蘇效雙　張春剛　劉光磊　趙國(guó)琦

(1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，揚(yáng)州225009；2.上海光明荷斯坦牧業(yè)有限公司，上海200443)

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單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：在揮發(fā)性脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)中的作用及影響基因表達(dá)的因素

蘇效雙1,2張春剛2劉光磊2趙國(guó)琦1*

(1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，揚(yáng)州225009；2.上海光明荷斯坦牧業(yè)有限公司，上海200443)

飼糧在動(dòng)物消化道內(nèi)經(jīng)微生物發(fā)酵產(chǎn)生大量的揮發(fā)性脂肪酸為動(dòng)物體供能，單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(MCT)在動(dòng)物腸道對(duì)揮發(fā)性脂肪酸的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)中起到重要作用，對(duì)MCT進(jìn)行深入的研究對(duì)探明動(dòng)物揮發(fā)性脂肪酸吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理有重要意義。本文就揮發(fā)性脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制、MCT基因表達(dá)與組織分布、影響MCT基因表達(dá)的因素及作用機(jī)制進(jìn)行綜述。

揮發(fā)性脂肪酸；單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白；轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制；CD147

動(dòng)物攝入的碳水化合物在消化道內(nèi)微生物的作用下生成大量的揮發(fā)性脂肪酸，它們?cè)趧?dòng)物體內(nèi)具有為組織細(xì)胞供能，促進(jìn)水、鈉吸收，調(diào)節(jié)內(nèi)分泌，促進(jìn)上皮組織的發(fā)育增殖，維持胃腸道內(nèi)微生態(tài)平衡，抗炎癥等作用[1]。在反芻動(dòng)物中，揮發(fā)性脂肪酸及其產(chǎn)物還為奶牛的泌乳提供了重要的原料，50%左右的乳脂由動(dòng)脈血液中的乙酸與β-羥丁酸(BHBA)提供，以從頭合成的方式產(chǎn)生[2]。單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(monocarboxylate transporter，MCT)是單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)家族16(SLC16)的成員，是一種質(zhì)子偶合轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，在細(xì)胞的新陳代謝中扮演著重要的角色[3]。迄今為止，在哺乳動(dòng)物中14種MCT相關(guān)序列已經(jīng)通過(guò)序列同源性得到鑒定，只有7種亞型的功能被確定，但確認(rèn)具有揮發(fā)性脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)功能的只有MCT1、MCT2、MCT4[4]。在動(dòng)物的胃腸道中MCT對(duì)乳酸鹽及其他單羧酸，如丁酸、乙酸和丙酸的轉(zhuǎn)運(yùn)都具有重要作用，尤其是反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)揮發(fā)性脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)在很大程度上依賴MCT的參與[5]。MCT1和MCT4還需要輔助蛋白CD147的協(xié)助作用才能發(fā)揮正常的生物學(xué)功能[6]。CD147是一種廣泛分布在細(xì)胞表面的糖蛋白，只含有1個(gè)跨膜區(qū)。它具有幫助MCT1和MCT4正確定位到細(xì)胞膜表面的功能[7]。

1　揮發(fā)性脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制

G?bel等[8]研究發(fā)現(xiàn)瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的吸收過(guò)程分分2步完成：1)瘤胃腔內(nèi)揮發(fā)性脂肪酸在腔面通過(guò)上皮細(xì)胞膜而攝入；2)揮發(fā)性脂肪酸在基底面通過(guò)上皮細(xì)胞膜而排出。揮發(fā)性脂肪酸經(jīng)由不同的途徑進(jìn)入瘤胃上皮細(xì)胞，瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的運(yùn)輸模式如下：在低pH條件下，揮發(fā)性脂肪酸與質(zhì)子偶合經(jīng)被動(dòng)擴(kuò)散穿過(guò)細(xì)胞膜。吸收率由角質(zhì)層頂膜處的pH決定。在高pH條件下離子共轉(zhuǎn)運(yùn)載體MCT1以1∶1方式共轉(zhuǎn)運(yùn)氫離子(H+)和單羧酸陰離子[9]。經(jīng)被動(dòng)擴(kuò)散吸收的質(zhì)子偶合揮發(fā)性脂肪酸(HVFA)很快被解離成離子形式揮發(fā)性脂肪酸(VFA-)和H+(圖1)，胞內(nèi)H+的增多導(dǎo)致離子形式的短鏈揮發(fā)性脂肪酸如乙酸、丙酸在MCT1的介導(dǎo)下穿過(guò)基底膜排出到血液一側(cè)，長(zhǎng)鏈揮發(fā)性脂肪酸如丁酸在胞質(zhì)中被轉(zhuǎn)化為酮體和β-羥丁酸，通過(guò)MCT的過(guò)膜轉(zhuǎn)運(yùn)從基底膜側(cè)排出到血液一側(cè)[10]。

圖1　瘤胃揮發(fā)性脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)模型

2　MCT1、MCT2、MCT4的表達(dá)與組織分布

2.1動(dòng)物消化道內(nèi)的分布

Kirat等[11-12]研究發(fā)現(xiàn)，MCT1、MCT4基因及其蛋白在反芻動(dòng)物消化道的分布存在差異，其基因表達(dá)水平排序?yàn)榱鑫浮菥W(wǎng)胃>瓣胃>盲腸>近端結(jié)腸>遠(yuǎn)端結(jié)腸>皺胃>小腸。在前胃中MCT1主要定位于瘤胃上皮的基底層和棘層細(xì)胞邊界中，MCT4主要定位于角質(zhì)層與顆粒層。在皺胃中MCT4主要定位于上皮細(xì)胞的基底膜側(cè)。在小腸中MCT4主要定位于刷狀緣膜和上皮細(xì)胞的基底膜側(cè)，大腸隱窩處的MCT4主要定位在上皮細(xì)胞的基底膜上，而在表皮細(xì)胞中MCT4主要定位在頂端膜上。同時(shí)在反芻動(dòng)物的胃腸道中也檢測(cè)到MCT1的輔助蛋白CD147[11,13-15]。MCT1、MCT4在未開(kāi)始反芻的犢牛胃腸道中的表達(dá)水平相對(duì)成年牛低，并且在胃腸道內(nèi)的表達(dá)水平與其中的揮發(fā)性脂肪酸濃度相吻合，這也進(jìn)一步表明MCT1具有轉(zhuǎn)運(yùn)揮發(fā)性脂肪酸的功能[16]。Koho等[17]研究發(fā)現(xiàn)MCT1、MCT4在瘤胃不同部位的表達(dá)水平也存在明顯差異，其中表達(dá)水平由高到低依次為瘤胃腹壁、瘤胃前庭、后背盲囊、瘤胃后壁。

2.2乳腺

在奶牛乳腺中MCT1、MCT2主要定位于乳腺上皮細(xì)胞的基底膜處，MCT4定位于乳腺上皮細(xì)胞的頂端膜處，這表明在奶牛乳腺中脂肪酸內(nèi)源合成所需乙酸與β-羥丁酸是由MCT1與MCT2介導(dǎo)通過(guò)上皮細(xì)胞的基底側(cè)膜進(jìn)入乳腺上皮細(xì)胞的，在乳腺上皮細(xì)胞內(nèi)從頭合成的脂肪酸則由頂端膜處的MCT4介導(dǎo)轉(zhuǎn)運(yùn)到乳腺泡腔中[2]。

2.3胰腺

免疫組化反應(yīng)顯示在牛的胰腺中MCT1、MCT2、MCT4主要定位于胰腺的胰島內(nèi)，而在胰腺腺泡中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)。然而在單胃動(dòng)物中MCT1主要定位于胰腺腺泡，在胰腺的胰島與β細(xì)胞內(nèi)含量極低。反芻動(dòng)物血液中胰島素與胰高血糖素的濃度在動(dòng)物進(jìn)食后增加，研究表明，這種濃度的升高與血液中的揮發(fā)性脂肪酸的濃度相關(guān)聯(lián)[18]。胰腺的外分泌腺分泌酶的過(guò)程受揮發(fā)性脂肪酸的調(diào)控，但是目前在胰腺腺泡中未發(fā)現(xiàn)MCT家族成員，也許存在另外一種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白來(lái)完成揮發(fā)性脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)。

2.4腎上腺

在牛的腎上腺皮質(zhì)中MCT1、MCT2、MCT4主要定位在球狀帶處細(xì)胞的細(xì)胞膜上，而在束狀帶與網(wǎng)狀帶上含量甚微甚至沒(méi)有。在牛的腎上腺髓質(zhì)中MCT1主要定位在內(nèi)髓質(zhì)細(xì)胞胞質(zhì)中，MCT2在內(nèi)髓質(zhì)中含量較少，MCT4在髓質(zhì)中的含量也很少。腎上腺皮質(zhì)是合成多種類固醇激素的場(chǎng)所，膽固醇在腎上腺中不僅是細(xì)胞膜的構(gòu)成部分而且還是合成類固醇激素的前體物質(zhì)，而腎上腺中膽固醇的一個(gè)重要來(lái)源是乙酸的原位合成。作為揮發(fā)性脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)載體MCT在腎上腺皮質(zhì)中出現(xiàn)不足為奇[19]。

2.5肝臟

MCT1主要定位在肝細(xì)胞表面的竇狀隙面，反芻動(dòng)物代謝所需葡萄糖80%來(lái)自肝臟的糖異生作用，而揮發(fā)性脂肪酸中的丙酸正是糖異生的主要前體物質(zhì)，肝臟細(xì)胞通過(guò)其質(zhì)膜上的MCT1轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將丙酸運(yùn)輸?shù)礁闻K細(xì)胞內(nèi)參與糖異生過(guò)程，對(duì)還未進(jìn)行反芻的反芻動(dòng)物的研究發(fā)現(xiàn)其肝臟內(nèi)幾乎沒(méi)有MCT1的存在，這一結(jié)果也進(jìn)一步證實(shí)了MCT1對(duì)揮發(fā)性脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)功能[20]。

3　影響MCT表達(dá)的因素及作用機(jī)制

MCT的表達(dá)調(diào)控受許多因素所影響，其中包括飼糧、激素、生長(zhǎng)發(fā)育、底物等。這些因素對(duì)MCT的表達(dá)調(diào)控具有上調(diào)或下調(diào)的作用。

3.1飼糧

3.2激素

體外培養(yǎng)人腸上皮Caco2細(xì)胞發(fā)現(xiàn)，添加生長(zhǎng)激素抑制素(SST)增加丁酸在人腸上皮Caco2細(xì)胞的攝取經(jīng)由SST受體亞型2和p38蛋白激酶介導(dǎo)的通路來(lái)實(shí)現(xiàn)。此外，丁酸攝取增多是由于SST的刺激使得腸上皮Caco2細(xì)胞膜上MCT1和CD147的水平增加以及MCT1與CD147在小腸上皮Caco2細(xì)胞中協(xié)同作用的增強(qiáng)。SST對(duì)人體腸道電解質(zhì)吸收的抗腹瀉作用可能與增加腸道內(nèi)MCT1表達(dá)水平進(jìn)而增加腸道對(duì)揮發(fā)性脂肪酸的吸收相關(guān)[24]。

3.3生長(zhǎng)發(fā)育

Koho等[17]研究表明，新生山羊瘤胃上皮中MCT1和CD147的表達(dá)水平隨著年齡的增長(zhǎng)(初生到8周齡)而逐漸增多，并且呈現(xiàn)出強(qiáng)烈的正相關(guān)性，然而在十二指腸中MCT1的表達(dá)水平卻隨著年齡的增長(zhǎng)(初生到8周齡)而降低。新生反芻動(dòng)物的消化道的特點(diǎn)與單胃動(dòng)物相似，初乳經(jīng)過(guò)食管溝不經(jīng)瘤胃直接進(jìn)入皺胃，主要在十二指腸消化和吸收。因此在出生的前幾天皺胃與十二指腸中揮發(fā)性脂肪酸濃度較高，但隨著瘤胃中微生物的定植與開(kāi)始采食固體食物瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸促進(jìn)了MCT的表達(dá)。這一結(jié)果有力的證實(shí)了MCT1在動(dòng)物胃腸道內(nèi)對(duì)揮發(fā)性脂肪酸和乳糖的轉(zhuǎn)運(yùn)作用。Pfannkuche等[25]研究表明，犢牛在出生24 h之內(nèi)未發(fā)育成熟的瘤胃上皮細(xì)胞中MCT1蛋白主要定位在腔面，出生后4 d瘤胃上皮細(xì)胞中MCT1蛋白定位到靠近血液的一側(cè)，并且伴隨著MCT1蛋白含量的上升。前期大量的研究表明，丁酸對(duì)犢牛瘤胃的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的作用，犢牛出生后血液中乳酸濃度處于較高水平，靠近血液一側(cè)MCT1的表達(dá)水平的提升有利于瘤胃上皮細(xì)胞對(duì)乳酸的吸收。隨后乳酸在上皮細(xì)胞內(nèi)代謝為丁酸，為瘤胃上皮的生長(zhǎng)發(fā)育提供能量。生長(zhǎng)發(fā)育所引起MCT1表達(dá)水平的變化機(jī)制復(fù)雜多樣現(xiàn)在尚未完全研究清楚其機(jī)制，只能推測(cè)為受激素的分泌所調(diào)節(jié)。

3.4底物

Cuff等[26]試驗(yàn)表明，在體外培養(yǎng)的小腸上皮細(xì)胞(AA/C1)中加入不同濃度(0～5 mmol/L)的丁酸鈉進(jìn)行培養(yǎng)，MCT1基因與其蛋白的表達(dá)水平均隨丁酸鈉濃度的增加與培養(yǎng)時(shí)間(0、6、12、24、48、72 h)的增長(zhǎng)而升高。利用放射性標(biāo)記方法發(fā)現(xiàn)[U-14C]-丁酸鈉吸收的最大速度顯著增加，然而米氏常數(shù)沒(méi)有變化，說(shuō)明丁酸鈉吸收的增加并不是通過(guò)改變其與MCT1的親和力，而是通過(guò)增加細(xì)胞膜上MCT1的表達(dá)豐度來(lái)實(shí)現(xiàn)的。丁酸鈉誘導(dǎo)的小腸上皮細(xì)胞MCT1表達(dá)水平的提高使得細(xì)胞對(duì)丁酸鈉的吸收增多，有助于維持腸上皮細(xì)胞的穩(wěn)態(tài)，為腸上皮細(xì)胞提供能量。Malhi等[27]研究發(fā)現(xiàn)，羊灌注丁酸后瘤胃上皮細(xì)胞中MCT4表達(dá)水平提高了135%，然而MCT1表達(dá)水平差異不顯著。丁酸的影響機(jī)制尚不明確，有待進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)。

3.5CD147

CD147對(duì)MCT的調(diào)控是通過(guò)蛋白質(zhì)互作形式實(shí)現(xiàn)的，MCT1、MCT4的抑制劑對(duì)氯汞苯甲酸發(fā)揮作用的原理是破壞CD147免疫球蛋白的活性雙硫鍵，從而瓦解MCT1、MCT4與CD147之間的蛋白質(zhì)互作[12]。Philp等[28]敲除小鼠視網(wǎng)膜細(xì)胞上CD147基因發(fā)現(xiàn)盡管MCT基因正常表達(dá)，但由于缺少CD147輔助蛋白的作用，MCT1、MCT3、MCT4未能正確的定位到細(xì)胞膜上發(fā)揮其作用。

4　小　結(jié)

MCT廣泛存在于動(dòng)物腸道及各個(gè)組織中內(nèi)，是揮發(fā)性脂肪酸吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的重要因子，具有廣泛的底物特異性。大量研究表明可以通過(guò)對(duì)MCT的活性進(jìn)行合理的調(diào)控，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)揮發(fā)性脂肪酸的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)控，但SST、飼糧蛋白質(zhì)的種類和數(shù)量、不同動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程、底物的濃度等因素對(duì)MCT表達(dá)的調(diào)控的機(jī)制尚不明確,都有待于深入研究。因此，深入開(kāi)展MCT的基因表達(dá)調(diào)控方面的研究對(duì)深入了解動(dòng)物揮發(fā)性脂肪酸吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理有重要意義。

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*Corresponding author, professor, E-mail: gqzhao@yzu.edu.cn

(責(zé)任編輯王智航)

Monocarboxylate Transporters: Function in Volatile Fatty Acid Transport and Gene Expression Influencing Factors

SU Xiaoshuang1,2ZHANG Chungang2LIU Guanglei2ZHAO Guoqi1*

(1. College of Animal science and Technology ,Yangzhou University, Yangzhou 225009, China；2. Shanghai Bright Holstein Co., Ltd.， Shanghai 200443, China)

Diet generates plenty of volatile fatty acids by microbial digestion in intestinal tract to provide energy for animals. Monocarboxylate transporters (MCTs) play an important role in absorption and transport of volatile fatty acids in intestinal tract. The study on MCTs has great significance to find the mechanism. This paper reviewed the transport mechanisms of volatile fatty acids，MCTgene expressions and tissue distribution, and factors infuluncingMCTgene expressions and the mechanism.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2016, 28(9)：2709-2714]

volatile fatty acid; monocarboxylate transporter; transport mechanism; CD147

10.3969/j.issn.1006-267x.2016.09.007

2016-03-09

國(guó)家自然科學(xué)基金(31572430)

蘇效雙(1991—)，男，山東濰坊人，碩士研究生,從事反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究。E-mail: 18765905923@163.com

趙國(guó)琦，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail: gqzhao@yzu.edu.cn

S852.2

A

1006-267X(2016)09-2709-06