蘇　瑾, 王迪海

西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，楊陵　712100

?

黃土區(qū)不同林齡刺槐人工林細(xì)根的衰老生理特征

蘇瑾, 王迪海*

西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，楊陵712100

以黃土高原刺槐人工林為研究對(duì)象，采用手工挖掘法，配合完整土塊法獲取根系樣品，分析幼齡(11a)，中齡(22a)，成熟(34a)刺槐人工林細(xì)根活力、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和細(xì)胞膜透性等細(xì)根衰老生理指標(biāo)的差異，為深入了解刺槐細(xì)根的生長(zhǎng)和衰老機(jī)制提供參考。結(jié)果表明：(1)在生長(zhǎng)季節(jié)，刺槐細(xì)根活力表現(xiàn)為，幼齡林>成熟林>中齡林，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量隨著林齡增大而增加，而細(xì)胞膜透性則隨林齡的增加而減小。(2)隨著根序增加，根活力和可溶性糖含量增加，而可溶性蛋白含量和細(xì)胞膜透性則呈波動(dòng)式降低。這表明，在生長(zhǎng)季節(jié)幼齡林細(xì)根較中齡林和成熟林更容易出現(xiàn)衰老，刺槐不同根序衰老具有順序性，衰老先從1級(jí)根開(kāi)始，然后是2級(jí)根和3級(jí)根。

刺槐；林齡；細(xì)根衰老；根序；黃土高原

細(xì)根是根系中生理活性較強(qiáng)的部分[1]。細(xì)根衰老是細(xì)根周轉(zhuǎn)過(guò)程中的重要階段[2-3]，影響著樹(shù)木養(yǎng)分和水分吸收、碳分配格局以及生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)循環(huán)。研究細(xì)根衰老對(duì)于深入認(rèn)識(shí)樹(shù)木生長(zhǎng)發(fā)育，林分生產(chǎn)力及森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和養(yǎng)分流動(dòng)具有重要意義[2,4]。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在根系衰老的影響因子、代謝變化、調(diào)控機(jī)制等方面取得了長(zhǎng)足的進(jìn)步。徐文靜[5]等研究得出，遮蔭處理使水曲柳幼苗細(xì)根活力、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量顯著降低和膜透性增大，導(dǎo)致細(xì)根出現(xiàn)明顯衰老；衛(wèi)星[6]通過(guò)研究干旱脅迫對(duì)1年生水曲柳苗木細(xì)根衰老的影響得出，細(xì)根活力和可溶性蛋白含量均下降，細(xì)胞膜透性增加，細(xì)根衰老死亡；干旱洪澇、干擾等脅迫和樹(shù)木與土壤間的養(yǎng)分循環(huán)都會(huì)對(duì)根系的衰老過(guò)程發(fā)生作用，土壤中養(yǎng)分的存在形式，某些離子的濃度也直接影響到根的壽命[7-9]。

刺槐(Robiniapseudoacacia)是黃土高原主要的水土保持樹(shù)種之一，曾進(jìn)行大面積栽植，對(duì)改善這一地區(qū)生態(tài)環(huán)境、防止水土流失以及改善土壤質(zhì)量發(fā)揮著重要作用[10]。刺槐林的細(xì)根分布特征[11-12]、細(xì)根與土壤水分特征[13]以及生長(zhǎng)與生物量效應(yīng)[14]等都有過(guò)較為詳細(xì)的研究，而對(duì)刺槐林細(xì)根衰老研究幾乎是空白。因此，本文以黃土高原不同林齡刺槐人工林為研究對(duì)象，研究分析不同林齡刺槐細(xì)根在生長(zhǎng)季節(jié)的衰老生理特征，為深入認(rèn)識(shí)不同林齡刺槐林分的生長(zhǎng)發(fā)育、生產(chǎn)力及其生長(zhǎng)穩(wěn)定性提供參考。

1　研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于陜西省永壽縣槐坪林場(chǎng)(108°07′E，34°48′N)，屬黃土高原南部殘塬溝壑區(qū)，土壤類型為黃壤土。該地區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，多年平均降水量為601.6 mm，降水多集中在8—9月份，年平均氣溫10.8 ℃，積溫3470.3 ℃，年日照時(shí)數(shù)2166.2 h，無(wú)霜期約210d。植被地帶屬于暖溫帶落葉闊葉林區(qū)。喬木以刺槐(Robiniapseudoacacia)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、油松(Pinustabulaeformis)居多，灌木以酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)、虎榛子(OstryopsisdavidianaDecaisne)等為主，草本以鵝觀草(Roegneriakamoji)、羊茅(Festucaovina)、賴草(Leymussecalinus)等為主。

2　研究方法

2.1試驗(yàn)材料采集

2013年7月中旬(黃土區(qū)此時(shí)的刺槐正處于生長(zhǎng)旺盛期)，在立地條件基本相同，林相整齊，生長(zhǎng)良好的幼齡 (11a)，中齡 (22a)，成熟 (34a)刺槐人工林中分別設(shè)置3個(gè)20m×20m的樣地(表1)，進(jìn)行樣地調(diào)查。在每個(gè)樣地中選取3棵平均木進(jìn)行根系取樣。根系挖掘過(guò)程中主要采用手工挖掘法，配合完整土塊法[15]在每株樹(shù)的基部用手工挖掘土壤，待主側(cè)根暴露后，任選一條主根，采集其上的完整根系5—10個(gè)，保證所采根生長(zhǎng)在0—20cm土壤中。取出的根系樣品放入2—4℃冷藏箱中，帶回實(shí)驗(yàn)室后，用去離子水洗凈，于低溫條件下(冰塊中)對(duì)細(xì)根根序進(jìn)行分級(jí)，并取前3級(jí)細(xì)根進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定。

2.2試驗(yàn)方法

測(cè)定不同林齡、不同根序的衰老生理指標(biāo)(細(xì)根活力，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和膜透性)，具體方法文獻(xiàn)[16]給出。

表1　樣地概況

2.2.1細(xì)根活力測(cè)定

根系活力測(cè)定采用TTC染色法。稱取0.2g的刺槐根系剪碎混勻放在試管中，加入1%TTC溶液5mL和1/15mol/L磷酸鹽緩沖液5mL(pH 7.0)充分混合，置于37℃溫箱內(nèi)保溫培養(yǎng)1h后，立即加入1mol/L H2SO4溶液2mL以終止反應(yīng)。取出根系，用濾紙吸干水分，至于研缽中，加入乙酸乙酯和少量石英砂研磨以提取甲腙。將紅色提取液小心移入10mL容量瓶，并用乙酸乙酯定容至刻度，用分光光度計(jì)在波長(zhǎng)485nm下比色。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算根系活力:TTC還原強(qiáng)度(μg g-1h-1) =在標(biāo)準(zhǔn)曲線上查得的TTF(μg)/[根鮮重(g)×顯色時(shí)間(h)]。

2.2.2可溶性糖含量測(cè)定

可溶性糖含量采用蒽酮比色法。稱取剪碎混勻的新鮮樣品1.0g，放入三角瓶中，加入25mL蒸餾水，在沸水浴中煮沸20min，取出冷卻，過(guò)濾入100mL容量瓶中，用蒸餾水沖洗殘?jiān)鼣?shù)次，定容至刻度。然后制作標(biāo)準(zhǔn)曲線。取待測(cè)樣品提取液1.0mL加蒽酮試劑5mL，在620nm波長(zhǎng)下，用空白調(diào)零測(cè)定吸光度。

2.2.3可溶性蛋白含量測(cè)定

采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法。稱取新鮮根系樣品0.5g，放入研缽，加5mL蒸餾水研磨成勻漿后，離心(4000r/min，10min)，然后將上清液倒入10mL容量瓶。再向殘?jiān)屑尤?mL蒸餾水，懸浮后再離心10min，合并上清液，定容至刻度。另取一只具塞試管，準(zhǔn)確加入0.1mL樣品提取液，加入蒸餾水0.9mL和5mL考馬斯亮藍(lán)G-250溶液，充分混合，放置5min后，以標(biāo)準(zhǔn)曲線1號(hào)試管作參比在595nm波長(zhǎng)下比色。

2.2.4細(xì)胞膜透性測(cè)定

采用電導(dǎo)率法。稱取0.2g樣品放入小燒杯中,加20mL去離子水，真空滲入20 min，靜置1h，用電導(dǎo)儀測(cè)定組織外滲液電導(dǎo)率C1，然后將試管置于沸水15min殺死植物組織，取出冷卻至室溫后測(cè)定其煮沸電導(dǎo)率C2，細(xì)胞膜相對(duì)透性(%) =C1(浸泡電導(dǎo)率值)/C2(煮沸電導(dǎo)率)。

2.3數(shù)據(jù)分析方法

對(duì)不同林齡生理指標(biāo)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算，得出各個(gè)根序(1—3級(jí)細(xì)根)的平均活力、平均可溶性糖含量、平均可溶性蛋白含量和平均膜透性及對(duì)應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)誤差，選擇LSD法檢驗(yàn)(P<0.05)同一樹(shù)齡不同根級(jí)、同一根級(jí)不同樹(shù)齡生理指標(biāo)的差異是否顯著。所有數(shù)據(jù)分析用SPSS 17.0軟件完成，相關(guān)圖表用Microsoft Excel 2003繪制。

3　結(jié)果與分析

3.1不同林齡刺槐細(xì)根的活力

根活力表示植株中根系吸收和轉(zhuǎn)化根系環(huán)境中水分和養(yǎng)分的能力，通常作為根系衰老的一個(gè)指標(biāo)[17]。由圖1可知，不同林齡相同根序刺槐1—3級(jí)細(xì)根的活力均表現(xiàn)為，幼齡林>成熟林>中齡林；相同林齡不同根序之間細(xì)根的活力(圖1)表現(xiàn)為，3級(jí)>2級(jí)>1級(jí)。方差分析結(jié)果顯示，不同林齡相同根序之間均差異顯著(P<0.05)，相同林齡不同根序之間的差異，除中齡林外，均達(dá)顯著水平(P<0.05)。

圖1　不同根序、不同林齡刺槐細(xì)根的活力Fig.1　Fine root vigor of different root orders and forest ages of Robinia pseudoacacia相同林齡不同根序之間的差異顯著性用大寫(xiě)字母(A,B,C)表示,不同林齡相同根序之間差異顯著性用小寫(xiě)字母(a, b, c)表示，有相同字母者，表示差異不顯著(5%顯著水平)

3.2不同林齡刺槐細(xì)根可溶性糖含量

可溶性糖是根系可以直接利用和運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分存在形式，與地上部分的光合作用及生長(zhǎng)有密切關(guān)系[18]。從圖2可以看出，不同林齡相同根序刺槐1—3級(jí)細(xì)根的可溶性糖含量均表現(xiàn)為，成熟林>中齡林>幼齡林；相同林齡不同根序之間細(xì)根可溶性糖含量(圖2)均表現(xiàn)為，3級(jí)>1級(jí)>2級(jí)。經(jīng)方差分析結(jié)果得出，不同林齡相同根序之間(除2級(jí)根外)均差異顯著(P<0.05)，相同林齡不同根序之間的差異僅在成熟林中達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

圖2　不同根序、不同林齡刺槐細(xì)根的可溶性糖含量Fig.2　The content of soluble sugar of fine roots of Robinia pseudoacacia in different root orders and forest ages

3.3不同林齡刺槐細(xì)根可溶性蛋白含量

可溶性蛋白是植物體內(nèi)的一種蛋白，參與細(xì)胞的生理代謝，其含量的下降是植物衰老的一個(gè)標(biāo)志[19]。研究表明(圖3)，不同林齡相同根序刺槐1—3級(jí)細(xì)根的可溶性蛋白含量(除2級(jí)根外)均表現(xiàn)為，成熟林>中齡林>幼齡林；相同林齡不同根序之間細(xì)根的可溶性蛋白含量(圖3)均表現(xiàn)為，1級(jí)>3級(jí)>2級(jí)。方差分析結(jié)果顯示，不同林齡相同根序之間(除1級(jí)根外)均差異顯著(P<0.05)，相同林齡不同根序之間的差異，除幼齡林外，均達(dá)顯著水平(P<0.05)。

3.4不同林齡刺槐細(xì)根細(xì)胞膜透性

由圖4得出，不同林齡相同根序刺槐1—3級(jí)細(xì)根的細(xì)胞膜透性均表現(xiàn)為幼熟林>中齡林>成齡林，相同林齡不同根序之間細(xì)胞膜透性(圖4)均表現(xiàn)為2級(jí)>3級(jí)>1級(jí)。方差分析結(jié)果顯示，不同林齡相同根序之間均差異顯著(P<0.05)，相同林齡不同根序之間差異也均顯著(P<0.05)。

圖3　不同根序、不同林齡刺槐細(xì)根的可溶性蛋白含量Fig.3　The content of soluble protein of fine roots of Robinia pseudoacacia in different root orders and forest ages

圖4　不同根序、不同林齡刺槐細(xì)根的細(xì)胞膜透性Fig.4　Membrane permeability of fine roots of Robinia pseudoacacia in different root orders and forest ages

4　討論

4.1不同林齡刺槐細(xì)根衰老特征

細(xì)根活力指細(xì)根整個(gè)代謝的強(qiáng)弱，包括吸收、合成、呼吸作用和氧化能力，根系活力的大小與整個(gè)植株生命活動(dòng)的強(qiáng)度緊密相關(guān)[20]?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍缀康慕档褪侵参锼ダ系囊粋€(gè)標(biāo)志[19,21]。本研究結(jié)果表明，不同林齡相同根序刺槐1—3級(jí)細(xì)根活力、可溶性糖和可溶性蛋白含量不同。從幼齡林到成熟林，細(xì)根活力呈現(xiàn)出先減弱后增強(qiáng)的變化過(guò)程，而細(xì)根可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈增加趨勢(shì)。這是由于刺槐從幼齡林到成熟林，郁閉度先增大后減小[22]，導(dǎo)致了林下光強(qiáng)先降低后升高，進(jìn)而光合作用出現(xiàn)先降低后增加的變化，而光合作用的減弱導(dǎo)致了碳向細(xì)根的轉(zhuǎn)運(yùn)減少，使得根活力降低[23]。李亞男[24]等研究表明，葉片光合產(chǎn)物通過(guò)韌皮部向地下運(yùn)輸，根系將光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化成可溶性糖和可溶性蛋白貯藏起來(lái)。這表明細(xì)根中可溶性糖和可溶性蛋白一直在不斷的積累。因此，與細(xì)根活力的變化不同，細(xì)根中可溶性糖和可溶性蛋白含量的變化是隨著林齡增大呈增加趨勢(shì)。

細(xì)胞膜完整性下降是細(xì)胞衰老的基本特征[25]。本研究表明，生長(zhǎng)期的刺槐隨著林齡增大，細(xì)根膜透性降低。從幼齡林到成熟林，隨著林齡的增大，樹(shù)木抗逆性就會(huì)增強(qiáng)[26]，抗逆性增強(qiáng)說(shuō)明樹(shù)木抵御外界的干擾與脅迫能力增大。而抗逆性差的幼齡林可能受到當(dāng)?shù)?月中旬高溫、干旱脅迫的影響，使正常細(xì)胞膜脂類物質(zhì)的代謝發(fā)生變化，膜的完整性受到破壞，選擇透性消失，離子大量外滲，相對(duì)電導(dǎo)率增加，細(xì)胞膜的破壞程度不斷增加。因此，外界干擾以及幼齡林樹(shù)木抗逆能力較弱可能是導(dǎo)致幼齡林細(xì)根細(xì)胞膜透性較高的主要原因。

4.2不同根序之間細(xì)根衰老的差異

相同林齡不同根序之間細(xì)根衰老也存在差異。在1—3級(jí)根中，隨著根序增大，細(xì)根活力和可溶性糖含量均呈現(xiàn)增大趨勢(shì)，這與前人[27-28]研究結(jié)果基本一致。隨著根序增大，細(xì)根直徑增粗[29-30]，而直徑影響細(xì)根的壽命[31]，即3級(jí)根壽命長(zhǎng)于1級(jí)與2級(jí)根[32]。根序壽命的差異反應(yīng)了生理功能的不同，1級(jí)根主要是吸收水分和養(yǎng)分，而高級(jí)根還具有運(yùn)輸和生成新側(cè)根的功能[30]，據(jù)此推斷，3級(jí)根的活力要比1級(jí)根強(qiáng)；Guo[30]等研究表明，高級(jí)根發(fā)揮儲(chǔ)存和運(yùn)輸功能，而且碳是由高級(jí)根向低級(jí)根運(yùn)輸，這可能是3級(jí)根可溶性糖含量比1級(jí)與2級(jí)根高的原因。

然而，蛋白質(zhì)含量隨著根序(1—3級(jí))增加而下降，這與梅莉[33]研究水曲柳和落葉松不同根序蛋白質(zhì)含量變化規(guī)律相反。這可能是由以下幾個(gè)因素綜合作用的結(jié)果：一方面，可溶性蛋白參與了3級(jí)根次生生長(zhǎng)及木栓層形成[34]；另一方面，刺槐根可形成根瘤，而根瘤先在3級(jí)根上產(chǎn)生，根瘤產(chǎn)生之后會(huì)合成豆血紅蛋白，因而消耗了可溶性蛋白[35]。

細(xì)根膜透性隨著根序(1—3級(jí))增加表現(xiàn)出波動(dòng)式增大，這與徐文靜[5]研究不相符，可能也與根系形成根瘤有關(guān)。有研究表明，根瘤菌形成初期，病原物所產(chǎn)生的吸器可使根細(xì)胞壁被溶解，進(jìn)而通過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞吸取營(yíng)養(yǎng)，增大了細(xì)胞膜透性[36]，而根瘤先在高級(jí)根上產(chǎn)生，據(jù)此可知，3與2級(jí)根細(xì)胞膜透性大于1級(jí)根。

5　結(jié)論

(1)生長(zhǎng)季節(jié)，刺槐細(xì)根活力表現(xiàn)為，幼齡林>成熟林>中齡林，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量隨著林齡增大而增加，而細(xì)胞膜透性則隨林齡的增加而減小。從生理水平上說(shuō)明，在生長(zhǎng)季節(jié)幼齡林細(xì)根較中齡林和成熟林更容易出現(xiàn)衰老。由于幼齡林生長(zhǎng)速度快，代謝旺盛，細(xì)根為了吸取更多的養(yǎng)分和水分以供給地上部分的生長(zhǎng)和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性而引起周轉(zhuǎn)加快，導(dǎo)致細(xì)根最先引起衰老，中齡林次之，成熟林最晚。

(2)隨著根序增加，根活力和可溶性糖含量增加，而可溶性蛋白含量和細(xì)胞膜透性則呈波動(dòng)式降低，這也表明了刺槐不同根序衰老具有順序性，衰老先從1級(jí)根開(kāi)始，然后是2級(jí)根和3級(jí)根。

由于本文的研究對(duì)象是生長(zhǎng)季節(jié)的不同林齡刺槐林，而在其他時(shí)期的刺槐林是否也具有上述結(jié)論尚需進(jìn)一步研究考證。另外，不同林齡刺槐，其土壤容重、葉面積、土壤微生物、土壤溫度等都存在著很大的差異[37-39]，這些環(huán)境因素可能也影響刺槐細(xì)根衰老[40]，所以還不能很好的回答很多有關(guān)于不同林齡刺槐細(xì)根衰老過(guò)程和機(jī)理問(wèn)題。

[1]梅莉, 王政權(quán), 程云環(huán), 郭大立. 林木細(xì)根壽命及其影響因子研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(4): 704-710.

[2]吳楚, 王政權(quán), 范志強(qiáng). 樹(shù)木根系衰老研究的意義與現(xiàn)狀. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(7): 1276-1280.

[3]Bloomfield J, Vogt Kristiina A, Wargo P M. Tree root turnover and senescence // Waisel Y, Eshel A, Kafkafi U eds. Plant Roots: the Hidden Half. 2nd ed. New York: Marcel Dekker, 1996: 363 -381.

[4]Corpas Francisco J, Barroso Juan B, Sandalio Luisa M, Palma José M, Lupiaáez José A, Río Luis A del. Peroxisomal NADP-dependent isocitrate dehydrogenase, characterization and activity regulation during natural senescence. Plant Physiology, 1999, 121(3): 921-928.

[5]徐文靜, 王政權(quán), 范志強(qiáng), 孫海龍, 賈淑霞, 吳楚. 遮蔭對(duì)水曲柳幼苗細(xì)根衰老的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 30(1): 104-111.

[6]衛(wèi)星. 干旱脅迫對(duì)水曲柳苗木細(xì)根衰老的影響[D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué), 2008.

[7]張小全, 吳可紅. 森林細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)研究. 林業(yè)科學(xué), 2001, 37(3): 126-137.

[8]孫啟祥, 張建鋒. 林木根系衰老研究評(píng)述. 水土保持研究, 2007, 14(1): 72-75.

[9]王瑞麗, 程瑞梅, 肖文發(fā), 封曉輝, 劉澤彬, 王曉榮. 森林細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)的影響因素. 世界林業(yè)研究, 2012, 25(1): 19-23.

[10]張超, 劉國(guó)斌, 薛萐, 宋籽霖, 樊良新. 黃土丘陵區(qū)不同林齡人工刺槐林土壤酶演變特征. 林業(yè)科學(xué), 2010, 46(12): 23-29.

[11]張良德, 徐學(xué)選, 胡偉, 李星. 黃土丘陵區(qū)燕溝流域人工刺槐林的細(xì)根空間分布特征. 林業(yè)科學(xué), 2011, 47(11): 31-36.

[12]薛文鵬, 趙忠, 李鵬, 曹揚(yáng). 王東溝不同坡向刺槐細(xì)根分布特征研究. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2003, 31(6): 27-32.

[13]王迪海, 趙忠, 張彥. 黃土高原刺槐細(xì)根與土壤水分特征. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2012, 27(1): 1-5.

[14]程杰, 王吉斌, 程積民, 張耀宏. 渭北黃土區(qū)人工刺槐林生長(zhǎng)與生物量效應(yīng). 中國(guó)水土保持科學(xué), 2013, 11(4): 72-79.

[15]銀森錄, 孔德良, 郭大立. 鼎湖山9種常見(jiàn)樹(shù)木細(xì)根組織N濃度的季節(jié)變化. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(11): 1106-1116.

[16]史樹(shù)德, 孫亞卿, 魏磊. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo). 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 2011.

[17]王彥榮, 華澤田, 陳溫福, 代貴金, 王巖, 郝憲彬, 張忠旭, 蘇玉安. 粳型超級(jí)雜交稻遼優(yōu)3225根系生理特性研究. 中國(guó)水稻科學(xué), 2003, 17(1): 37-41.

[18]王忠. 植物生理學(xué). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

[19]吳光南, 劉寶仁, 張金渝. 水稻葉片蛋白水解酶的某些理化特性及其與衰老的關(guān)系. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 1985, 1(1): 1-10.

[20]張巍巍, 鄭飛翔, 王效科, 馮兆忠, 歐陽(yáng)志云. 臭氧對(duì)水稻根系活力, 可溶性蛋白含量與抗氧化系統(tǒng)的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 33(3): 425-432.

[21]丑敏霞, 朱利泉, 張玉進(jìn), 張明, 別之龍, 陳仕江, 李泉森. 光照強(qiáng)度對(duì)石斛生長(zhǎng)與代謝的影響. 園藝學(xué)報(bào), 2000, 27(5): 380-382.

[22]劉江華. 黃土高原刺槐人工林生長(zhǎng)特征及天然化程度評(píng)價(jià)[D]. 陜西楊凌: 中國(guó)科學(xué)院研究生院, 2008.

[23]H?gberg Peter, Nordgren Anders, Nina Buchmann, Taylor Andrew F S, Ekblad Alf, H?gberg Mona N, Nyberg Gert, Ottosson-L?fvenius, Read David J. Large-scale forest girdling shows that current photosynthesis drives soil respiration. Nature, 2001, 411(6839): 789-792.

[24]李亞男, 鐘清平, 邱秀麗, 孟章兵, 陳洪國(guó). 桂花根系可溶性糖、蛋白質(zhì)及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)含量變化. 咸寧學(xué)院學(xué)報(bào), 2008, 28(6) 111-113.

[25]周香云, 李爽, 李連國(guó), 項(xiàng)鵬宇. 低溫脅迫對(duì)8種葡萄砧木根系細(xì)胞膜透性影響的研究. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 33(4): 51-53.

[26]文佳. 不同樹(shù)齡及低溫脅迫對(duì)油茶生理生化指標(biāo)的影響[D]. 合肥: 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué), 2013.

[27]凌華, 袁一丁, 楊智杰, 陳光水, 高人, 楊玉盛. 亞熱帶杉木人工林細(xì)根壽命特征. 第二屆中國(guó)林業(yè)學(xué)術(shù)大會(huì)—S10林業(yè)與氣候變化論文集, 2009: 234-244.

[28]徐文靜. 遮蔭對(duì)水曲柳苗木細(xì)根衰老的影響[D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué), 2005.

[29]王向榮, 王政權(quán), 韓有志, 谷加存, 郭大立, 梅莉. 水曲柳和落葉松不同根序之間細(xì)根直徑的變異研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 29(6): 871-877.

[30]Guo Dali, Robert J Mitchell, Joseph J Hendricks. Fine root branch orders respond differently to carbon Source-Sink manipulations in a longleaf pine forest. Oecologia, 2004, 140(3):450-457.

[31]Eissenstat D M, Yanai R D. The ecology of root lifespan. Advances in Ecological Research, 1997,27 : 1-60.

[32]Kurt S Pregitzer,Jared L Deforest, Andrew J Burton, Michael F Allen, Roger W Ruess, Ronald L Hendric. Fine root architecture of nine North American trees. Ecological Monographs, 2002, 72(2): 293-309.

[33]梅莉. 水曲柳落葉松人工林細(xì)根周轉(zhuǎn)與碳分配[D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué), 2006.

[34]衛(wèi)星, 劉穎, 陳海波. 黃波羅不同根序的解剖結(jié)構(gòu)及其功能異質(zhì)性. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(6): 1238-1247.

[35]韓素芬, 李東. 刺槐根瘤發(fā)育過(guò)程外部形態(tài)和結(jié)構(gòu)的觀察. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1993, 17(2): 35-39.

[36]韓素芬, 黃金生, 甘習(xí)華, 蘇紀(jì)宇. 刺槐根瘤發(fā)生的超微結(jié)構(gòu)研究. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1996, 20(4): 17-20.

[37]李瑞霞, 凌寧, 郝俊鵬, 閔建剛, 陳信力, 關(guān)慶偉. 林齡對(duì)側(cè)柏人工林碳儲(chǔ)量以及細(xì)根形態(tài)和生物量的影響. 南京林業(yè)大學(xué)(自然科學(xué)版), 2013, 37(2): 21-27.

[38]王迪海, 趙忠, 李劍. 土壤水分對(duì)黃土高原主要造林樹(shù)種細(xì)根表面積季節(jié)動(dòng)態(tài)的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(7): 819-826.

[39]王迪海, 趙忠, 李劍. 黃土高原不同氣候區(qū)刺槐細(xì)根表面積的差異. 林業(yè)科學(xué), 2010, 46(5): 70-76.

[40]張秀娟, 梅莉, 王政權(quán), 韓有志. 細(xì)根分解研究及其存在的問(wèn)題. 植物學(xué)通報(bào), 2005, 22(2): 246-254.

Physiological characteristics and senescence of fine roots inRobiniapseudoacaciaplantations of different forest ages in the Loess Plateau

SU Jin, WANG Dihai*

CollegeofForestry,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China

Owing to their large surface area and high biological activity, fine roots are the main vegetative organs by which trees absorb water and nutrients, and provide material support for aboveground growth and the physiological metabolism of other underground root systems. The senescence of fine roots affects plant growth and development, stand productivity and the chemical cycle of forest ecosystems. As one of the main tree species for water and soil conservation in the Loess Plateau,Robiniapseudoacaciaplays an important role in improving the ecological environment. For this reason,R.pseudoacaciaplantations in the Loess Plateau were selected as the study site, and the hand-digging and intact clod methods were used to obtain root system samples to analyze differences in the physiological indicators (e.g., vigor, soluble sugar content, soluble protein content, and cell membrane permeability) of the fine root senescence for plantation stands of different ages [i.e., young forests (11a), middle-aged forests (22a) and mature forests (34a)]. These results provide a detailed description of the growth and senescence mechanisms of the fine roots ofR.pseudoacacia. During the growing season, the vigor of fine roots with respect to forest age, in descending order, was as follows: young forest> mature forest>middle-aged forest. As forest age increased, the soluble sugar content and soluble protein content increased, while the cell membrane permeability decreased. Higher-order roots were associated with increased fine root vigor and soluble sugar content, but nonlinearly decreased soluble protein content and cell membrane permeability. Based on an ANOVA, the fine root vigor, soluble sugar content (except for second-order fine roots), soluble protein content (except for first-order fine roots), and cell membrane permeability exhibited significant differences with respect to stand age within root orders (P< 0.05). The differences in fine root vigor (except for middle-aged forests), soluble protein content (except for young forests), and cell membrane permeability in roots at identical stand ages exhibited significant differences with respect to root order (P< 0.05). The soluble sugar content differed significantly only in mature forests (P< 0.05). In summary, during the growing season, fine roots of the young forests are more prone to senescence than those of the middle-aged and mature forests. The sequence of fine root senescence inRobiniapseudoacaciabegins with first-order fine roots and progresses to second-order and the third-order roots.

Robiniapseudoacacia; forest age; fine root senescence; fine root order; the Loess Plateau

陜西省自然科學(xué)基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2011JM3001)；西北農(nóng)林科技大學(xué)基本科研創(chuàng)新重點(diǎn)項(xiàng)目(ZD2012012)；國(guó)家“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃課題(2012BAD22B0302)

2014-12-16; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: wdhzz@nwsuaf.edu.cn

10.5846/stxb201412162505

蘇瑾, 王迪海.黃土區(qū)不同林齡刺槐人工林細(xì)根的衰老生理特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(14):4423-4429.

Su J, Wang D H.Physiological characteristics and senescence of fine roots inRobiniapseudoacaciaplantations of different forest ages in the Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,2016,36(14):4423-4429.