on Eucalyptus dunniiRiverBankinIntroductionDistrict

Gong Hui

(Forestry Bureau of Jianyang in Fujian Province, Jianyang Fujian 354200, China)

9-year-oldplantedforestEucalyptus dunniiwhichwasintroducedasriparianforestinJianyangcitywasusedasresearchobject,andheight-classesasreferenceindex,dominantpopulations′individualnumber,thecommunityinstabilityrate,thesharingdegreeofcommunityverticalspace,adiversityandotherindicatorswereintroducedtoanalyzetheheightstructureofplantedforestEucalyptus dunnii.TheresultsindicatedthatdominantindividualofEucalyptus dunniicommunityhadreachedthepeakinthe18th-20thmheight-class,butthecommunityinstabilityrateofoverallcommunitywasnegative.Meanwhile,themaximumspeciescompositionandsharingdegreewerein3th-5thand9th-11thmheight-class,adiversityindicatorhadreachedthemaximumin3th-5thmheight-class.TheseresearchresultshadprovidedafoundationforfurtherstudyonthecommunityheightstructureandatheoreticalbasisforfosterbettermanagementofEucalyptus dunnii.

Eucalyptus dunnii；riparianforest；heightstructure;naturaldecomposition;plantation

2015-03-25

福建省教育廳科學(xué)項(xiàng)目(JA05228)資助。

龔輝(1966—)，男，高級工程師。研究方向：森林培育。Email：jylygh@163.com

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.01.013

S758.5;S792.39

A

2095-1914(2016)01-0074-05