盧訓(xùn)令，湯　茜，梁國付，丁圣彥,*

1 教育部黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，開封　475004　　2 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，開封　475004　　3 河南大學(xué)生態(tài)科學(xué)與技術(shù)研究所，開封　475004

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黃河下游平原非農(nóng)植物多樣性拆分研究

盧訓(xùn)令1,2,3，湯茜1,2，梁國付1,2，丁圣彥1,2,3,*

1 教育部黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，開封4750042 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，開封4750043 河南大學(xué)生態(tài)科學(xué)與技術(shù)研究所，開封475004

非農(nóng)生物多樣性的存在是農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)健康持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)，對農(nóng)業(yè)景觀非農(nóng)生境中植物群落物種多樣性特征分析將有助于可持續(xù)農(nóng)業(yè)景觀構(gòu)建措施的科學(xué)提出。在黃河下游平原典型農(nóng)業(yè)景觀中采用柵格分區(qū)的方式布設(shè)樣點(diǎn)(共54個(gè))，采用典型樣地法對各樣點(diǎn)內(nèi)的林地、樹籬、田間道路和溝渠等主要非農(nóng)生境的植物群落進(jìn)行調(diào)查，采用生物多樣性加性分配的方法探討不同空間尺度上生物多樣性的組成特征。結(jié)果顯示：(1)各非農(nóng)生境間植物群落物種多樣性特征存在較大的差異。(2)偶見種從數(shù)量上構(gòu)成了各非農(nóng)生境中植物物種豐富度的主體，而常見種則行使著群落優(yōu)勢種和構(gòu)建者的角色。(3)總體上，β多樣性在各空間尺度中均對總物種豐富度具有重要貢獻(xiàn)。(4)常見種和偶見種中物種組成格局存在顯著差異：常見種的物種豐富度主要由α多樣性貢獻(xiàn)，而β多樣性則貢獻(xiàn)了偶見種的絕大部分。簡言之，β多樣性對區(qū)內(nèi)植物多樣性的保護(hù)和維持意義重大，農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境類別的出現(xiàn)對總物種豐富度的提高具有重要作用；各生境中較高的樣點(diǎn)間β多樣性(β樣點(diǎn))意味著在看似均質(zhì)化的農(nóng)業(yè)景觀背景中依然具有較高的區(qū)域差異；景觀組成和構(gòu)型的變化將對農(nóng)業(yè)景觀中植物群落特征和物種多樣性產(chǎn)生重要影響，且對偶見種的影響更甚。未來，應(yīng)從景觀和區(qū)域等更大尺度上，基于農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的綜合考慮及可持續(xù)農(nóng)業(yè)景觀的建立來探討農(nóng)業(yè)活動與生物多樣性保護(hù)的權(quán)衡。

非農(nóng)生境；β多樣性；加性分配；常見種；偶見種；黃河下游平原

在全球人口激增，糧食需求日益增加的背景下，為維持糧食供給和人類福祉的提高，農(nóng)業(yè)用地持續(xù)擴(kuò)張。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示全球耕地面積已達(dá)15億hm2，約占據(jù)了地球陸地面積的12%，可利用農(nóng)業(yè)區(qū)中的自然草地已經(jīng)有超過一半的面積被開墾為農(nóng)田和永久性牧場，剩余的大部分地方也變?yōu)榱思竟?jié)性放牧草地[1]，耕地的進(jìn)一步擴(kuò)展已很有限[2]。且這種態(tài)勢在發(fā)展中國家表現(xiàn)的尤為嚴(yán)重[1]。隨著農(nóng)業(yè)用地的持續(xù)擴(kuò)張、土地利用集約化的加劇、化肥與殺蟲劑、除草劑等的過量施用，與之相伴的則是農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生物多樣性和絕大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的持續(xù)下降[3-9]。而眾多的研究認(rèn)為生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的形成具有重要作用[10-12]，生物多樣性的存在對農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)發(fā)展意義重大[13-14]。同時(shí)生物多樣性的保護(hù)也更多的依賴于農(nóng)業(yè)景觀，依賴于農(nóng)業(yè)景觀提供的生境、食源、棲息地和庇護(hù)所等[1,15-16]。β多樣性是指沿環(huán)境梯度不同群落間物種組成相異性或沿環(huán)境梯度的物種更替和周轉(zhuǎn)速率，它表述了物種組成在不同時(shí)空尺度上的變化，是生物多樣性的重要組成部分，構(gòu)成了α多樣性與區(qū)域γ多樣性的橋梁[17]，成為當(dāng)前生物多樣性研究中的重要熱點(diǎn)問題，越來越多的研究人員開始關(guān)注β多樣性和生物多樣性分配的研究，并取得了大量成果[18-21]。已有研究認(rèn)為，在復(fù)雜農(nóng)業(yè)景觀中，受局地生境因子變化和人類干擾，景觀要素內(nèi)部樣方尺度的α多樣性的變化可能會遠(yuǎn)超景觀要素間的多樣性變化[22]，而樣方內(nèi)α多樣性的增加不一定與區(qū)域總物種豐富度的變化存在必然聯(lián)系[23]。因此。因此借助β多樣性來分析景觀或更大尺度上生物多樣性的變化會更有助于物種多樣性變化與景觀異質(zhì)性特征、人類活動強(qiáng)度等因子間的關(guān)系[23]，也更有助于理解區(qū)域群落物種多樣性的形成機(jī)制。

黃河下游平原作為我國最重要的糧食主產(chǎn)區(qū)與核心區(qū)之一，區(qū)內(nèi)耕作歷史悠久，農(nóng)業(yè)景觀成為最主要的景觀類型。人類活動對區(qū)內(nèi)的景觀異質(zhì)性、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)產(chǎn)生了強(qiáng)烈的影響。研究發(fā)現(xiàn)區(qū)內(nèi)農(nóng)業(yè)景觀不同非農(nóng)生境中植物多樣性存在較大的差異[24-25]，但在農(nóng)業(yè)景觀中，植物物種多樣性在空間尺度上有何特征？不同尺度上物種多樣性組成對區(qū)域總物種多樣性會有何貢獻(xiàn)？這種空間格局在不同植物類別間會有何差異？目前尚不十分清楚，而這些又是探討生物多樣性保護(hù)措施的前提和基礎(chǔ)。本研究擬在我國東部平原典型農(nóng)業(yè)景觀中，采用加性分配的方法，從不同空間尺度(樣方、樣點(diǎn)、生境、區(qū)域)對植物物種多樣性進(jìn)行拆分以探討物種多樣性組成特征及其形成機(jī)制，從而為區(qū)域生物多樣性保護(hù)策略的提出奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南省新鄉(xiāng)市封丘縣，屬典型的黃河下游沖積平原，是我國重要的商品糧基地縣之一，地理坐標(biāo)為：34°53′—35°14′ N，114°14′—114°45′ E之間，總面積約1225.6 km2。暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，多年平均降水量約615mm，多年均溫約13.9℃，地帶性植被為落葉闊葉林，但目前自然植被已消失殆盡，代之以農(nóng)田和人工林地。區(qū)內(nèi)人類耕種活動悠久，形成了以農(nóng)田為主的景觀背景(圖1)。

圖1　研究區(qū)景觀概況和野外樣點(diǎn)布設(shè)示意圖Fig.1　Landscape classification map and the schematic diagram of plots distribution

2　研究方法

2.1樣地設(shè)置和數(shù)據(jù)的收集

在研究區(qū)衛(wèi)星影像和土地利用現(xiàn)狀圖的基礎(chǔ)上，采用方格分區(qū)的方式進(jìn)行布點(diǎn)，采用法瑞學(xué)派的典型樣地法對各樣點(diǎn)中主要非農(nóng)生境(人工林地、樹籬、田間道路和溝渠等)中的植物群落進(jìn)行調(diào)查，記錄所有調(diào)查物種的名稱、多優(yōu)度、群集度、物候期和各樣方的地理坐標(biāo)等。野外調(diào)查在2011—2013年進(jìn)行，其中2011年共設(shè)置26個(gè)樣點(diǎn)，2012年以后將取樣點(diǎn)加密到54個(gè)，每個(gè)生境類別5個(gè)樣方，全區(qū)共計(jì)調(diào)查880個(gè)樣方(其中人工林地255個(gè)，樹籬260個(gè)，田間道路260個(gè)，溝渠105個(gè))，在春、夏、秋三季重復(fù)取樣。

2.2數(shù)據(jù)分析方法

(1)物種豐富度

以樣地中實(shí)際出現(xiàn)的物種數(shù)目S表示，是最簡單和使用最為廣泛與久遠(yuǎn)的物種多樣性測度方法，傳統(tǒng)計(jì)算物種豐富度的方法不考慮物種優(yōu)勢度的差異，即忽略了常見種和偶見種間的差異，將二者在群落中的貢獻(xiàn)一致化。物種豐富度稀疏化法是依據(jù)調(diào)查樣方中的物種分布狀態(tài)來估計(jì)物種豐富度的一種統(tǒng)計(jì)方法，該方法考慮了偶見種對總體物種豐富度的影響。采用EstimateS 9.1.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，繪制稀疏化曲線，并基于抽樣統(tǒng)計(jì)的方法將各生境物種豐富度數(shù)據(jù)外推至100個(gè)樣點(diǎn)，繪制物種-樣點(diǎn)數(shù)量累積曲線圖，估算各生境中的物種豐富度和多樣性特征[26-27]。

(2)常見種與偶見種的劃分

參照前人研究方法[28-29]，將研究區(qū)內(nèi)調(diào)查的物種劃分為常見種(在所有樣方(880個(gè))中出現(xiàn)頻率超過25%的物種)和偶見種(僅在不超過5%的調(diào)查樣方中出現(xiàn)的物種)。

(3)物種豐富度的加性分配

對植物多樣性數(shù)據(jù)進(jìn)行加性分配分析時(shí)，在生境尺度上將數(shù)據(jù)定義為兩個(gè)水平：樣方尺度和樣點(diǎn)尺度；全區(qū)的數(shù)據(jù)定義為3個(gè)水平：樣方尺度(880個(gè))，樣方組合尺度(176個(gè))和生境類別尺度(4個(gè))，隨機(jī)化計(jì)算次數(shù)為100；計(jì)算結(jié)果中的α樣方為level 1(樣方)的物種豐富度，β1為樣點(diǎn)尺度上樣方間物種多樣性差異，α+β1為樣點(diǎn)水平上的總物種豐富度(α樣點(diǎn)或γ樣點(diǎn))；β2為樣點(diǎn)間物種多樣性差異，α2+β2為區(qū)域中該生境類別的總物種豐富度(α生境或γ生境)；β3是生境間β多樣性，即γ區(qū)域=α樣方+β1+β2+β3或γ區(qū)域=γ生境+β3，所有計(jì)算過程在軟件PARTITION 3.0中進(jìn)行[30]。將分解的α、β和γ多樣性數(shù)據(jù)導(dǎo)入到Microsoft Office Excel 2007 中進(jìn)行作圖。

3　結(jié)果分析

3.1物種多樣性總體特征

物種豐富度在林地和樹籬生境中最高(實(shí)調(diào)數(shù)據(jù)分別為155和154種，EstimateS估計(jì)值分別為167.5和165.4)，其次是溝渠生境，共調(diào)查記錄到138種(估計(jì)值為156.2)，田間道路生境中最少，實(shí)調(diào)數(shù)據(jù)為136種(估計(jì)值為148.3)，方差分析顯示林地和樹籬生境中的物種豐富度要顯著高于溝渠與田間道路生境(圖2)。物種豐富度-樣點(diǎn)數(shù)量累積曲線顯示，隨著調(diào)查樣方的增加，物種豐富度迅速增加，在增加到10個(gè)樣方的時(shí)候，溝渠生境中已涵蓋了總物種豐富度的74.60%，最少的田間道路生境中也達(dá)到了66.70%，增加到20個(gè)樣方時(shí)，溝渠生境中的比例已達(dá)到了87.52%，其它3類生境中也均接近80%。這表明，研究區(qū)內(nèi)非農(nóng)生境中植物群落以大量的常見種組成了群落的主體，具有較高的優(yōu)勢度，而偶見種則具有較高的空間差異性，并隨著調(diào)查樣方數(shù)量的增加而緩慢的加入進(jìn)來。

圖2　不同生境中物種稀疏化和外推曲線圖Fig.2　The rarefaction and extrapolation curves of plant species richness in different habitats圖中黑色實(shí)心圓為實(shí)際調(diào)查物種豐富度值，實(shí)心曲線為稀疏化后的結(jié)果，虛線為外推結(jié)果曲線，上下兩條彩色線之間為95%置信區(qū)間; 圖中字母a、b表示方差分析的結(jié)果，P<0.05

圖3　不同生境中Shannon多樣性指數(shù)的稀疏化結(jié)果　Fig.3　The rarefaction curves of Shannon diversity index in different habitats圖中字母a、b、c表示方差分析的結(jié)果，P<0.05

Shannon多樣性指數(shù)顯示，林地生境中物種多樣性最高(3.70)，其次是溝渠(3.59)和樹籬生境(3.47)，田間道路生境中最低(2.88)，方差分析表明，林地、溝渠和樹籬生境中Shannon多樣性顯著高于田間道路生境(圖3)。通過稀疏化法對取樣點(diǎn)Shannon多樣性指數(shù)重取樣繪制多樣性指數(shù)-樣點(diǎn)數(shù)量圖發(fā)現(xiàn)，其變化態(tài)勢與物種豐富度-樣方數(shù)量累積曲線相似：隨著樣方數(shù)量的增加，物種多樣性指數(shù)迅速升高，且升高速率要高于前者，多在10個(gè)左右的樣方數(shù)量時(shí)即已達(dá)到總多樣性的96%以上，表明在該區(qū)域內(nèi)本研究中的樣方調(diào)查數(shù)量能夠滿足對區(qū)內(nèi)植物群落物種多樣性特征的分析。

3.2物種豐富度加性分配

黃河下游平原農(nóng)業(yè)景觀非農(nóng)生境中植物物種豐富度加性分配結(jié)果表明(圖4)：樣方尺度上物種豐富度(α)對各生境總物種豐富度的貢獻(xiàn)均較小，從高倒低依次是：林地(28.9種，18.63%)、樹籬(26.8種，17.38%)、溝渠(20.4種，14.75%)和田間道路生境(20.0種，14.70%)；從全區(qū)來看，α多樣性的貢獻(xiàn)度則僅占區(qū)域總物種豐富度的12.69%。樣方間物種多樣性差異(β1)對各生境類別物種豐富度的貢獻(xiàn)也相對較低，均不超過該生境總物種豐富度的17%。其中林地和樹籬生境中β1的貢獻(xiàn)度要稍低于α多樣性，田間道路和溝渠中β1的貢獻(xiàn)度卻高于α，說明這兩類生境中各樣點(diǎn)上不同樣方間的差異要高于林地和樹籬生境。從全區(qū)來看，β1的貢獻(xiàn)也很低，與α的貢獻(xiàn)基本持平。樣點(diǎn)間物種多樣性差異(β2)在各生境總物種豐富度中意義重大(均>60%)，最高的田間道路和溝渠生境中貢獻(xiàn)度均達(dá)69%以上；從全區(qū)來看，β2的貢獻(xiàn)也最高，貢獻(xiàn)了區(qū)域總物種豐富度的50.23%。從區(qū)域尺度看，生境間的物種多樣性差異(β3)在總物種豐富度中也占有較大比重(48.3種，24.87%)，基本等同于樣點(diǎn)水平上的α多樣性(α+β1=48.31種)，再次表明研究區(qū)內(nèi)植物物種組成在各生境間存在較大差異(圖2，圖3)。

圖4　研究區(qū)不同生境物種豐富度加性分配圖Fig.4　Additive partitioning of plant species diversity in different habitats*前的數(shù)據(jù)為物種豐富度值，()中數(shù)據(jù)為該水平物種豐富度占總豐富度的百分比(%)

3.3不同尺度β多樣性對γ多樣性的貢獻(xiàn)

將區(qū)域內(nèi)的總物種豐富度(γ區(qū)域)拆分為不同尺度，探討β多樣性對各級γ多樣性的貢獻(xiàn)性(表1)。在樣點(diǎn)尺度上(γ樣點(diǎn))，α多樣性(α樣方)與β多樣性(β1)的貢獻(xiàn)在各生境間差異不大，但林地和樹籬生境中α樣方>β1，而田間道路和溝渠生境則相反。在生境尺度上(γ生境)，樣點(diǎn)間物種豐富度差異(β2)的貢獻(xiàn)率明顯大于樣點(diǎn)內(nèi)的物種豐富度(γ樣點(diǎn)或α樣點(diǎn))。從區(qū)域總物種豐富度(γ區(qū)域)來看，生境內(nèi)物種豐富度(γ生境或α生境)的貢獻(xiàn)達(dá)到了75.13%，生境間物種多樣性差異(β3)依然貢獻(xiàn)了總物種豐富度近四分之一。結(jié)合圖4可以發(fā)現(xiàn)，β多樣性對于區(qū)內(nèi)生物多樣性的保護(hù)和維持意義重大。樣點(diǎn)間較高的β多樣性(β2)意味著在看似更均質(zhì)化的農(nóng)業(yè)景觀背景中依然具有較高的區(qū)域差異，景觀異質(zhì)性變化將會對生物多樣性產(chǎn)生重要影響。

表1　不同生境中β多樣性對各級γ多樣性的貢獻(xiàn)率

3.4常見種與偶見種比較分析

在黃河下游平原農(nóng)業(yè)景觀非農(nóng)生境中根據(jù)物種出現(xiàn)頻率劃分結(jié)果表明(圖5)，常見種數(shù)量遠(yuǎn)低于偶見種(35∶105)；從生境類別來看，35個(gè)常見種在4個(gè)生境中均有分布，但常見種在4個(gè)生境中的分布仍存在顯著差異；偶見種在不同生境間差異顯著，林地和樹籬生境數(shù)量最多，分別達(dá)66種和65種，田間道路中最少，僅有47種。

物種豐富度代表了物種組成名錄的變化，但無法表征各物種在群落中的地位，為此對各生境中不同功能群的累積重要值進(jìn)行分析(圖5)。結(jié)果表明：在個(gè)生境中，常見種對群落的貢獻(xiàn)均遠(yuǎn)高于偶見種；偶見種在各生境中的貢獻(xiàn)則與常見種相反，二者差值高達(dá)5—20倍以上。結(jié)果表明，田間道路生境中無論從物種組成還是從物種重要值來看，都是以常見種為主，偶見種的貢獻(xiàn)顯著低于其它生境；而溝渠的情況與之相反，該生境中的偶見種以生境特有種為主，故而數(shù)量不多的偶見種在溝渠生境中具有顯著優(yōu)于其它生境(累積重要值為0.21)的優(yōu)勢。

圖5　不同生境中常見種與偶見種物種豐富度與累積重要值特征Fig.5　Species richness and accumulate importance value of common and rare species in different habitats圖中字母表示各生境間物種豐富度方差分析的結(jié)果，小寫字母表示偶見種，大寫字母表示常見種，P<0.05

常見種與偶見種物種多樣性加性分配結(jié)果表明(圖6)：樣方水平的物種豐富度(α多樣性)在兩類物種中的貢獻(xiàn)存在顯著差異。常見種中，α在不同生境總物種豐富度中的貢獻(xiàn)均較高(33%—53%左右)，但各生境間有一定差異，從全區(qū)來看，α貢獻(xiàn)度接近半數(shù)(47.17%)；偶見種的情況與常見種大致相反，各生境中α的貢獻(xiàn)度均很低(均<6%)，從全區(qū)來看，α多樣性的貢獻(xiàn)度僅為1.86%。

樣方間物種多樣性差異(β1)在兩類物種中的貢獻(xiàn)亦存在較大差異。常見種中，β1在各生境中的貢獻(xiàn)度差異不大(24.80% — 27.86%間)，在全區(qū)中的貢獻(xiàn)為27.77%；偶見種中，β1的貢獻(xiàn)度亦很低，且在各生境間存在較大差異：溝渠中最高(6.48%)，其次是林地(4.03%)和樹籬生境(2.20%)，田間道路中最低，約為0，全區(qū)的貢獻(xiàn)也僅為2.73%。

樣點(diǎn)間物種多樣性差異(β2)在兩類物種間差異巨大。常見種中，β2的貢獻(xiàn)在各生境間差異較大，溝渠生境中高達(dá)41.94%，而林地和樹籬生境中則僅為20%強(qiáng)，在全區(qū)中的貢獻(xiàn)為15.94%。偶見種中，β2在各生境中均有極高的貢獻(xiàn)(高達(dá)87.94%—97.21%)，同時(shí)貢獻(xiàn)了全區(qū)的約半數(shù)(50.17%)。

生境間物種多樣性差異(β3)在常見種中的貢獻(xiàn)約為9.11%，遠(yuǎn)低于偶見種中的比例(45.24%)。

圖6　研究區(qū)常見種與偶見種物種豐富度加性分配結(jié)果Fig.6　Additive partitioning of common and rare species in different habitats*前的數(shù)據(jù)為物種豐富度值，()中數(shù)據(jù)為該水平豐富度占總物種豐富度的比例(%); **因偶見種在各生境中的α和β1數(shù)值太小，圖上未顯示數(shù)據(jù)標(biāo)志

4　討論

4.1物種多樣性的拆分研究

生物多樣性是群落生態(tài)學(xué)研究中最核心的內(nèi)容，也是貫穿幾乎所有生態(tài)學(xué)科的主要內(nèi)容，關(guān)于生物多樣性的研究數(shù)不勝數(shù)。但眾多研究所關(guān)注的多是不同尺度上生物物種的編目多樣性，即Whittake提出的生物多樣性組成中的α多樣性和γ多樣性(二者的區(qū)別僅是尺度不同而已)。而對二者間橋梁——β多樣性的研究則相對較弱，但β多樣性的分析更有助于對生物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性動態(tài)和變化機(jī)制的理解，因而近年來愈來愈受到人們的關(guān)注[31-33]，研究表明β多樣性在區(qū)域景觀生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用，在生物多樣性保護(hù)中扮演著重要角色，是區(qū)域物種豐富度的重要組成部分。研究人員提出了β多樣性的多種度量和計(jì)算方法[34]。加性分配方法，可以在多個(gè)不同尺度上將γ多樣性拆分為β多樣性和α多樣性，且度量單位一致，其生態(tài)學(xué)意義更易于理解和解釋，便于比較不同時(shí)空尺度和景觀結(jié)構(gòu)間的多樣性差異，從而為眾多研究人員所接受和運(yùn)用[19, 29,34-41]。當(dāng)前關(guān)于農(nóng)業(yè)景觀背景中生物多樣性組成及其尺度變化也越來越受到重視，研究人員通過生物多樣性拆分進(jìn)行了大量的研究，對農(nóng)業(yè)景觀中景觀異質(zhì)性特征、耕作模式、管理方式等對生物多樣性的影響效應(yīng)和機(jī)制有了更深入理解[28, 31,42-47]。本研究通過物種多樣性拆分也發(fā)現(xiàn)，在不同尺度上、不同物種類別中，植物群落物種豐富度組成存在顯著的空間差異，而β多樣性在不同尺度上均對γ多樣性具有重要貢獻(xiàn)。如Poggio等對阿根廷潘帕斯(Pampas)草原人工管理農(nóng)業(yè)景觀中農(nóng)業(yè)植物多樣性研究也發(fā)現(xiàn)，β多樣性在各景觀類型下均解釋了γ多樣性絕大部分的變化[48]。

4.2常見種與偶見種的劃分研究

植物調(diào)查個(gè)體在調(diào)查樣方中的頻度是表征其在群落中地位(重要值)的重要組成部分，而常用的物種豐富度指數(shù)不考慮常見種與偶見種對群落多樣性結(jié)構(gòu)貢獻(xiàn)的差異。依據(jù)物種出現(xiàn)頻率劃分為常見種與偶見種，則利于更清晰的認(rèn)識群落物種豐富度組成及其空間格局特征。研究結(jié)果表明，偶見種對區(qū)域總物種豐富度組成具有極高的貢獻(xiàn)，明顯高于常見種，且兩類物種的多樣性組成特征亦存在顯著差異：總體上，各生境不同尺度總物種豐富度組成中α多樣性的貢獻(xiàn)度多在30%—50%左右，且隨著尺度增大而有降低；常見種中，α多樣性的貢獻(xiàn)則均高達(dá)60%以上，并隨著尺度增大而上升；偶見種中，β多樣性的貢獻(xiàn)則極為重要，β2貢獻(xiàn)了各生境中偶見種物種豐富度的絕大部分，表明區(qū)域內(nèi)偶見種物種豐富度主要源自于大尺度上空間樣點(diǎn)間群落組成間的差異。這與其他研究人員的結(jié)論較一致。如Klimek等在德國下薩克森州農(nóng)業(yè)景觀中的研究顯示β多樣性對全區(qū)所有物種和偶見種多樣性的具有極高的貢獻(xiàn)(分別為81%和96%)，而對常見種的貢獻(xiàn)僅為51%，且研究也表明在不同的空間尺度上β多樣性的貢獻(xiàn)存在一定的差異性[29]；Gabriel等在歐洲農(nóng)業(yè)景觀中對植物群落中β多樣性特征的研究結(jié)果表明，β多樣性在中尺度和大尺度上對植物群落物種豐富度具有重要作用，且在常見種和偶見種中的作用有一定的差異，偶見種的物種豐富度主要源自于中、大尺度上群落組成的差異，而常見種的物種多樣性則主要源自于小尺度和中尺度(樣方和樣點(diǎn))[28]。

4.3不同生境中植物群落物種多樣性組成差異

林地、樹籬、田間道路和溝渠是黃河下游平原農(nóng)業(yè)景觀中最主要的非農(nóng)景觀要素和生境類別。各生境類別的形狀、面積、環(huán)境要素特征、空間格局和人類活動干擾強(qiáng)度均存在差異。單從物種豐富度指數(shù)來看，林地和樹籬，溝渠與田間道路間的差異很小，但其群落結(jié)構(gòu)特征卻存在顯著差異[25]。不同生境類別中物種多樣性組成尺度特征分析有助于對區(qū)內(nèi)物種多樣性特征的理解及未來生物多樣性保護(hù)措施的提出與制定。同時(shí)，非農(nóng)生境的存在是區(qū)域農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)健康持續(xù)發(fā)展的重要保證，研究表明各非農(nóng)自然、半自然景觀要素對農(nóng)業(yè)景觀中不同生物類群和降低農(nóng)業(yè)活動對環(huán)境的負(fù)效應(yīng)均具有重要作用[49-54]，而關(guān)于各生境中植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性格局的探討則稍顯不足[55-57]，而各非農(nóng)生境及其上的植物群落扮演著食源地、棲息地、庇護(hù)所、緩沖帶、水土保持者等不可或缺的重要角色[1,16]。

5　結(jié)論和建議

在黃河下游平原典型農(nóng)業(yè)景觀中，各非農(nóng)生境植物群落中物種多樣性和組成格局存在顯著差異。各非農(nóng)生境中物種組成均以眾多的偶見種為主體，而常見種則以優(yōu)勢種的身份塑造了群落的外貌和結(jié)構(gòu)?？臻g差異引起的β多樣性變化是偶見種和總體物種豐富度的主體，而常見種則主要由α多樣性來解釋，其空間差異性很低。

眾多的研究證實(shí)，農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境的存在對區(qū)域農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和服務(wù)具有重要作用。而黃河下游平原農(nóng)業(yè)景觀屬于人類耕作活動極其悠久和強(qiáng)烈、各種人工輔助能大量使用、自然生境幾乎消失殆盡、僅余的非農(nóng)生境多呈斑塊狀和條帶狀鑲嵌分布，面積很小。而已有研究表明農(nóng)業(yè)景觀中自然、半自然生境的比例對生物多樣性保護(hù)和保護(hù)措施的效應(yīng)存在重要影響[58]。區(qū)域內(nèi)農(nóng)業(yè)景觀各非農(nóng)生境中盡管留存有較高的物種豐富度，但以偶見種為主，而常見種則在絕大多數(shù)的調(diào)查樣方中形成優(yōu)勢種群，并具有較高的空間相似性。結(jié)合區(qū)域內(nèi)的相關(guān)研究，認(rèn)為，區(qū)域內(nèi)農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境中植物群落物種組成以廣布種為主，在較大尺度上，偶見種的隨機(jī)性分布成為物種豐富度的重要組成。因此，在區(qū)域內(nèi)未來生物多樣性保護(hù)策略中，建議不應(yīng)以物種豐富度高低為目標(biāo)，而更應(yīng)關(guān)注非農(nóng)植物群落存在在整個(gè)景觀生態(tài)系統(tǒng)功能中的作用，如：水土保持、碳氮循環(huán)、污染物截留降解、調(diào)節(jié)區(qū)域小氣候以及其他生物類群的食源地、棲息地、掩蔽物等。并進(jìn)一步從提高生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)維持的角度探討農(nóng)業(yè)活動與生物多樣性保護(hù)的權(quán)衡。

致謝：感謝中國科學(xué)院封丘農(nóng)業(yè)生態(tài)實(shí)驗(yàn)站對野外實(shí)驗(yàn)提供的支持。

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Additive partitioning of non-agricultural plant diversity in the lower reaches of the Yellow River plain

LU Xunling1, 2, 3, TANG Qian1, 2, LIANG Guofu1, 2, DING Shengyan1, 2, 3,*

1KeyLaboratoryofGeospatialTechnologyfortheMiddleandLowerYellowRiverRegions,MinistryofEducation,Kaifeng475004,China2CollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity,Kaifeng475004,China3InstituteofEcologicalScienceandTechnology,HenanUniversity,Kaifeng475004,China

Biodiversity plays a crucial role in producing and maintaining ecosystem functions and services, so biodiversity conservation and preservation are prerequisites for the sustainability of regional landscape ecosystems. The mechanisms determining spatial patterns of plant communities in non-agricultural habitats are the basis for the construction of sustainable agro-landscapes. To understand the composition of plant communities in non-agricultural habitats, 54 plots were established in Fengqiu County, Henan Province. Plant communities in non-agricultural habitats (planted forests, treelines, field roads, and ditches) were investigated using the Braun-Blanquet method, and the spatial pattern of plant species diversity was analyzed by additive partitioning. We found that species richness and diversity were significantly higher in planted forests and treelines than in field roads and ditches, and field roads had the lowest plant diversity. A comparative analysis of common and rare species showed that rare species were the main component of species richness in non-agricultural habitats, whereas common species were dominant in agricultural habitats. Additive partitioning of species richness showed thatβdiversity made an important contribution to total regional species richness across multiple spatial scales. At the quadrat scale,αdiversity contributed about 50% of the total species richness of common species, and the contribution ofα+β1was more than 75% of the total common species richness. For rare species, the contribution ofαwas less than 6% of total species richness in each habitat. In contrast,β2contributed up to 97% of total rare species richness, especially in field roads. At the regional scale, the contribution ofαwas only 1.86%, whileβ2+β3contributed more than 95% of total rare species richness. According to the results, the emergence of non-agricultural habitat could play an important role in improving total species richness in agro-landscapes. In addition, changes in landscape composition and configuration could have a profound impact on plant diversity, and the effects would be stronger for rare species. In future, more attention should be paid to the tradeoffs between agricultural production and sustainability of ecosystem services on landscape and regional scales, and improvement of the ecological processes and ecosystem services controlled by biodiversity should be emphasized.

non-agricultural habitats;βdiversity; additive partitioning; common species; rare species; lower reaches of the Yellow River plain

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41371195, 41071118)

2014-12-24; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-10-30

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10.5846/stxb201412242560

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