劉麗秋，張立世，李　時，陳艷東，陳樂勇，姜云壘

(吉林農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院，吉林 長春 130118)

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栗斑腹鹀鳴聲質(zhì)量與繁殖投入關(guān)系研究

劉麗秋，張立世，李時，陳艷東，陳樂勇，姜云壘

(吉林農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院，吉林 長春 130118)

利用偏相關(guān)分析方法，分析了雄性栗斑腹鹀的鳴聲質(zhì)量與繁殖投入的關(guān)系.結(jié)果表明：雄性鳴唱率與首枚卵產(chǎn)期呈顯著負相關(guān)(Pearson偏相關(guān)分析：r=-0.421，df=27，P=0.023)；句子長度與雛鳥數(shù)目呈顯著正相關(guān)(Pearson偏相關(guān)分析：r=0.598，df=16，P= 0.024).雄性遞食率與鳴唱特征無顯著相關(guān)性.說明雌性栗斑腹鹀可能根據(jù)雄性鳴唱率評價雄性個體質(zhì)量和撫育后代的能力.

栗斑腹鹀;鳴唱;繁殖投入

鳥類鳴唱具有吸引配偶和保衛(wèi)領(lǐng)域的功能，在繁殖過程中起重要作用[1].鳥類鳴唱是由簡單到復(fù)雜的進化過程，而繁殖期的鳴唱最為精致、復(fù)雜、多變，這可能是因為性選擇壓力影響了雄性鳴聲的進化[2].研究表明雌性一般偏愛于那些善于鳴唱的雄性；同時雄性的鳴唱質(zhì)量也影響雌性的繁殖行為，如雄性鳴唱越頻繁、句子越多樣化，雌性就越早開始孵卵[3-4].

雌性配偶選擇主要依據(jù)雄性參與繁殖的能力，包括雄性身體質(zhì)量、雄性為后代提供食物的能力等[5].雌性會根據(jù)羽毛特征和其他一些視覺信號對雄性的領(lǐng)域質(zhì)量進行評價，還可能利用雄性鳴唱的質(zhì)量和數(shù)量特征來評價父本質(zhì)量.假設(shè)鳴唱對個體損耗很大[6]，那么鳴唱的數(shù)量和復(fù)雜性可能是評價雄性質(zhì)量極為重要的特征.關(guān)于鳥類鳴唱的研究表明：雌性更喜歡大曲目和長句子的鳴唱[7-10].雄性鳴唱復(fù)雜性與個體質(zhì)量之間的關(guān)系研究表明：雄性的鳴唱特征能真實反應(yīng)個體的質(zhì)量，因為鳴唱學習的時間和大腦結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)學習的時間是在鳥類的早期發(fā)展階段，而這一階段正是鳥類最可能面臨食物壓力和其他壓力的階段[11].

栗斑腹鹀(Emberizajankowskii)隸屬于雀形目(Embrizidae)鹀科(Emberiza)鹀屬(Emberiza)，無亞種分化，屬單型種，為我國特有種[12-13].近年來，由于栗斑腹鹀種群數(shù)量急劇下降，現(xiàn)被世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)列為瀕危種，保護級別為瀕危鳥類[14].了解栗斑腹鹀在面臨生境變化、人為干擾、捕食等壓力下的繁殖情況和該物種的行為對該物種保護非常重要.目前，國內(nèi)已對栗斑腹鹀的分布和繁殖習性[15]、繁殖生態(tài)[16-17]以及栗斑腹鹀種群數(shù)量變化[18]等進行了研究，但對栗斑腹鹀鳴聲的研究尚未見報道.栗斑腹鹀屬于單配制且雄性參與后代撫育，雄性鳴聲質(zhì)量是否影響其自身和雌性的繁殖投入尚不清楚，為此本文對雄性栗斑腹鹀鳴聲特征與雙親繁殖投入之間的關(guān)系進行了研究.

1　研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古通遼市扎魯特旗(119°34′48″～121°56′50″E，43°50′13″～45°35′31″N)，海拔179.2～1 444.2 m，屬于中緯度溫帶大陸性氣候，地貌特征以低山丘陵和傾斜沖積平原為主.主要植被有芨芨草(Achnatherumsplendens)、羊草(Leymuschinensis)、貝加爾針茅(StipabaicalensisRoshev)等禾本科植物，線葉蒿(Artemisiasubulata)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、麻花頭(Serratulacentauroides)等菊科植物，以及西伯利亞山杏(Prunussibirica)、蒙古黃榆(Ulmusmacrocarpa)兩種木本植物.

2　研究方法

2.1鳴聲采集

2014—2015年5—7月，在研究地區(qū)內(nèi)利用直接搜尋法確定栗斑腹鹀的繁殖巢，用GPS對巢進行定位并做好標記，隔天觀察巢內(nèi)的變化情況.利用TASCAM HD-P2 便攜式數(shù)字錄音機(日本)和Sennheiser MKH416 P48 外接強指向性話筒(德國)，對栗斑腹鹀孵化期鳴聲進行錄制.錄制時間在每日6:00—11:00，錄音距離一般距巢小于30 m.共錄制了47巢雄性栗斑腹鹀個體的鳴唱.錄音參數(shù)設(shè)置如下：編碼格式(Encoder)WAV，二進制(Bit Depth)16，采樣頻率(Sample Rate)44.1 Hz，通道(Channels)Stereo，輸入狀態(tài)(Input Level)L.

2.2繁殖投入

記錄首枚卵產(chǎn)期、窩卵數(shù)、孵化期、成功出飛的雛鳥數(shù)量等繁殖指標，并采集這些巢雄體的鳴唱.雛鳥隨著日齡的增加對食物的需求量也隨之增加[19]，因此在對親鳥遞食頻率進行觀察時，將育雛期劃分為兩個階段：第一階段為雛鳥2～3 d；第二階段為雛鳥6～7 d.利用在巢上方架設(shè)的微型攝像頭并在距巢約30 m處用望遠鏡錄制、觀察記錄繁殖投入情況，錄制和觀察的時間為6:00—18:00.共錄制了13巢栗斑腹鹀育雛期的視頻.

3　數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

應(yīng)用Avisoft SAS Lab Pro 5.2鳴聲處理軟件對栗斑腹鹀鳴聲進行聲學特征參數(shù)采集，隨機選取每只雄性個體的10個鳴唱句子進行鳴聲參數(shù)采集分析.軟件語圖參數(shù)設(shè)置為：快速傅旦葉變換(FFT length)256，幀長(Frame size)100%，窗口(Window)Hamming，頻率分辨率(Frequency resolution)172 Hz，重疊(Overlap)50%，時間分辨率(Time resolution)2.9 ms.音節(jié)的鑒定和分類通過目測和比較聲譜圖，鳴聲分析包括以下變量：

鳴唱句子的多功能性：用鳴唱句子中音節(jié)的類型數(shù)與同一句子音節(jié)總數(shù)的比值作為評估句子復(fù)雜性的指數(shù)，其中音節(jié)數(shù)不包括起始音節(jié).參考Tracy 和Baker(1999)[20]的方法對音節(jié)進行劃分：相鄰音素間隔在0.1 s以上的視作不同音節(jié)，時間間隔小于0.02 s的則視為一個音節(jié).而時間間隔在0.02～0.1 s 之間的音素，依以下情況而定：假如音素復(fù)合體中的每個音素都沒有在其他鳴唱中單獨出現(xiàn)過，那么這一音素復(fù)合體應(yīng)被視為一個音節(jié)；反之，這些音素應(yīng)被視作不同音節(jié)[21].

鳴唱的多功能性：樣本中10個句子的音節(jié)類型數(shù)與同一樣本音節(jié)總數(shù)的比值.句子長度：鳴唱句子中從開始的第一個音節(jié)到最后一個音節(jié)的持續(xù)時間.頻率范圍：聲譜圖上最大頻率和最小頻率的差值(四舍五入到0.01 kHz).鳴唱率：鳴唱句子數(shù)量與記錄時間的比值[22].

采用SPSS21.0軟件進行統(tǒng)計分析，通過單樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗判定各組數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，利用單樣本t檢驗驗證不同巢之間雄鳥的句子多功能性、鳴唱多功能性、句子長度、頻率范圍、鳴唱率是否存在顯著差異.如果存在顯著差異符合正態(tài)分布則選擇雙尾Pearson相關(guān)分析方法進行分析，否則采用Spearman相關(guān)分析方法.考慮到鳴聲參數(shù)之間的相互影響，利用偏相關(guān)分析方法對鳴聲參數(shù)與繁殖投入的關(guān)系進行分析.

4　結(jié)果

4.1鳴唱特征

隨機選取每巢雄性10個清晰的語句進行鳴聲參數(shù)采集，得到的栗斑腹鹀鳴聲特征參數(shù)見表1.鳴聲參數(shù)顯示了個體之間的變化(變異系數(shù)>20%)，其中句子長度顯示了相對較大的變化，句子多功能性的變化相對較小.

表1　栗斑腹鹀鳴唱特征

4.2鳴唱特征與首枚卵產(chǎn)期的關(guān)系

雄性的鳴唱率與首枚卵產(chǎn)期呈顯著負相關(guān)(Pearson偏相關(guān)分析：r=-0.421，df=27，P=0.023)(見圖1).首枚卵產(chǎn)期與句子多功能性(Pearson偏相關(guān)分析：r=0.018，df=27，P=0.928)、鳴唱多功能性(Pearson偏相關(guān)分析：r=-0.087，df=27，P=0.654)、句子長度(Pearson偏相關(guān)分析：r=0.158，df=27，P=0.412)、頻率范圍(Pearson偏相關(guān)分析：r=-0.061，df=27，P=0.753)之間沒有顯著的相關(guān)性.

4.3鳴唱特征與親鳥投入的關(guān)系

育雛期第一階段雄性的遞食率為1.36次/h，第二階段的遞食率為1.67次/h，兩階段合并雄性遞食率為1.46次/h；育雛期第一階段雌性的遞食率為1.53次/h，第二階段的遞食率為1.99次/h，兩階段合并雌性遞食率為1.66次/h(見表2).雙親遞食率呈極顯著正相關(guān)(Pearson偏相關(guān)分析：r=0.874，n=13，P<0.001)，雄性遞食率與鳴唱特征無顯著的相關(guān)性(見表3).

表2　栗斑腹鹀雛鳥階段遞食率

表3　鳴唱特征與雄性遞食率之間的相關(guān)分析

4.4鳴唱特征與雛鳥數(shù)目的關(guān)系

雛鳥數(shù)目與句子長度呈顯著正相關(guān)(Pearson偏相關(guān)分析：r=0.598，df=16，P=0.024)(見圖2).雛鳥數(shù)目與句子多功能性(Pearson偏相關(guān)分析：r=0.410，df=16，P=0.146)、鳴唱多功能性(Pearson

0：5月17日，10：5月27日，以此類推圖1　栗斑腹鹀首枚卵產(chǎn)期與雄性鳴唱率之間的關(guān)系

圖2　栗斑腹鹀句子長度與雛鳥數(shù)目之間的關(guān)系

偏相關(guān)分析：r=-0.237，df=16，P=0.415)、頻率范圍(Pearson偏相關(guān)分析：r=-0.438，df=16，P=0.117)、鳴唱率(Pearson偏相關(guān)分析：r=0.037，df=16，P=0.899)之間沒有顯著的相關(guān)性.

5　討論

5.1鳴唱特征與首枚卵產(chǎn)期的關(guān)系

研究中發(fā)現(xiàn)，鳴唱率越高雄性越早開始繁殖，而鳴唱復(fù)雜性與首枚卵產(chǎn)期沒有相關(guān)，表明了雌體在配偶選擇時對鳴唱率的偏愛.可能原因的是：鳴唱率的高低反映了雄性的領(lǐng)域質(zhì)量及身體質(zhì)量[23]，雄性通過高的鳴唱率來提高自身吸引異性的能力，進而能夠更快地吸引雌性并與之交配繁殖.Yasukawa(1981)[24]的研究發(fā)現(xiàn)，鳴唱率較高的雄性在尋找食物和領(lǐng)域保護方面比其他的雄性更有能力；Gottlander(1987)[25]的研究指出，鳴唱率會反映雄性的領(lǐng)域質(zhì)量，雌性可能會更傾向于選擇高鳴唱率的雄性進行交配，高鳴唱率的雄性能夠為后代提供充足的食物，這對雌性是非常重要的.也有研究表明，石雀的鳴唱率能夠反映其年齡和繁殖成功率，年輕的石雀繁殖成功率較低，他們會通過增加鳴唱率來提升社會地位，而年長的石雀鳴唱率低繁殖成功率高.

5.2鳴唱特征與親鳥投入的關(guān)系

本研究沒有發(fā)現(xiàn)任何鳴唱特性與雄性提供的親代撫育(喂養(yǎng)雛鳥)能力之間有相關(guān)性，而與雙親遞食率呈極顯著正相關(guān).在雛鳥期的第一階段，雌性會長時間在巢中暖雛或孵化未出殼的卵，所以雄性較低的遞食率是因為雌性遞食率比較低，而兩性較低的遞食率可能與雛鳥較低的食物需求有關(guān).但是對雪鹀的研究發(fā)現(xiàn)，鳴唱率與雄性遞食率呈正相關(guān)[22].在雛鳥期的第二階段雌性不再暖雛，因此對雌性來說評價雄性是否愿意并且有能力參與雛鳥的喂養(yǎng)是很重要的.研究表明：雄性夜鶯的鳴唱特征代表其身體的質(zhì)量，夜鶯的鳴唱復(fù)雜性和句子排序與雄性遞食率有關(guān)；此外鳴唱特征能夠預(yù)測雄性撫育后代的能力[26].本研究結(jié)果表明，栗斑腹鹀的鳴唱特征不能反映親代撫育的能力，所以對雌性來說評價雄性是否愿意并且有能力參與雛鳥的喂養(yǎng)是很重要的.

5.3鳴唱特征與雛鳥數(shù)目的關(guān)系

雙親成功撫育后代的數(shù)目很大程度上取決于雌性評價雄性質(zhì)量的能力，而鳴唱特性為這一評價提供了重要線索.在本研究中我們發(fā)現(xiàn)，句子長度與雛鳥數(shù)目呈顯著正相關(guān)，其他大部分鳴唱特征與雛鳥數(shù)目無關(guān).這可能是因為較長句子的鳴唱可以吸引雌性并促使雌性更多的投入，而長句子的鳴唱可能也反映出雄性具有優(yōu)良的遺傳基因，使得后代有較高的存活率.有研究表明，斑胸草雀的鳴聲質(zhì)量能夠預(yù)測其繁殖成功率[27]；Catchpole等[28]發(fā)現(xiàn)鳴唱復(fù)雜性與雛鳥數(shù)目呈顯著正相關(guān)；Mcgregor等對大山雀的研究發(fā)現(xiàn)，鳴唱復(fù)雜性與繁殖投入之間有相關(guān)性，鳴唱復(fù)雜的雄性繁殖成功率會更高一些，但是鳴唱復(fù)雜性的高低是有差異的，這可能是因為采用了不同方法評估和測量的結(jié)果.

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(責任編輯：方林)

The relationship between song performance and reproductive output in Jankowski’s Bunting(Emberizajankowskii)

LIU Li-qiu，ZHANG Li-shi，LI Shi，CHEN Yan-dong，CHEN Yue-yong，JIANG Yun-lei

(School of Animal Science and Technology，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China)

Attracting females is considered to be one of the main functions of bird song. Both the rate and complexity of male song are assumed to be reliable cues，that may be used by the female when choosing a mate. A statistically significant negative correlation was found between song rate and the date for the first egg laid in the clutch(Pearson partial correlation analysis：r=-0.421，df=27，P=0.023) as well a positive correlation between the length of the song strophes and the number of fledglings(Pearson partial correlation analysis:r=0.598，df=16，P=0.024). But no statistically significant relation was found between any of the song parameters and the male’s feeding rate. These results suggest that females might use male song rate to assess male quality and ability to participate in raising chicks.

Jankowski’s Bunting；song；reproductive output

1000-1832(2016)03-0110-05

2016-01-23

國家自然科學基金資助項目(31172109)；吉林省自然科學基金資助項目(20150101067JC).

劉麗秋(1989—)，女，碩士研究生；通訊作者：姜云壘(1962—)，男，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師，主要從事鳥類行為生態(tài)學研究.

Q 959.7+39[學科代碼]180·5744

A

[DOI]10.16163/j.cnki.22-1123/n.2016.03.021