李雪楓 朱朝華 王堅(jiān)

開(kāi)發(fā)利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南?？?0228；海南大學(xué)農(nóng)學(xué)院，海南?？?0228

摘要：運(yùn)用培養(yǎng)皿濾紙法和盆栽法，分別研究溫度、光照和水分條件對(duì)熱帶常見(jiàn)雜草豐花草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：豐花草種子萌發(fā)溫度范圍廣泛（～40 ℃），隨溫度升高，豐花草幼苗的鮮質(zhì)量和生長(zhǎng)長(zhǎng)度均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)；恒溫下0 ℃為其種子萌發(fā)的最適溫度，其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均相對(duì)較高，而平均發(fā)芽時(shí)間最短；2 ℃時(shí)生長(zhǎng)的幼苗最健壯，其芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)和芽鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量均顯著高于其他溫度時(shí)的對(duì)應(yīng)值。而變溫條件更有利于豐花草種子萌發(fā)，12 h /12 h L、 ℃/1 ℃時(shí)發(fā)芽率達(dá)%，1 ℃/2 ℃時(shí)發(fā)芽率>90%，2 ℃/ ℃時(shí)的種子萌發(fā)率、幼苗長(zhǎng)度、幼苗鮮質(zhì)量均最大。光照不是影響豐花草種子萌發(fā)的關(guān)鍵因子，但光照可能有利于促進(jìn)豐花草幼苗生物量向根部分配，光暗交替（12 h /12 h L）條件下豐花草幼苗生長(zhǎng)情況相對(duì)最好（長(zhǎng)度根冠比為10 ∶[G-]1；鮮質(zhì)量根冠比為01 ∶[G-]1）。水分是決定豐花草種子能否萌發(fā)的關(guān)鍵因素，2 ℃、12 h /12 h L條件下，在土壤最大持水量0%時(shí)豐花草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)狀況均最佳。

關(guān)鍵詞：豐花草；種子萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)；根冠比；環(huán)境條件

中圖分類(lèi)號(hào)：41；4文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：100-9X（201）01-0008-08[7]

Abstract：[B]An experient was carried out to deterine the effect of teperature，light and water conditions iicking those found in tropical farland and forest land on the gerination and seedling growth of a coon weed [Borrenia stricta （L f） G Mey] by using petri-dish with filter paper and pot culture ethods B stricta seeds had a wide gerination teperature range （～40 ℃）；the fresh weight and growth length of B stricta seedlings increased at first and then decreased with teperature increase Under constant teperature conditions，0 ℃ was optial for gerination teperature at which gerination rate，gerination index and vigor index were highest，and ean gerination tie was shortest eedling growth，however，was ost robust at 2 ℃ because of the seedling shoot length，root length，shoot fresh weight，and root fresh weight were significantly higher than the corresponding values at other teperature treatent luctuating teperature iproved seed gerination of B stricta thus seed gerination rates were，respectively，% and >90% at /1 ℃ and 1/2 ℃ under 12h darkeness/12 h light conditions he axiu seed gerination rate，seedling length and seedling fresh weight were obtained at 2/ ℃ Light was not the key factor controlling seed gerination of B stricta，but light ay be conducive to allocation of bioass to root，

and the best seedling growth of B stricta was observed under the alternation of light and darkness （12h /12h L），with root-shoot ratios of length and fresh weight of 10 ∶[G-]1 and 01 ∶[G-]1，respectively ater was the key factor in controlling B stricta seed gerination eed gerination and seedling growth of B stricta were both best when soil oisture was 0% of the axiu water-holding capacity under the condition of 2 ℃ and 12 h /12 h Ley words：

[B]Borreria stricta；seed gerination；seedling growth；root-shoot ratio；environental conditions

豐花草[Borreria stricta （L f）G Mey]，又名假蛇舌草[1]、長(zhǎng)葉鴨舌癀[2]，為茜草科（Rubiaceae）豐花草屬（Borreria G Mey）一年生直立草本植物[1-2]。株高1～0 c；莖四棱柱形，粗糙且很少分枝；線狀長(zhǎng)圓形葉對(duì)生，革質(zhì)近無(wú)柄，側(cè)脈極不明顯；花多朵叢生成球狀生于托葉鞘內(nèi)，無(wú)梗；白色花冠頂端略紅，4裂；蒴果長(zhǎng)圓形或近倒卵形；種子狹長(zhǎng)圓形，干后褐色具橫紋[2-]；原是熱帶稀樹(shù)草原雜類(lèi)草的重要組分[-4]，之后成為我國(guó)安徽、浙江、江西、臺(tái)灣、廣東、香港、海南、廣西、四川、貴州、云南等省區(qū)低海拔草地、山坡和路邊的常見(jiàn)雜草[2]。豐花草種子?。ㄩL(zhǎng)約2 ，直徑1 ），花果期一般10～12個(gè)月，在海南省幾乎全年可開(kāi)花結(jié)實(shí)[2-]，豐花草現(xiàn)已大量侵入海南省的旱田[-]、菜地[7]和草坪（調(diào)查結(jié)果尚未發(fā)表）危害，其傳播、擴(kuò)散能力和對(duì)農(nóng)林系統(tǒng)的損害應(yīng)當(dāng)引起海南省及其分布省區(qū)的重視。種子萌發(fā)是植物生長(zhǎng)周期的重要環(huán)節(jié)，也是雜草擴(kuò)繁、蔓延危害的基礎(chǔ)[8-9]。雜草種子能否正常萌發(fā)，萌發(fā)后能否發(fā)育成健康的植株，受諸多環(huán)境條件的影響和制約[9-11]，雜草種子萌發(fā)條件的掌握是對(duì)雜草發(fā)生情況進(jìn)行預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和治理的關(guān)鍵[12]，也是制定科學(xué)、安全、健康的雜草防控方法的基礎(chǔ)[12-1]。目前，對(duì)于豐花草的研究，僅見(jiàn)于對(duì)其植株特性及種子形態(tài)等描述[2-]，但對(duì)于豐花草萌發(fā)、出苗等生物學(xué)特性及其相關(guān)的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，開(kāi)展豐花草的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)特性研究，對(duì)豐花草的防控具有重要意義。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)豐花草種子萌發(fā)的主要生態(tài)條件進(jìn)行系統(tǒng)研究，旨在為估測(cè)豐花草的擴(kuò)散蔓延趨勢(shì)和制定安全、有效的豐花草防控措施提供科學(xué)依據(jù)。

[B1][]1材料和方法

[B2]11試驗(yàn)材料

111供試種子

于2014年4—月間隨機(jī)采集海南大學(xué)校園及其周邊地區(qū)豐花草成熟個(gè)體。采集后的種子帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干后，篩除果皮、苞片等雜質(zhì)，充分混合均勻并保存于通風(fēng)干燥處待進(jìn)行試驗(yàn)。從該批種子中隨機(jī)數(shù)出00粒種子組，用感量01 g天平稱(chēng)質(zhì)量，取平均值計(jì)算得該批豐花草種子的千粒質(zhì)量為0049 7 g。

112供試土壤

試驗(yàn)用土壤取自海南省典型的磚紅壤，成土母質(zhì)以玄武巖為主，土壤質(zhì)地為重黏土，土壤養(yǎng)分基本狀況為：p值47、有機(jī)質(zhì)%、全氮012%、全磷014%、有效磷 0000 2%，鹽基飽和度12% 。風(fēng)干后，篩除石塊、樹(shù)根等雜質(zhì)，過(guò)孔徑 篩后裝入花盆（上徑為14 c、下徑90 c、高80 c），裝至距花盆上口邊沿1 c處，備用。

[B2]12試驗(yàn)方法

選取飽滿、無(wú)損傷、大小均勻的豐花草種子，用10%的2O2消毒 in，再用無(wú)菌水沖洗干凈，均勻排列于鋪有2層滅菌濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)（Ф=9 c），每皿40粒，分別加入2 L無(wú)菌水浸濕。上蓋，封口膜封好邊緣，置于人工氣候箱（濕度7%，光照強(qiáng)度1 000 lx）萌發(fā)。

121溫度條件

在12 h /12 h L條件下設(shè)置恒溫和變溫2種溫度處理方式，其中：恒溫試驗(yàn)設(shè)置、10、1、20、2 、0、和40 ℃共8個(gè)處理；變溫試驗(yàn)設(shè)置 ℃/1 ℃（對(duì)應(yīng)/L，下同）、10 ℃/20 ℃、1 ℃/2 ℃、20 ℃/0 ℃、2 ℃/ ℃、0 ℃/40 ℃共個(gè)處理。每24 h每個(gè)培養(yǎng)皿補(bǔ)充1 L無(wú)菌水，并檢測(cè)每皿發(fā)芽數(shù)（胚根突破種皮2 即視為萌發(fā)），7 d試驗(yàn)結(jié)束，用吸水紙輕輕吸去每皿所生長(zhǎng)幼苗表面的水分，量測(cè)其芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)和芽鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量。每個(gè)處理4次重復(fù)。

122光照條件

在2 ℃條件下設(shè)置全光照（/L：0 h/24 h）、光暗交替（/L：12 h/12 h）和全黑暗（/L：24 h/0 h）個(gè)處理，同“121節(jié)所述方法計(jì)數(shù)發(fā)芽數(shù)，并測(cè)量每皿所生長(zhǎng)幼苗的芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)和芽鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量。每個(gè)處理4次重復(fù)。

12水分條件

采用盆栽法進(jìn)行測(cè)定。在已準(zhǔn)備好的每個(gè)花盆的表土層均勻撒播40粒豐花草種子，并用厚度約01～02 c干土覆蓋。設(shè)置土壤最大持水量的20%、40%、0%、80%、100%共個(gè)澆水量，將量好的水小心置于花盆的托盤(pán)，通過(guò)土壤自下而上吸水的方式澆水，澆水頻率1次/2 d。花盆置于人工氣候箱（2 ℃，12 h /12 h L，濕度7%，光照度1 000 lx）萌發(fā)。第1 d計(jì)數(shù)萌發(fā)的種子數(shù)，量測(cè)每盆所生長(zhǎng)幼苗的芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)和芽鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量。每個(gè)處理4次重復(fù)。

[B2]1數(shù)據(jù)處理與分析

發(fā)芽率GR=（萌發(fā)結(jié)束時(shí)已發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)）×100%；

發(fā)芽指數(shù)GI=∑Gt/t，式中Gt為第t天發(fā)芽數(shù)，t為對(duì)應(yīng)的天數(shù)；

活力指數(shù)VI=GI×，式中為鮮質(zhì)量；

平均發(fā)芽時(shí)間MG=∑Gtt/∑Gt，式中：Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)；t為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

用Microsoft Excel 2007對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行初步處理，然后用P 180軟件對(duì)各檢測(cè)指標(biāo)進(jìn)行 one-way ANOVA分析，方差齊性時(shí)用ukey 法（ukeys honestly significant difference）在α=00水平進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，方差齊性檢驗(yàn)不適合時(shí)用unnetts C法在α=00水平進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)；不同處理下豐花草幼苗根和芽的鮮質(zhì)量與生長(zhǎng)長(zhǎng)度用Independent-aples t est法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。采用Microsoft Office Excel 2007作圖。所有數(shù)值均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2結(jié)果與分析

21恒溫對(duì)豐花草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

211恒溫對(duì)豐花草種子萌發(fā)的影響

豐花草種子的發(fā)芽率在 ℃時(shí)為12%，是40 ℃時(shí)對(duì)應(yīng)值的19倍，二者差異顯著（P<0001），但 ℃時(shí)發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均與40 ℃的對(duì)應(yīng)值差異不顯著（P=072，P=0989），且平均發(fā)芽時(shí)間最長(zhǎng)，達(dá)48 d（表1）。之后，隨溫度升高，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均基本呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，并在0 ℃時(shí)達(dá)到最大值。種子的平均發(fā)芽時(shí)間呈先降低再升高的趨勢(shì)，0 ℃時(shí)所用發(fā)芽時(shí)間最短，僅4 d。2、和40 ℃時(shí)發(fā)芽時(shí)間之間無(wú)顯著差異（P=022）。2、0和 ℃時(shí)的發(fā)芽率無(wú)顯著差異（P=0448），平均值高達(dá)97%，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)之間均差異顯著（P<0001）。在40 ℃時(shí)，種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別僅為最大值的19%、21%和012%（表1）。[L）]

2.1.2恒溫對(duì)豐花草幼苗生長(zhǎng)的影響

恒溫條件下，隨著溫度的升高，豐花草幼苗的鮮質(zhì)量和生長(zhǎng)長(zhǎng)度均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)（圖1）。2 ℃時(shí)，根鮮質(zhì)量和芽鮮質(zhì)量分別占總鮮質(zhì)量的19%和481%（圖1-A），根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)分別占總生長(zhǎng)長(zhǎng)度的02%和498%（圖1-B）。0、 ℃時(shí)的根鮮質(zhì)量、芽鮮質(zhì)量和根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)均與 20 ℃ 時(shí)的對(duì)應(yīng)值間無(wú)顯著差異（P=0147，P=08；P=00，P=007）（圖1）。溫度高達(dá) 40 ℃ 時(shí)，幼苗的鮮質(zhì)量和生長(zhǎng)長(zhǎng)度均顯著降低，分別僅為最大值的4%和71%，其中根鮮質(zhì)量、根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)均與 ℃時(shí)的對(duì)應(yīng)值之間無(wú)顯著差異（P=0118，P=0102，P=0010），芽鮮質(zhì)量之間差異顯著（P<0001）（圖1）。豐花草幼苗的總鮮質(zhì)量分配于根和芽。除 40 ℃ 時(shí)的根鮮質(zhì)量和芽鮮質(zhì)量間無(wú)顯著差異（t=187，P=021）外，其他溫度時(shí)的根鮮質(zhì)量和芽鮮質(zhì)量間均差異顯著（t=-214～-02，P<00）（圖1-A）。在總生長(zhǎng)長(zhǎng)度于根和芽的分配方面，只有 ℃時(shí)的根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)無(wú)顯著差異（t=084，P=04），其他各恒溫處理下的根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)均差異顯著（t=411～140，P<00）（圖1-B）。

22變溫對(duì)豐花草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

2.2.1變溫對(duì)豐花草種子萌發(fā)的影響

變溫條件下，豐花草種子發(fā)芽率很高，且隨溫度升高迅速增大[P2]（表2）。 ℃/1 ℃時(shí)發(fā)芽率達(dá)%，10 ℃/20 ℃[P]時(shí)比 ℃/1 ℃時(shí)增大429%，二者差異顯著（P<0001）；1 ℃/2～0 ℃/40 ℃間的發(fā)芽率無(wú)顯著差異（P=008），平均值達(dá)92%（表2）。除 ℃/1 ℃和10 ℃/20 ℃溫度條件下種子活力指數(shù)間無(wú)顯著差異（P=029）外，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)在變溫條件下均隨溫度的升高而先升高后降低（表2），且均在2 ℃/ ℃時(shí)達(dá)最大值；待溫度升至0 ℃/40 ℃時(shí)，二者分別比最大值下降481%和04%，差異顯著（P<0001）。平均發(fā)芽時(shí)間在 ℃/1 ℃和10 ℃/20 ℃時(shí)無(wú)顯著差異（P=0128），平均7d，之后隨溫度的升高而先降低再升高（表2），2 ℃/ ℃時(shí)時(shí)間最短，僅4 d。

2.2.2變溫對(duì)豐花草幼苗生長(zhǎng)的影響

變溫條件下，隨溫度的升高，豐花草幼苗的鮮質(zhì)量和生長(zhǎng)長(zhǎng)度呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)（圖2），且均在2 ℃/ ℃[P]時(shí)達(dá)到最大值，其中根鮮質(zhì)量和芽鮮質(zhì)量分別占總鮮質(zhì)量的27%和7%（圖2-A），根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)分別占總生長(zhǎng)長(zhǎng)度的02%和498%（圖2-B）；在0 ℃/40 ℃時(shí)，除根鮮質(zhì)量與1/2 ℃和 20/0 ℃ 時(shí)的對(duì)應(yīng)值間無(wú)顯著差異（P=00；P=0078）外，其他指標(biāo)均顯著高于 ℃/1 ℃、10 ℃/20 ℃和 1 ℃/2 ℃ 時(shí)的對(duì)應(yīng)值而顯著低于20 ℃/[P]0 ℃和 2 ℃/ ℃ 時(shí)的對(duì)應(yīng)值（P<0001）（圖2）。[P]

同一變溫處理下，豐花草幼苗的根鮮質(zhì)量和芽鮮質(zhì)量之間均有顯著差異（t=-2918～-1109，P<0001）（圖2-A）；總生長(zhǎng)長(zhǎng)度在根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)的分配方面， ℃/1 ℃、10 ℃/20 ℃、1 ℃/2 ℃ 及20 ℃/0 ℃時(shí)的根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)均差異顯著（t=270～8202，P<00），而2 ℃/ ℃與0 ℃/40 ℃時(shí)的根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)均差異不顯著（t=122，P=027；t=287，P=004）（圖2-B）。

2光照對(duì)豐花草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1光照對(duì)豐花草種子萌發(fā)的影響2 ℃時(shí)，豐花草種子發(fā)芽率隨光照時(shí)間縮短呈增大趨勢(shì)，但光暗交替（/L：12 h/12 h）和全黑暗（/L：24 h/0 h）下的發(fā)芽率無(wú)顯著差別（P=09），平均值達(dá)9719%；全光照（/L：0 h/24 h）條件下的發(fā)芽率與前述二者均有差異顯著（P<0001），仍高達(dá)781%。發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)隨光照時(shí)間縮短呈[CM（21]先增大后降低趨勢(shì)，光暗交替時(shí)最大、全黑暗次之、全光照最低；而平均發(fā)芽時(shí)間隨光照時(shí)間縮短呈先縮短再增長(zhǎng)趨勢(shì)（表），光暗交替時(shí)最短（480 d）、全黑暗時(shí)次之、全光照時(shí)最長(zhǎng)。發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和平均發(fā)芽時(shí)間在不同光照條件下的對(duì)應(yīng)值間均差異顯著（P<0.05）。

2.2光照對(duì)豐花草幼苗生長(zhǎng)的影響

2 ℃時(shí)，種光照條件下豐花草幼苗的根鮮質(zhì)量隨光照時(shí)間縮短呈先增加后降低的趨勢(shì)，且彼此間差異顯著（P<00）；芽鮮質(zhì)量隨光照時(shí)間縮短呈增加的趨勢(shì)，但光暗交替和全黑暗條件下的芽鮮質(zhì)量間無(wú)顯著差異，均值0099 2 g（圖-A）。種光照條件下幼苗的芽長(zhǎng)間差異顯著（P<00），隨光照時(shí)間縮短呈增長(zhǎng)的趨勢(shì)，其中光暗交替下的芽長(zhǎng)是全光照時(shí)的27倍；而根長(zhǎng)呈縮短的趨勢(shì)，但光暗交替和全黑暗時(shí)的根長(zhǎng)間無(wú)顯著差異（P=0948），比全光照時(shí)降低了2217%（圖-B）。

同一光照條件下，幼苗的鮮質(zhì)量在芽鮮質(zhì)量和根鮮質(zhì)量之間的分配差異均顯著（t=8129～1890，P<0001）（圖-A）；幼苗的總生長(zhǎng)長(zhǎng)度在芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)的分配方面，光暗交替下的芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)無(wú)顯著差異（t=-120，P=02），但全光照和全黑暗條件差異均顯著（t=-914，P<0001；t=8，P=0001）（圖-B），其中全光照時(shí)的根長(zhǎng)是其芽長(zhǎng)的9倍，而全黑暗時(shí)的根長(zhǎng)是其芽長(zhǎng)的082倍。

2.4水分對(duì)豐花草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

2.4.1水分對(duì)豐花草種子萌發(fā)的影響

澆水量為土壤最大持水量的20%時(shí)，豐花草種子發(fā)芽率為0，隨著澆水量增加，發(fā)芽率逐漸增大。澆水量增至土壤最大持水量的0%時(shí)，豐花草種子的發(fā)芽率比40%時(shí)的發(fā)芽率增大了999%，有顯著差異（P<00）；澆水量增至土壤最大持水量的80%時(shí)，發(fā)芽率達(dá)最大值2%，與0%時(shí)的對(duì)應(yīng)值差異顯著（P<00）。但當(dāng)澆水量達(dá)到土壤最大持水量的100%時(shí)，豐花草種子發(fā)芽率也為0（圖4）。

2.4.2水分對(duì)豐花草幼苗生長(zhǎng)的影響

豐花草幼苗的芽長(zhǎng)和芽鮮質(zhì)量在最大持水量40%～80%范圍內(nèi)隨澆水量的增加而增大，根長(zhǎng)和根鮮質(zhì)量呈先增大后下降的趨勢(shì)（圖）。芽鮮質(zhì)量在澆水量為土壤最大持水量的40%和0%時(shí)無(wú)顯著差異（P>00）（圖-A），芽長(zhǎng)在澆水量為0%和80%時(shí)無(wú)顯著差異（P>00）（圖-B）。根鮮質(zhì)量和根長(zhǎng)在澆水量為土壤最大持水量40%和80%時(shí)均無(wú)顯著差異（P>00）（圖）。

澆水量為土壤最大持水量的40%和0%時(shí)，幼苗的根長(zhǎng)分別是其芽長(zhǎng)的194倍和142倍，差異均顯著（t=19，P<0001；t=08，P<0001）（圖-B）；根鮮質(zhì)量分別是其芽鮮質(zhì)量的11倍和17倍，顯著均差異（t=8，P=0001；t=749，P<0001）（圖-A）。但澆水量為80%時(shí)，幼苗的芽長(zhǎng)大于根長(zhǎng)、芽鮮質(zhì)量大于根鮮質(zhì)量（圖），二者間顯著均差異（t=09，P=0007；t=-7287，P<0001）。

結(jié)論與討論

1種子萌發(fā)溫度范圍廣泛是豐花草擴(kuò)繁為害的保證

本研究結(jié)果顯示，溫度對(duì)豐花草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有顯著影響。恒溫條件下，0 ℃時(shí)種子萌發(fā)各指標(biāo)值最佳，2 ℃時(shí)次之（表1）；但2 ℃時(shí)的豐花草幼苗的生長(zhǎng)速度和重量相對(duì)較高（圖1），說(shuō)明健壯成苗的機(jī)會(huì)更高。因此，0 ℃為豐花草種子萌發(fā)的最適溫度，2 ℃為豐花草生長(zhǎng)出最健壯幼苗的溫度。變溫條件更有利于豐花草種子萌發(fā)，1 ℃/2 ℃ 時(shí)發(fā)芽率就高達(dá)90%以上（表2），造成這一現(xiàn)象的原因可能在于：種子在萌發(fā)期間由于生理代謝作用非常旺盛，對(duì)外界環(huán)境條件極為敏感，不同溫度能夠滿足種子萌發(fā)的不同生理過(guò)程，或者溫度交替變化可能會(huì)導(dǎo)致種子發(fā)芽促進(jìn)物質(zhì)的增加和抑制物質(zhì)的減少[14-1]，具體原理尚需進(jìn)一步研究。綜合各指標(biāo)，2 ℃/ ℃為豐花草種子萌發(fā)的最佳變溫條件。

在溫度影響試驗(yàn)中觀測(cè)到：豐花草種子萌發(fā)的溫度范圍廣泛，恒溫條件下 ℃和40 ℃時(shí)豐花草種子仍然具有發(fā)芽能力（表1，圖1），特別是在變溫 ℃/1 ℃ 發(fā)芽率達(dá)%、0 ℃/40 ℃時(shí)發(fā)芽率仍高達(dá)90%以上（表2，圖2），說(shuō)明豐花草種子對(duì)于外界不良環(huán)境條件中的低溫傷害和高溫灼熱都具有一定的耐受能力，既可以在熱帶地區(qū)生長(zhǎng)、危害，也具有向亞熱帶甚至溫帶地區(qū)擴(kuò)繁危害的潛在趨勢(shì)。豐花草種子在較低溫度就可萌發(fā)的能力具有重要生態(tài)意義，可以保證該種植物先于其他植物萌發(fā)、提前占用生長(zhǎng)資源、增加其健康完成生活史的概率。而高溫耐受能力是豐花草在熱帶地區(qū)的生長(zhǎng)繁殖的重要保證，因?yàn)楹Ｄ蠉u年平均氣溫224～2 ℃，月平均氣溫高于20 ℃的達(dá)9個(gè)月以上，極端最低氣溫不低于0 ℃[17]，而豐花草種子廣泛的萌發(fā)溫度范圍（～40 ℃）可以保證該物種幾乎在海南全年均可萌發(fā)生長(zhǎng)，這與豐花草幾乎全面可開(kāi)花結(jié)實(shí)的文獻(xiàn)記錄一致[]，且海南島的年平均氣溫、年平均最高氣溫、年平均最低氣溫和四季平均氣溫均呈上升趨勢(shì)[1]，而平均氣溫相對(duì)較小幅度的增加就會(huì)導(dǎo)致土壤溫度的大幅增大，這一現(xiàn)象在炎熱干旱的惡劣氣候環(huán)境下表現(xiàn)更為突出[1，19-20]。因此，種子萌發(fā)廣泛的溫度范圍和高溫耐受能力將有效增加該種植物在不同環(huán)境下的成苗機(jī)會(huì)[21]，進(jìn)而影響植物的種群持續(xù)和群落組成[20]，給防治工作帶來(lái)更大的困難。

[]2光照是影響豐花草幼苗生物量分配的主要因素[]

不同植物種子萌發(fā)對(duì)于光照的反應(yīng)不同，大多數(shù)在光照和部分遮陰條件萌發(fā)率高、在黑暗中則較低[22-2]，而有些雜草種子在光照下被抑制[9，2]，還有一些雜草種子的萌發(fā)不受光照條件影響[21，27-29]。光照也能通過(guò)改變幼苗生物量分配、影響葉面積和葉片厚度等幼苗形態(tài)特征[0-1]、改變生理指標(biāo)[2-]等影響幼苗生長(zhǎng)。本試驗(yàn)結(jié)果表明：光照對(duì)豐花草種子能否萌發(fā)沒(méi)有決定性影響，且豐花草幼苗長(zhǎng)度根冠比和鮮質(zhì)量根冠比從全黑暗（/L：24 h/0 h）、光暗交替（/L：12 h/12 h）到全光照（/L：0 h/24 h）呈顯著增大趨勢(shì)，說(shuō)明光照相對(duì)有利于促進(jìn)豐花草幼苗的生物量向根部分配，其原因可能在于強(qiáng)光下植物根系生長(zhǎng)的投入更大，可以發(fā)育出更發(fā)達(dá)的根系[4]。這一結(jié)論與光照對(duì)大粒黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）[0]、牛筋草（Eleusine indica）[24]、白三葉（rifoliu repens）[2]、少花雀麥（Brous japonicus）[2]和黃頂菊（laveria bidentis）[2]等植物的種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)影響情況基本一致。綜合各檢測(cè)指標(biāo)與根冠比值（長(zhǎng)度根冠比為10 ∶[G-]1；鮮質(zhì)量根冠比為01 ∶[G-]1），光暗交替（12 h /12 h L）為豐花草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的最佳光照條件。在12 h /12 h L光照條件下，鮮質(zhì)量根冠比在恒溫時(shí)隨溫度升高從01 ∶[G-]1（ ℃）逐漸減小[P2]為0 ∶[G-]1（ ℃），40 ℃時(shí)又增大至11 ∶[G-]1，說(shuō)明恒溫時(shí)溫度升高更有利于豐花草幼苗生物量向冠部分配，但極端高溫40 ℃時(shí)，生物量向根系分配比例顯著加大，可能是更有助于其適應(yīng)外部灼熱環(huán)境；而變溫時(shí)鮮質(zhì)量根冠比隨溫度升高在（04～049） ∶[G-]1[P]范圍內(nèi)小幅波動(dòng)，說(shuō)明變溫更有利于豐花草幼苗生物量分配的穩(wěn)定性。

[]水分是決定豐花草種子能否萌發(fā)和幼苗是否健壯的關(guān)鍵因素[]

水分是種子萌發(fā)的先決條件。種子萌發(fā)始于吸水膨脹，然后種子內(nèi)部代謝恢復(fù)、培根突破胚乳和種皮等外圍包被組織完成萌發(fā)[]。本試驗(yàn)中，2 ℃、12 h /12 h L光照時(shí)間、濕度7%，光照強(qiáng)度 1 000 lx 條件下，豐花草種子僅在土壤含水量為最大持水量的40%～0%范圍內(nèi)時(shí)才能萌發(fā)和生長(zhǎng)（圖4），說(shuō)明水分是決定豐花草種子能否萌發(fā)的關(guān)鍵因素。土壤水分含量過(guò)低，不能滿足豐花草種子吸脹吸水要求，導(dǎo)致種子內(nèi)部生理活動(dòng)無(wú)法轉(zhuǎn)向活躍狀態(tài)而不能萌發(fā)[14]；過(guò)高的土壤水分條件會(huì)影響土壤中氧氣供應(yīng)的減少，導(dǎo)致雜草種子因缺氧而腐爛、死亡[]。隨澆水量從40%增至0%，豐花草幼苗根冠比下降，說(shuō)明一定水分范圍內(nèi)，土壤水分增加促進(jìn)豐花草種子萌發(fā)，且有利于豐花草幼苗生物量向冠部分配。澆水量為0%時(shí)，豐花草幼苗根長(zhǎng)與根鮮質(zhì)量、幼苗總長(zhǎng)（09 c）與總鮮質(zhì)量（0209 g）都顯著大于其他水分條件的對(duì)應(yīng)值，說(shuō)明此水分條件下豐花草的幼苗相對(duì)健壯，更利于幼苗建成。試驗(yàn)中豐花草種子萌發(fā)率比相同溫度條件下培養(yǎng)皿濾紙法對(duì)應(yīng)的發(fā)芽率整體偏低（最大值僅2%），其原因可能在于該試驗(yàn)用土壤盆栽進(jìn)行，播種時(shí)覆土01～02 c，而土壤中萌發(fā)的幼苗要形成一個(gè)特異性的組織“頂鉤[]，在種苗頂土?xí)r保護(hù)頂端分生組織，增強(qiáng)種苗破土能力[7]，而豐花草種子非常細(xì)小，千粒質(zhì)量?jī)H0049 7 g，覆土導(dǎo)致“頂鉤的形成和能力都較弱，難以成功破土。由此說(shuō)明，可以通過(guò)短期淹水覆蓋土層和土壤深翻措施來(lái)有效控制豐花草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。

綜上所述，通過(guò)溫度和光照條件的變化不能有效控制豐花草種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)，但可以考慮利用短期水淹和土壤深翻來(lái)控制控制豐花草種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)，進(jìn)而控制豐花草的擴(kuò)繁和危害。

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