王　晶　張　勇，*　黃鐵軍

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，沈陽110866；2.樂達(dá)(廣州)香味劑有限公司，廣州510530)

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動(dòng)物鮮味受體的研究進(jìn)展及其基因表達(dá)調(diào)控

王晶1張勇1，2*黃鐵軍2

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，沈陽110866；2.樂達(dá)(廣州)香味劑有限公司，廣州510530)

動(dòng)物的鮮味受體包括代謝型谷氨酸受體(mGluR)和味覺受體異源二聚體(T1R1/T1R3)，是C型G蛋白偶聯(lián)受體，N末端捕蠅草模塊(VFT)區(qū)域可與鮮味配體結(jié)合，識(shí)別鮮味。本文主要論述了鮮味受體的研究進(jìn)展、鮮味識(shí)別轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制及鮮味受體基因的表達(dá)調(diào)控等，以期為相關(guān)研究提供參考。

鮮味受體；代謝型谷氨酸受體；味覺受體異源二聚體；轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制；調(diào)控

味覺是動(dòng)物對(duì)食入物質(zhì)組成成分的辨識(shí)過程，一般可分為5種：甜(sweet)、酸(soar)、鮮(umami)、苦(bitter)、咸(salt)。其中鮮味主要由谷氨酸鈉(monosodium glutamate，MSG)、一些氨基酸(主要為天冬氨酸)、大量短肽、一些有機(jī)酸(乳酸和丙酸等)引起的[1]。味覺的辨別是通過味覺受體(taste receptor，TR)與不同物質(zhì)之間的特異性作用傳遞信息到大腦來完成的，味覺受體具有特異性。據(jù)現(xiàn)有研究表明，鮮味受體主要包括代謝型谷氨酸受體(metabotropic glutamate receptor,mGluR)和味覺受體異源二聚體(T1R1/T1R3)。它們均為C型G蛋白偶聯(lián)受體(G protein-coupled receptor，GPCR)，該族受體的單體包含七螺旋跨膜結(jié)構(gòu)(heptahelical transmembrane domain，HD)、捕蠅草模塊(venus flytrap domain，VFT)、半胱氨酸富集區(qū)(cysteine-rich domain，CRD)、C末端等多個(gè)功能域。VFT區(qū)域包含2個(gè)球形子域，2個(gè)子域通過鉸鏈區(qū)聯(lián)系到一起。N末端VFT區(qū)域是受體的結(jié)合位點(diǎn)[2]，與配體結(jié)合識(shí)別味道。本文重點(diǎn)闡述鮮味受體的研究進(jìn)展、鮮味的轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制及鮮味受體的基因表達(dá)調(diào)控幾個(gè)方面。

1　鮮味受體的分子生物學(xué)特征及其研究進(jìn)展

1.1mGluR

mGluR的相對(duì)分子質(zhì)量為68×103，是經(jīng)由大鼠的味蕾細(xì)胞克隆后在中國倉鼠的卵巢細(xì)胞中的功能性表達(dá)得到的。作為味覺受體存在的mGluR主要有mGluR1[3]與mGluR4[4]，結(jié)構(gòu)如圖1-A所示。mGluR4是第1個(gè)被發(fā)現(xiàn)作為鮮味受體存在的物質(zhì)，可在味覺細(xì)胞中表達(dá)，其配體對(duì)L-氨基酸鹽的味覺厭惡的模擬均可證實(shí)其為鮮味受體。相關(guān)研究表明，mGluR1的抑制劑1-氨基茚-1,5-二羧酸(AIDA)和mGluR4的抑制劑α-環(huán)丙基-4-膦?；交拾彼?CPPG)可降低小鼠中味覺細(xì)胞和味覺神經(jīng)纖維在行為上對(duì)鮮味物質(zhì)的反應(yīng)，也間接說明了2受體對(duì)鮮味的感知。mGluR1和mGluR4主要接受谷氨酸和某些類似物的鮮味[5-6]，兩者不僅均在舌的輪廓乳頭和葉狀乳頭的味覺受體細(xì)胞中表達(dá)，同時(shí)也在大腦組織中表達(dá)，mGluR1還存在于大鼠的腸道中。相關(guān)研究表明，兩者在大腦中的表達(dá)與鮮味在大腦中的轉(zhuǎn)導(dǎo)有直接關(guān)系[7]。它們均為G蛋白偶聯(lián)受體，mGluR1被激活后介導(dǎo)磷脂酰肌醇信號(hào)通路，mGluR4被激活后主要與腺苷環(huán)化酶系統(tǒng)偶聯(lián)。mGluR隨著物種的不同有一定的特異性，大鼠與人的同源性只有80%，這種差異也可以表明不同物種在鮮味感覺的差異性。

1.2T1R1/T1R3

Extracellular region：胞外區(qū)；Transmembrane region：跨膜區(qū)；Cytoplasmic region：胞質(zhì)區(qū)；Membrane；薄膜。

圖1鮮味受體的結(jié)構(gòu)

Fig.1The structure of umami receptors[12-13]

1.3鮮味受體對(duì)鮮味的識(shí)別與轉(zhuǎn)導(dǎo)

雖然不同物種在鮮味受體上有一定的差異性，但其對(duì)谷氨酸鹽等鮮味分子的識(shí)別轉(zhuǎn)導(dǎo)過程基本相同。T1R1/T1R3對(duì)鮮味分子信號(hào)的識(shí)別過程已經(jīng)清晰，L-谷氨酸鹽分子與IMP共同作用于T1R1的VFT區(qū)域，L-谷氨酸鹽在接近鉸鏈區(qū)的地方與VFT相結(jié)合，誘導(dǎo)VFT結(jié)構(gòu)域關(guān)閉，IMP與距離VFT開口處較勁的部位結(jié)合，能在L-谷氨酸作用于VFT后，促進(jìn)VFT區(qū)域的關(guān)閉，從而達(dá)到鮮味識(shí)別的作用[15-16]。

MSG等鮮味分子被識(shí)別后，如圖2所示。T1R1/T1R3受體激活，磷脂酰肌醇信通路開啟，激活磷脂酶C-β(phospholipase C-β，PLC-β)，繼而水解磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)生成的三磷酸肌醇(IP3)和二酰甘油(DAG)，IP3酶解產(chǎn)生酶解物，其酶解物可誘導(dǎo)Ca2+從細(xì)胞中的鈣儲(chǔ)存?zhèn)}庫中釋放出來，進(jìn)而激活TRPM5通道，TRPM5通道是一個(gè)瞬間開放的單價(jià)陽離子通道，使得鈉離子(Na+)進(jìn)入到細(xì)胞中。Akiyuki等[17]的研究表明，鈣穩(wěn)態(tài)調(diào)制器1(calcium homeostasis modulator 1，Calhm1)可在Na+與神經(jīng)遞質(zhì)ATP之間形成一種聯(lián)系，最終導(dǎo)致膜去極化和神經(jīng)遞質(zhì)ATP的釋放。

PLC：磷脂酶C phospholipase C；TRPM5：瞬時(shí)受體電位離子通道5 transient receptor potential ion channels melastatin 5；P2X2/P2X3：嘌呤能受體 purinergic receptors。

圖2鮮味分子的轉(zhuǎn)導(dǎo)

Fig.2The transduction of umami molecules[14]

此外，若MSG等鮮味分子信號(hào)被mGluR4識(shí)別，則可激活α-味導(dǎo)素，從而激活磷脂二酯酶(phosphodiesterase，PDE)，減少細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的環(huán)磷酸腺苷(cyclic Adenosine monophosphate，cAMP)的含量，進(jìn)而消除了環(huán)核苷酸(cyclicnucleotide，cNMP)對(duì)離子通道的抑制作用，放出胞內(nèi)的Ca2+，繼而使膜去極化與神經(jīng)遞質(zhì)的釋放得以進(jìn)行[18]。

以上，MSG鮮味分子信號(hào)經(jīng)過受體轉(zhuǎn)導(dǎo)后，味覺細(xì)胞的細(xì)胞膜去極化，神經(jīng)遞質(zhì)ATP得以釋放以激活鄰近的味覺神經(jīng)纖維上的嘌呤能受體(P2X2/P2X3)受體[14]。通過此方法，鮮味受體細(xì)胞把接受到的化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘?hào)，此后信號(hào)順著舌咽神經(jīng)、面神經(jīng)的鼓索神經(jīng)側(cè)支和迷走神經(jīng)傳導(dǎo)至延髓孤束核。在靈長類動(dòng)物與人的鮮味信號(hào)傳遞中，孤束核的神經(jīng)元是第二級(jí)神經(jīng)元，延伸至丘腦腹后內(nèi)側(cè)核。而作為嚙齒類動(dòng)物，在鮮味信號(hào)傳遞過程中，神經(jīng)元經(jīng)孤束核延伸到腦橋的臂旁核，經(jīng)過臂旁核中繼后分為2部分投射至丘腦的腹后內(nèi)側(cè)核、下丘腦外側(cè)區(qū)，經(jīng)其中繼后投射到皮質(zhì)的中央后回到最下部的味覺中樞進(jìn)行鮮味感知。

2　影響鮮味受體基因表達(dá)調(diào)控的因素

鮮味受體存在于人、靈長類動(dòng)物、哺乳動(dòng)物等多種動(dòng)物舌的味覺細(xì)胞中，但由于受多種因素限制，鮮味受體基因表達(dá)調(diào)控的試驗(yàn)動(dòng)物主要以大、小鼠為主。鮮味受體基因的表達(dá)受較多因素的影響，相關(guān)研究表明，在一定范圍內(nèi)TRM5離子通道的活性會(huì)隨著溫度的變化而有所改變，從而改變了Na+濃度，動(dòng)作電勢(shì)減小，味細(xì)胞膜去極化程度降低，從而導(dǎo)致了鮮味受體基因1/鮮味受體基因3(Tas1r1/Tas1r3)的表達(dá)量下降，鮮味受體的表達(dá)被消弱。Okamoto等[19]通過逆轉(zhuǎn)錄(RT)-PCR研究表明，慢性束縛應(yīng)激可明顯抑制T1R3 mRNA的表達(dá)量，從而削弱鮮味受體的表達(dá)。Toyono等[20]通過培養(yǎng)人的膽管癌細(xì)胞系，利用熒光素酶探針法和電泳檢測(cè)出CCAAT增強(qiáng)子結(jié)合蛋白β(CCAAT enhancer binding proteinβ，C/EBPβ)可激活Tas1r3啟動(dòng)子，增強(qiáng)T1R3 mRNA的表達(dá)，繼而增強(qiáng)鮮味受體的表達(dá)。Kokabu等[9]的研究表明，肌肉調(diào)節(jié)因子可通過激活Tas1r3的啟動(dòng)子活性來提高T1R3 mRNA的表達(dá)量，提高鮮味受體的表達(dá)。類似的調(diào)控鮮味受體的因素有很多，下面選擇其中幾種在生產(chǎn)中常用的營養(yǎng)因子，對(duì)其對(duì)鮮味受體基因表達(dá)的調(diào)控加以說明，同時(shí)說明其在生產(chǎn)實(shí)踐中對(duì)鮮味受體表達(dá)調(diào)控的影響。

2.1糖皮質(zhì)激素(glucocorticoid，GCs)

GCs又名腎上腺皮質(zhì)激素，是由腎上腺皮質(zhì)合成的一類甾體激素，主要為皮質(zhì)醇。GCs具有調(diào)節(jié)糖、脂肪和蛋白質(zhì)的生物合成和代謝的作用，無論哺乳動(dòng)物還是嚙齒動(dòng)物中都比較常見。其還可以抗炎，可用于普通的抗生素或消炎藥所不及的疾病，如敗血癥等，是日常生產(chǎn)中較常見的藥物如地塞米松等的主要成分。劉磊等[21]的研究表明，GCs可通過對(duì)中樞單磷酸腺苷激酶(AMPK)等的調(diào)節(jié)刺激應(yīng)激肉雞的食欲，誘導(dǎo)肉仔雞對(duì)高能量飼糧的偏愛。GCs對(duì)動(dòng)物的生長性能存在影響，在生產(chǎn)中具有實(shí)用性。

GCs可以調(diào)控鮮味受體的基因表達(dá)，Oqawa等[22]使用RT-PCR檢測(cè)了切除腎上腺的大鼠的菌狀乳頭中T1R3 mRNA的表達(dá)量，發(fā)現(xiàn)菌狀乳頭中T1R3 mRNA的表達(dá)量明顯變少，然后在空腹條件下分別飼喂大鼠0.1、10.0、1 000.0 ng/kg地塞米松，飼喂0.1 ng/kg地塞米松的大鼠菌狀乳頭中T1R3 mRNA的表達(dá)量恢復(fù)到正常水平。其他2組大鼠的菌狀乳頭中T1R3 mRNA的表達(dá)量卻未達(dá)到正常水平，即GCs可調(diào)控鮮味受體T1R1/T1R3的表達(dá)，低濃度的GCs可誘導(dǎo)T1R3 mRNA表達(dá)，進(jìn)而增強(qiáng)T1R1/T1R3受體的表達(dá)。高濃度的GCs則會(huì)抑制鮮味受體T1R3 mRNA的表達(dá)，進(jìn)而抑制T1R1/T1R3受體的表達(dá)，從而完成對(duì)鮮味受體基因表達(dá)調(diào)控的影響，同時(shí)說明其在生產(chǎn)實(shí)踐中會(huì)對(duì)鮮味受體的表達(dá)產(chǎn)生影響。另外，這也間接說明了濫用GCs的危害。

2.2MSG

MSG，化學(xué)名α-氨基戊二酸一鈉，是谷氨酸的鈉鹽，是味精的主要成分，常被作為鮮味劑加入飼料。谷氨酸參與生物體內(nèi)的多種代謝活動(dòng)。谷氨酸介導(dǎo)中樞神經(jīng)系統(tǒng)絕大多數(shù)突觸的快速興奮性傳遞，參與絕大多數(shù)的腦功能調(diào)節(jié)過程。某種意義上，谷氨酸就是鮮味的一部分。過量的谷氨酸會(huì)影響動(dòng)物的生長性能，影響鈣、鋅等微量元素的吸收。陳罡[23]的試驗(yàn)以哺乳仔豬為研究對(duì)象，分別添加0、0.06、0.50、1.00 g/(kg·d) MSG，試驗(yàn)結(jié)果表明，低劑量組、中劑量組平均日增重分別比對(duì)照組提高了3.25%、7.54%,與對(duì)照組相比,高劑量組平均日增重降低了9.41%。MSG對(duì)動(dòng)物生長性能存在影響，在生產(chǎn)中具有實(shí)用性。

MSG對(duì)mGluR和T1R1/T1R3的基因表達(dá)調(diào)控均有影響，且三者互相影響。張策等[24]的研究表明，谷氨酸濃度過大會(huì)激活mGluR4，mGluRmRNA的表達(dá)量增大，mGluR4介導(dǎo)了L-2-氨基-4-磷酰丁酸(L-AP4)誘發(fā)的平行纖維(起源于顆粒細(xì)胞)對(duì)蒲氏細(xì)胞的突觸前抑制作用，抑制神經(jīng)遞質(zhì)的釋放，進(jìn)而鮮味分子信號(hào)的傳導(dǎo)的整個(gè)通路被抑制，T1R1/T1R3對(duì)鮮味的識(shí)別被抑制，T1R1/T1R3 mRNA的表達(dá)量下降，mGluR與Ta1r1/Ta1r3 mRNA的表達(dá)受到抑制，mGluR與T1R1/T1R3的mRNA表達(dá)受到抑制。也可間接說明過量添加味精的危害。除此之外，Zhang等[25]通過運(yùn)用RT-PCR和免疫印跡試驗(yàn)(Western blot)分析表明，正常量MSG的添加會(huì)增大仔豬胃腸道內(nèi)的T1R1/T1R3 mRNA的表達(dá)量，增大T1R1/T1R3 mRNA的表達(dá)量，加強(qiáng)對(duì)鮮味基因的調(diào)控，也可說明MSG對(duì)鮮味受體基因表達(dá)的調(diào)控，同時(shí)也表明其在生產(chǎn)實(shí)踐中對(duì)鮮味受體表達(dá)的影響。

2.3嘌呤核苷酸

嘌呤核苷酸對(duì)鮮味受體的作用主要體現(xiàn)在IMP與GMP上。它們鹽的形式肌苷酸二鈉與鳥苷酸二鈉是鮮味劑的主要成分，具有協(xié)同作用。肌苷酸除用來增味外，還可用于提高雞的胸肌率，降低血清中甘油三酯的含量，提高血清中葡萄糖、高密度脂蛋白及膽固醇的含量，提高胴體品質(zhì)[26]。楊玉芬等[27]的研究顯示，分別在飼糧中添加IMP與GMP對(duì)仔豬的生產(chǎn)性能無明顯負(fù)面影響，表明其在生產(chǎn)中的實(shí)用性。IMP主要由肌肉中的ATP降解而產(chǎn)生，GMP主要由蛇毒磷酸二酯酶處理RNA而來。兩者作為鮮味物質(zhì)，主要是由于其對(duì)谷氨酸鈉及氨基酸的鮮味具有增強(qiáng)作用，而這種增味作用主要體現(xiàn)在兩者對(duì)鮮味受體基因表達(dá)的調(diào)控上。

IMP及GMP對(duì)鮮味受體基因表達(dá)調(diào)控主要有2個(gè)方面，一方面兩者可通過與T1R1的VFT區(qū)域結(jié)合大量激活T1R1/T1R3受體，造成大規(guī)模的神經(jīng)遞質(zhì)釋放，使T1R1/T1R3 mRNA表達(dá)量增大。Mouritsen等[28]利用分子動(dòng)力學(xué)模擬了這個(gè)過程，試驗(yàn)顯示，兩者可沿鉸鏈彎曲運(yùn)動(dòng)，在T1R1受體VFT區(qū)域的外前庭部位結(jié)合，使受體保持穩(wěn)定的結(jié)合狀態(tài)，進(jìn)而進(jìn)行鮮味分子的識(shí)別，增強(qiáng)Tar1r1/Tar1r3基因的表達(dá)以完成對(duì)鮮味受體基因表達(dá)調(diào)控的影響。另一方面，兩者通過調(diào)節(jié)Ca2+濃度調(diào)節(jié)鮮味受體基因的表達(dá)。Desimone等[29]通過味覺神經(jīng)記錄的研究方法表明，IMP可作用于味覺細(xì)胞，提高味覺細(xì)胞中Ca2+的濃度，從而激活TRPM5通道，Na+離子內(nèi)流，導(dǎo)致ATP的釋放，鮮味轉(zhuǎn)導(dǎo)增強(qiáng)，T1R1/T1R3 mRNA的表達(dá)量增大，鮮味受體T1R1/T1R3的表達(dá)量增多。即兩者可通過調(diào)節(jié)細(xì)胞中Ca2+濃度來調(diào)節(jié)Tar1r1/Tar1r3基因的表達(dá)，以達(dá)到增味的作用。以上2個(gè)方面，均可說明IMP和GMP對(duì)鮮味受體基因表達(dá)調(diào)控的影響，同時(shí)也表明在生產(chǎn)實(shí)踐中其對(duì)鮮味受體表達(dá)的影響。

2.4無機(jī)鹽

無機(jī)鹽對(duì)鮮味的作用主要體現(xiàn)在Na+與Ca2+上。其中NaCl是食鹽的主要成分。食鹽具有提鮮作用，中國古代具有“淡無味，咸無味”的說法，即說明食鹽對(duì)味道的調(diào)節(jié)作用。

Na+對(duì)鮮味基因表達(dá)的調(diào)控主要是因?yàn)榧?xì)胞中Na+濃度的變化會(huì)造成了膜的去極化和神經(jīng)遞質(zhì)ATP的大量釋放，鮮味分子大量轉(zhuǎn)導(dǎo)，進(jìn)而造成T1R1/T1R3 mRNA的表達(dá)量急劇增大，T1R1/T1R3受體的表達(dá)增大，完成對(duì)鮮味受體基因Tar1r1/Tar1r3表達(dá)的調(diào)控。

Ca2+對(duì)鮮味基因表達(dá)的調(diào)控主要體現(xiàn)在Ca2+濃度的變化對(duì)TRPM5通路的調(diào)控上，即細(xì)胞中Ca2+濃度的增大會(huì)激活細(xì)胞中的TRPM5通道，TRPM5通道的激活導(dǎo)致Na+內(nèi)流，進(jìn)而膜的去極化與ATP神經(jīng)遞質(zhì)的釋放，T1R1/T1R3 mRNA的表達(dá)量急劇增大，T1R1/T1R3受體表達(dá)增大，完成對(duì)鮮味受體基因Tar1r1/Tar1r3表達(dá)調(diào)控的影響。同時(shí)，也可表明其在生產(chǎn)實(shí)踐中對(duì)鮮味受體表達(dá)的影響。此外，Ca2+濃度的變化與N-甲基-D-天冬氨酸受體(N-methyl-D-aspartic acid receptor，NMDA)相關(guān)，NMDA是谷氨酸受體的一種，影響谷氨酸的濃度，但具體表達(dá)調(diào)控還待進(jìn)一步研究。

3　小　結(jié)

鮮味作為五味之一，可增強(qiáng)動(dòng)物的食欲，提高動(dòng)物生產(chǎn)效率。綜上所述，鮮味受體可以完成對(duì)鮮味的識(shí)別與轉(zhuǎn)導(dǎo)，鮮味信號(hào)刺激大腦產(chǎn)生食欲。鮮味受體的基因表達(dá)受多種因素的調(diào)控，其中不乏在生產(chǎn)實(shí)踐中具有實(shí)用性的成分。鮮味受體對(duì)于鮮味劑的應(yīng)用非常重要，然而國內(nèi)外對(duì)于鮮味受體的研究還存在明顯不足。目前對(duì)于鮮味受體的研究一方面主要集中在T1R1/T1R3上，對(duì)于mGluR的研究較少，且T1R1/T1R3二聚體的研究也主要集中在T1R3方面。另一方面對(duì)鮮味受體的研究主要集中在人與嚙齒動(dòng)物上，豬、牛等動(dòng)物的研究較少。營養(yǎng)素對(duì)鮮味受體基因表達(dá)調(diào)控的研究也較少，營養(yǎng)素對(duì)鮮味受體基因表達(dá)調(diào)控的機(jī)理尚未完全明確。本綜述通過對(duì)鮮味受體的研究進(jìn)展，鮮味的識(shí)別轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制、營養(yǎng)素對(duì)鮮味受體基因表達(dá)調(diào)控方面的介紹，旨在為之后的相關(guān)研究提供參考。隨著鮮味添加劑使用在飼料中的普遍，鮮味受體的研究正在受到廣泛的重視，希望在不久的將來，鮮味受體的研究可以取得突破，在基因調(diào)控和家畜領(lǐng)域取得較好的成果。

[1]DRAKE S L,CARUNCHIA WHETSTINE M E,DRAKE M A,et al.Sources of umami taste in Cheddar and Swiss cheeses[J].Journal of Food Science,2007,72(6):S360-S366.

[2]PIN J P,GALVEZ T,PRéZEAU L.Evolution,structure,and activation mechanism of family 3/C G-protein-coupled receptors[J].Pharmacology & Therapeutics,2003,98(3):325-354.

[3]TOYONO T,SETA Y,KATAOKA S,et al.Expression of metabotropic glutamate receptor group I in rat gustatory papillae[J].Cell and Tissue Research,2003,313(1):29-35.

[4]CHAUDHARI N,LANDIN A M,ROPER S D.A metabotropic glutamate receptor variant functions as a taste receptor[J].Nature Neuroscience,2000,3(2):113-119.

[5]CHAUDHARI N,PEREIRA E,ROPER S D.Taste receptors for umami:the case for multiple receptors[J].American Journal of Clinical Nutrition,2009,90(3):738S-742S.

[6]SHIGEMURA N,SHIROSAKI S,OHKURI T,et al.Variation in umami perception and in candidate genes for the umami receptor in mice and humans[J].American Journal of Clinical Nutrition,2009,90(3):764S-769S.

[7]NAKASHIMA K,EDDY M C,KATSUKAWA H,et al.Behavioral responses to glutamate receptor agonists and antagonists implicate the involvement of brain-expressed mGluR4 and mGluR1 in taste transduction for umami in mice[J].Physiology & Behavior,2012,105(3):709-719.

[8]LEE N,JUNG Y S,LEE H Y,et al.Mouse neutrophils express functional umami taste receptor T1R1/T1R3[J].BMB Reports,2014,47(11):649-654.

[9]MARGOLSKEE R F,DYER J,KOKRASHVILI Z,et al.T1R3 and gustducin in gut sense sugars to regulate expression of Na+-glucose cotransporter 1[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2007,104(38):15075-15080.

[10]KENDIG D M,HURST N R,BRADLEY Z L,et al.Activation of the umami taste receptor (T1R1/T1R3) initiates the peristaltic reflex and pellet propulsion in the distal colon[J].American Journal of Physiology:Gastrointestinal and Liver Physiology,2014,307(11):G1100-G1107.

[11]KOKABU S,LOWERY J W,TOYONO T,et al.Muscle regulatory factors regulate T1R3 taste receptor expression[J].Biochemical and Biophysical Research Communications,2015,468(4):568-573.

[12]SUNESEN M,DE CARVALHO L P,DUFRESNE V,et al.Mechanism of Cl-selection by a glutamate-gated chloride (GluCl) receptor revealed through mutations in the selectivity filter[J].The Journal of Biological Chemistry,2006,281(21):14875-14881.

[13]KURIHARA K.Umami the fifth basic taste:history of studies on receptor mechanisms and role as a food flavor[J].BioMed Research International,2015,2015:189402.

[14]NIKI M,YOSHIDA R,TAKAI S,et al.Gustatory signaling in the periphery:detection,transmission,and modulation of taste information[J].Biological and Pharmaceutical Bulletin,2010,33(11):1772-1777.

[15]ZHANG F,KLEBANSKY B,FINE R M,et al.Molecular mechanism for the umami taste synergism[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2008,105(52):20930-20934.

[16]LI X D.T1R receptors mediate mammalian sweet and umami taste[J].American Journal of Clinical Nutrition,2009,90(3):733S-737S.

[17]TARUNO A,VINGTDEUX V,OHMOTO M,et al.CALHM1 ion channel mediates purinergic neurotransmission of sweet,bitter and umami tastes[J].Nature,2013,495(7440):223-226.

[18]KINNAMON S C.Umami taste transduction mechanisms[J].American Journal of Clinical Nutrition,2009,90(3):753S-755S.

[19]OKAMOTO A,MIYOSHI M,IMOTO T,et al.Chronic restraint stress in rats suppresses sweet and umami taste responses and lingual expression of T1R3 mRNA[J].Neuroscience Letters,2010,486(3):211-214.

[20]TOYONO T,SETA Y,KATAOKA S,et al.CCAAT/Enhancer-binding protein β regulates expression of human T1R3 taste receptor gene in the bile duct carcinoma cell line,HuCCT1[J].Biochimica et Biophysica Acta (BBA)：Gene Structure and Expression,2007,1769(11/12):641-648.

[21]劉磊.糖皮質(zhì)激素在應(yīng)激家禽食欲調(diào)控中的作用機(jī)制[D].博士學(xué)位論文.泰安:山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2014.

[22]OGAWA N,KANKI K,HONDA K,et al.Involvement of glucocorticoid in induction of lingual T1R3 in rodents[J].European Journal of Pharmacology,2015,761:262-267.

[23]陳罡.谷氨酸納對(duì)哺乳仔豬蛋白質(zhì)和脂肪代謝影響的研究[D].碩士學(xué)位論文.長沙:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.

[24]張策,劉榮建,喬健天,等.突觸前代謝型谷氨酸受體調(diào)節(jié)神經(jīng)遞質(zhì)的釋放[J].生理科學(xué)進(jìn)展,2002,33(4):293-298.

[25]ZHANG J,YIN Y L,SHU X G,et al.Oral administration of MSG increases expression of glutamate receptors and transporters in the gastrointestinal tract of young piglets[J].Amino Acids,2013,45(5):1169-1177.

[26]閆俊書,周維仁,張惠,等.飼糧肌苷酸對(duì)雪山草雞胴體品質(zhì)、肉質(zhì)性狀及血清中生化指標(biāo)的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2012,28(6):1378-1385.

[27]楊玉芬,周世業(yè),喬建國.外源5′-腺苷酸二鈉和5′-鳥苷酸二鈉對(duì)斷奶仔豬生長性能及抗氧化能力的影響[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2010,39(1):63-66.

[28]MOURITSEN O G,KHANDELIA H.Molecular mechanism of the allosteric enhancement of the umami taste sensation[J].The FEBS Journal,2012,279(17):3112-3120.

[29]DESIMONE J A,PHAN T H T,REN Z J,et al.Changes in taste receptor cell[Ca2+]i modulate chorda tympani responses to biter,sweet,and umami taste stimuli[J].Journal of Neurophysiology,2012,108(12):3221-3232.

*Corresponding author, professor, E-mail: syndzhy@126.com

(責(zé)任編輯武海龍)

Umami Receptors： Research Progress and Gene Expression Regulation

WANG Jing1ZHANG Yong1，2*HUANG Tiejun2

(1. College of Veterinary and Animal Science, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China;2. Lucta (Guangzhou) Flavors Co., Ltd., Guangzhou 510530, China)

Umami receptors include metabolic glutamate receptors and taste heteromeric receptor dimmers, which are members of G protein coupled receptors C family. They all have N-terminal VFT region that makes them to be umami ligand binding and recognize umami. In this paper, the research progress of umami receptors and transduction of umami recognition and umami receptors gene expression regulation were summarized.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2016, 28(9)：2702-2708]

umami receptor; mGluR; T1R1/T1R3; transduction mechanism; regulation

10.3969/j.issn.1006-267x.2016.09.006

2016-03-23

王晶(1991—)，女，河南濮陽人，碩士研究生，從事動(dòng)物營養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。E-mail： 635509687@qq.com

張勇，教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail： syndzhy@126.com

S811.3

A

1006-267X(2016)09-2702-07