徐國偉呂 強陸大克王賀正陳明燦

1河南科技大學農(nóng)學院， 河南洛陽 471003；2揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室， 江蘇揚州 225009

干濕交替灌溉耦合施氮對水稻根系性狀及籽粒庫活性的影響

徐國偉1，2呂 強1陸大克1王賀正1陳明燦1

1河南科技大學農(nóng)學院， 河南洛陽 471003；2揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室， 江蘇揚州 225009

以新稻20為材料進行土培試驗， 設置淺水層灌溉（0 kPa）、輕度水分脅迫（-20 kPa）和重度水分脅迫（-40 kPa） 3種灌溉方式及0氮（0N， 0 kg hm-2）、中氮（MN， 240 kg hm-2）和高氮（HN， 360 kg hm-2） 3種氮水平， 研究不同水氮耦合處理對水稻根長、根冠比、根系傷流、根系有機酸含量、根系玉米素及玉米素核苷與籽粒酶活性的影響。結果表明， 灌溉方式與施氮量存在顯著的互作效應， 輕度水分脅迫增加了主要生育期根長、根系傷流量、根系分泌物中有機酸總量、根系玉米素及玉米素核苷含量， 提高籽粒 ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性， 降低穗分化后水稻根冠比， 且與 MN耦合后產(chǎn)量最高， 為本試驗最佳的水氮耦合運籌模式； 重度水分脅迫則顯著降低主要生育期根長、根系傷流量、根系分泌物中有機酸總量、根系玉米素及玉米素核苷含量， 降低籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性， 增加主要生育期根冠比。水稻籽粒產(chǎn)量與主要生育期水稻根長、根系傷流量、根系分泌物中有機酸總量、根系玉米素及玉米素核苷含量均呈顯著或極顯著的正相關， 而穗分化至成熟期根冠比與水稻產(chǎn)量呈負相關； 同時水稻根長、根系傷流量、根系分泌物中有機酸總量、根系玉米素及玉米素核苷含量與籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性呈顯著或極顯著的正相關。表明通過適宜的肥水調(diào)控發(fā)揮水氮耦合效應， 可以創(chuàng)造良好的根系形態(tài)、提高水稻根系代謝能力和籽粒庫的生理活性， 促進水稻高產(chǎn)。

水稻； 水氮耦合； 產(chǎn)量； 根系特性； 籽粒庫活性

目前以高投入為手段的栽培管理方式已成為提升我國糧食生產(chǎn)能力的重要途徑［1-3］。過高的氮肥投入及不合理的灌溉方式已經(jīng)給生態(tài)環(huán)境帶來巨大的風險， 水氮資源利用效率低下是我國水稻生產(chǎn)中的一個主要問題［3-5］， 如何提高資源利用效率已經(jīng)成為當下研究熱點。植物根系形態(tài)及代謝特性與作物產(chǎn)量和品質有著密切的關系［6-7］。長期以來， 國內(nèi)外學者就土壤含氧量、灌水方式、肥料形態(tài)、肥料使用量及施用方法等對水稻根系的形態(tài)建成、根系生長調(diào)控、根系代謝特性、根系遺傳分子等方面做了大量工作［8-17］， 但對水稻根系的研究較多集中在單因素效應上， 有關雙因子效應的研究仍然較少， 根系生長發(fā)育是水肥多因子交互作用的結果， 其關系要比單因子作用復雜得多。有學者認為研究不同水氮處理差異下根系差異， 促使水分和氮肥這 2個因子融為一體， 對增加作物產(chǎn)量和提高氮肥效率有著重要作用［17-18］， 張鳳翔等［13］研究認為， 在低土壤水分條件下增加氮素供應水平能夠顯著增加根干重、根體積和促進根系深扎， 而楊建昌等研究得出， 不合理的土壤水分和氮肥施用， 抑制根系的生長發(fā)育及代謝活性， 嚴重影響水稻植株的生長發(fā)育及產(chǎn)量和品質［7， 17］， 可見目前研究結論不盡一致。作物籽粒灌漿物質的 90%左右來自抽穗以后的光合同化物［19］，提高抽穗以后的光合生產(chǎn)、延緩作物衰老對作物產(chǎn)量尤為重要。有研究表明， 高產(chǎn)高效下水稻籽粒庫生理活性增強［20-21］， 這些變化與根系特性有何關系？前人對此研究較少。本試驗通過對水分的動態(tài)控制， 研究整個生育期不同水氮條件對水稻根系特性的影響及其與籽粒庫活性之間的關系， 以此探索水氮耦合機理， 為水稻高產(chǎn)及相關根系生理提供理論及科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗地點

試驗于2013—2014年在河南科技大學試驗農(nóng)場進行， 供試品種為新稻 20。試驗地氣候屬溫帶半濕潤半干旱大陸性季風氣候， 年平均氣溫12.1～14.6℃，年降水量600 mm， 年輻射量491.5 kJ cm-2， 年日照時數(shù)2300～2600 h， 無霜期215～219 d。采用防雨棚池栽方式， 共27個土培池， 每個池長9.0 m、寬2.0 m、深0.4 m。土培池土質為黏壤土， 土壤含有機質14.2 g kg-1、堿解氮75.3 mg kg-1、有效磷4.9 mg kg-1、有效鉀120.9 mg kg-1。

1.2 試驗設計

采用灌水方式×氮肥水平二因素隨機試驗。設置3種土壤水勢處理， 即全生育期淺水層灌溉（對照， 0 kPa， 分蘗末期進行輕度擱田）、輕度水分脅迫（水層→自然落干至土壤水勢-20 kPa→淺水層→自然落干至土壤水勢-20 kPa， 活棵后如此循環(huán)）和重度水分脅迫（水層→自然落干至土壤水勢-40 kPa→淺水層→自然落干至土壤水勢-40 kPa， 活棵后如此循環(huán)）。土培池內(nèi)安裝真空表式負壓計（中國科學院南京土壤研究所生產(chǎn)）監(jiān)測土壤水勢， 將其陶土頭底部置15 cm土層處。氮肥設3個水平， 即不施氮肥、中氮（normal nitrogen， MN， 240 kg hm-2， 以N計， 下同）和高氮（high nitrogen， HN， 360 kg hm-2）， 氮肥運籌按照4∶1∶5于移栽前1 d、移栽后7 d和穗分化期施用。各處理一致于移栽前施用過磷酸鈣（含 P2O513.5%） 300 kg hm-2和氯化鉀（含K2O 52%） 195 kg hm-2。大田育秧： 5月10日播種， 6月8日移栽至土培池， 株行距為20 cm ×20 cm， 每穴2苗， 每個處理均重復3 次。全生育期嚴格控制病蟲草害。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 根系形態(tài)測定 分別于分蘗盛期、穗分化始期、抽穗期和成熟期， 從各處理取樣 3穴。以每穴水稻根為中心挖取長、寬、深均為20 cm的土塊，將挖取的土塊裝于70目的篩網(wǎng)袋中， 用流水緩慢沖洗， 再用農(nóng)用壓縮噴霧器沖至干凈， 剪去地上部，稱取根鮮重。用掃描儀（Epson Expression 1680 Scanner， Seiko Epson Corp.， Tokyo， Japan）掃描根系形態(tài)， WinRHIZO根系分析系統(tǒng)（Regent Instruments Inc.， Quebec， Canada）進行分析。然后將鮮根及地上部置烘箱內(nèi)105℃殺青30 min， 80℃烘干至恒重， 稱量根系干重和地上部干重， 計算根冠比。

1.3.2 根系傷流液收集 分別于分蘗盛期、穗分化始期、抽穗期和抽穗后20 d （成熟期傷流液極少，故取抽穗后 20 d， 下同）， 按各處理取樣 3穴， 于18：00時在離土表12 cm處剪去植株地上部分， 將預先稱重的帶有脫脂棉的玻璃試管倒套于留在田間稻莖的剪口處， 蓋上塑料薄膜， 于第2天早8：00取回試管稱重， 2次重量的差值即為根系傷流量［22］。

1.3.3 根系分泌物中有機酸含量測定 分別于分蘗盛期、穗分化始期、抽穗期和抽穗后 20 d， 各材料取樣 3穴， 用自來水和蒸餾水洗凈后， 置裝有去離子水的燒杯（800 mL）中并封口， 每杯放1穴（水分脅迫處理在水中加入PEG-6000， 其濃度對輕度水分脅迫為10%， 對重度水分脅迫為30%）。在光下（光強為700～800 μmol m-2s-1， 冠層溫度28～30℃）培養(yǎng)4 h，收集燒杯中的溶液， 用高效液相色譜（HPLC， Waters）測定溶液中有機酸濃度［23］。

1.3.4 根系玉米素及玉米素核苷測定 分別于分蘗盛期、穗分化始期、抽穗期和抽穗后 20 d， 取各處理 3穴， 剪去地上部， 將根沖洗干凈后， 參照Bollmark等［24］介紹的酶聯(lián)免疫法提取與測定玉米素+玉米素核苷。

1.3.5 籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性測定 在抽穗期， 選擇各處理生長一致同日開花的葉片50個， 掛上紙牌標記開花日期， 于抽穗（花后5 d）及抽穗后20 d取標記稻穗10個， 摘下所有受精籽粒， 取30～40粒去殼籽粒加3～5 mL 100 mmol L-1Tricine-NaOH提取液［pH 8.0， 含有10 mmol L-1MgCl2、2 mmol L-1EDTA、50 mmol L-12-mercaptoethanol、12% （v/v） glycerol、5% （w/v） PVP 40］于研缽中研磨（溫度保持在0℃）， 15 000 ×g 離心5 min（4℃）， 取上清液（粗酶液）參照 Yang等［25］方法測定各酶活性。

1.3.6 產(chǎn)量及穗部性狀考察 成熟期取各處理 2 個5穴用于考種， 考查單位面積的穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結實率和千粒質量。取2 m2實收計產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用SAS/STAT （version 6.12， SAS Institute， Cary，NC， USA）進行數(shù)據(jù)方差分析， SigmaPlot 10.0繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 水稻產(chǎn)量和主要根系性狀及地上部指標的處理效應

在2013和2014兩年中， 產(chǎn)量及主要根系指標在施氮水平、灌溉方式間存在顯著差異（P＜0.01）， 水分×氮肥存在互作效應， 其余的互作效應均不顯著（表1）。所測定的主要指標年度間差異均不顯著， 說明水分、施氮水平對產(chǎn)量及根系特性的影響在年度間有較好的重演性。故本文根系性狀主要取2014年的數(shù)據(jù)作進一步分析。

表1 水氮耦合下產(chǎn)量及抽穗期主要根系性狀的方差分析Table1 Analysis of variance of rice yield and main root traits under the condition of water and nitrogen coupling

2.2 水氮耦合對水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素的影響

由表2可知， 不同水氮處理對新稻20產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素的影響不同， 水氮間存在明顯的耦合效應（表2）。在同一氮肥水平下， 與保持水層相比， 輕度水分脅迫后新稻20產(chǎn)量有所增加， 而重度水分脅迫則顯著降低產(chǎn)量， 平均降低29.3% （2014年）。在同一灌溉方式下， 與不施氮肥相比， 施肥顯著增加新稻20產(chǎn)量， 2014年MN和HN下水稻產(chǎn)量提高了42.6%～47.6% （保持淺水層）、49.4%～44.7% （-20 kPa）與24.9%～47.5% （-40 kPa）。與MN相比， 在保持水層及輕度水分脅迫下 HN產(chǎn)量有所降低， 但差異較小， 與 MN處理差異不顯著， 而在重度水分脅迫下，HN產(chǎn)量降低 15.3% （2014年）， 差異顯著（P＜0.05），說明重度水分脅迫下過量施氮會加劇土壤干旱， 降低“以肥調(diào)水”的作用。從水氮耦合效應分析， 中氮及輕度水分脅迫有利于產(chǎn)量的提高。

從產(chǎn)量構成上分析， 在同一氮肥水平下， 與保持水層相比， 輕度水分脅迫后單位面積穗數(shù)及每穗粒數(shù)有所減少， 而結實率及千粒重則顯著增加。如2014年結實率平均增加3.8%， 千粒重增加0.7 g， 說明輕度水分脅迫改善了籽粒灌漿， 有利于產(chǎn)量提高；重度水分脅迫則顯著降低單位面積穗數(shù)及每穗粒數(shù)，單位面積穗數(shù)平均降低 10.3%， 每穗粒數(shù)平均降低14.5% （2014年）， 同時降低籽粒重量與結實率， 最終產(chǎn)量顯著降低。在同一灌溉方式下， 與不施氮肥相比， 增施氮肥明顯提高了單位面積穗數(shù)， 雖然結實率有所降低， 但單位面積穎花數(shù)的增加之得能夠彌補結實率減少之失， 因而產(chǎn)量顯著增加。

表2 水氮耦合對水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素的影響Table2 Effect of water and nitrogen coupling on yield and its components in whole growing period

表3 水氮耦合對水稻根長及根冠比的影響Table3 Effect of water and nitrogen coupling on root length and root-shoot ratio in whole growing period

圖1 水氮耦合對水稻生育過程中根系傷流強度的影響Fig.1 Effect of water and nitrogen coupling on root bleeding intensity during the growth and development of rice cultivars

2.3 水氮耦合下水稻根長及根冠比變化

隨著生育進程， 根長在幼穗分化期達到峰值，之后有所減少（表3）。在同一氮肥水平下， 與保持水層相比， 輕度水分脅迫增加根系長度， 如在幼穗分化期， 輕度水分脅迫下根長增加 5.4%～17.9%， 重度水分脅迫下則降低根系長度， 不同生育期表現(xiàn)一致。在同一灌溉方式下， 施肥增加了根系長度， 但在2種施氮量下（MN與HN）， 根系長度無明顯差異， 說明重施氮肥并不能明顯增加根系總長度。從水氮耦合來看， 中氮輕度水分脅迫下根系長度最大。

隨著生育進程， 水稻根冠比逐漸降低（表3）。在同一氮肥水平下（不施氮除外）， 重度水分脅迫促進根冠比的增加， 這在抽穗前表現(xiàn)得較為明顯； 在同一灌溉方式下， 抽穗期隨著施氮量的增加， 根冠比先降低后增加， 說明重施氮肥對根系促進作用大于對地上部的促進作用。

2.4 根系傷流量變化

隨著生育進程， 根系傷流量先增加后降低， 在幼穗分化期達到峰值（圖1）。在同一氮肥水平下， 輕度水分脅迫增加根系傷流量， 重度水分脅迫則顯著降低根系傷流量， 不同生育期表現(xiàn)一致。在同一灌溉方式下， 根系傷流量在 MN下最高， 進一步增施氮肥反而降低根系活力， 如幼穗分化至成熟， 根系活力分別降低了33.6%、21.5%和26.2%， 說明重施氮肥并不能明顯提高根系活力。從水氮耦合來看，中氮輕度水分脅迫下根系活力最大。

2.5 根系有機酸總量和根系細胞分裂素含量

不同水氮肥耦合下根系分泌物中有機酸總量明顯存在差異（圖2）。隨著生育進程， 根系分泌物中有機酸總量先增加后降低， 在抽穗期達到峰值。在同一氮肥水平下， 輕度水分脅迫增加根系有機酸總量，重度水分脅迫則顯著降低根系有機酸總量， 不同生育期表現(xiàn)一致。在同一灌溉方式下， 根系分泌物中有機酸在 MN下最高， 進一步增施氮肥反而降低有機酸總量， 如幼穗分化期， 根系分泌物中有機酸降低了 25.7%～45.9%， 說明重施氮肥并不能明顯提高有機酸總量。從水氮耦合來看， 中氮輕度水分脅迫下根系分泌物中有機酸總量最高。

圖2 水氮耦合對水稻生育過程中根系有機酸總量的影響Fig.2 Effect of water and nitrogen coupling on root organic acid contents during growth and development of rice

隨著生育進程， 根系細胞分裂素（Z+ZA）含量先增加后降低， 在抽穗期達到峰值（圖3）。在同一氮肥水平下， 與保持水層相比， 輕度水分脅迫明顯增加根系 Z+ZA含量， 重度水分脅迫則顯著降低根系Z+ZA含量， 不同生育期表現(xiàn)一致。在同一灌溉方式下， 施氮明顯增加了根系Z+ZA含量， MN和HN下 Z+ZA含量提高了 32.9%～84.4% （保持淺水層）、41.9%～80.1% （-20 kPa）與10.6%～118.2% （-40 kPa）；與MN相比， 在保持水層及輕度水分脅迫下HN細胞分裂素含量有所增加（抽穗前）， 抽穗后則與HN無明顯差異； 在重度水分脅迫下， HN細胞分裂素含量顯著降低， 說明重度水分脅迫下過量施氮會降低根系合成玉米素及玉米素核苷的能力。

圖3 水氮耦合對水稻生育過程中根系玉米素及玉米素核苷含量的影響Fig.3 Effect of water and nitrogen coupling on root Z+ZR content during growth and development of rice cultivars

2.6 籽粒酶活性變化

不同水氮肥耦合下籽粒酶活性存在差異（表4）。在同一氮肥水平下， 輕度水分脅迫籽粒ATP酶活性顯著提高， 與保持水層相比， 增加了 15.8%～18.9%（抽穗期）和16.7%～18.2% （花后20 d）， 而重度水分脅迫則顯著降低籽粒中 ATP酶活性， 平均降低 13.1%（抽穗期）和13.7% （花后20 d）。在同一灌水方式下，增施氮肥明顯提高灌漿期籽粒中 ATP酶活性。與MN相比， HN下ATP酶活性降低， 在花后20 d顯著降低， 同時重度水分脅迫下過量施氮明顯降低籽粒ATP酶活性， 兩個時期保持一致， 說明增施氮肥并不能提高籽粒庫的活性。

籽粒蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性變化趨勢與ATP酶活性保持一致（表4）。從分析可知， 輕度水分脅迫有利于籽粒庫活性， 而過量氮肥并不能提高籽粒庫的活性。從水氮耦合來看， 中氮輕度水分脅迫下籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性最高。

2.7 根系特性與產(chǎn)量及籽粒庫活性的相關分析

水稻根長、根冠比、根系傷流量、有機酸及根細胞分裂素含量與產(chǎn)量存在一定的相關性（表5）。主要生育期（分蘗盛期、穗分化期、抽穗期） 水稻根長、根系傷流量、有機酸含量及根細胞分裂素含量與產(chǎn)量均呈顯著或極顯著的正相關（r= 0.811*～0.933**），而穗分化至成熟期根冠比與水稻產(chǎn)量呈負相關， 抽穗期達到顯著性水平。

灌漿期根長及根系代謝活性與籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性同樣存在顯著或極顯著的正相關（表5）， 而根冠比與籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性呈顯著負相關（r=-0.802*～-0.780*）， 表明水稻灌漿期根系活性與籽粒庫活性關系密切。

3 討論

3.1 水氮耦合對水稻根系性狀的影響

根系的形態(tài)及代謝特性與養(yǎng)分吸收利用及地上部生長發(fā)育和產(chǎn)量關系密切， 高產(chǎn)高效水稻應該具有什么樣的根系特性一直是水稻根系研究的熱點［26-29］。本研究結果表明， 在主要生育期輕度水分脅迫后水稻根系總長度增加， 根系傷流量、根系分泌物中有機酸含量及根系生長素含量明顯增加， 說明根系特性得到優(yōu)化。究其原因可能是輕度水分脅迫下土壤通透性得到改善， 根系氧氣濃度增加［30］， 能夠促進根系向下層土壤生長， 提高根系吸收及同化養(yǎng)分的能力； 同時根系分泌的有機酸對于作物減輕環(huán)境脅迫、提高養(yǎng)分的有效性有著一定的作用， 有利于作物的生長與產(chǎn)量的提高［31］； 根系分泌有機酸與根系合成激素一定的關聯(lián)， 協(xié)同調(diào)節(jié)作物生長及養(yǎng)分吸收利用［32］?？梢娸p度水分脅迫可加強水稻根系代謝及合成能力， 提高根際土壤中養(yǎng)分的含量， 有利于水稻養(yǎng)分的吸收， 促進地上部生長。相關分析也表明， 水稻根長、根系傷流量、根系分泌物中有機酸含量及根系細胞分裂素含量均與產(chǎn)量顯著或極顯著正相關， 說明產(chǎn)量的提高伴隨著根系形態(tài)特征的改善和代謝活性的加強。

表4 全生育期水氮耦合對水稻灌漿期籽粒酶活性的影響Table4 Effect of water and nitrogen coupling on enzyme activities in grain at filling stage

表5 根系指標與產(chǎn)量及籽粒庫活性的相關關系分析Table5 Correlation coefficients of yield and enzyme activities in grain with root traits at different growth stages

吳芳等［33］研究非水分脅迫及模擬水分脅迫下苗期水稻根系的生長狀況， 認為水分脅迫條件下NH-N 對根系生長及木質部汁液調(diào)節(jié)可能是氮素增強水稻抗旱性的原因之一， 說明在水分脅迫下NH-N起一定的“以肥調(diào)水”的作用， 減輕土壤水分脅迫影響。也有研究表明在土壤水分有限條件下增施氮肥可能會使作物水分脅迫加重， 抑制“以肥調(diào)水”的作用［34］。本研究表明在輕度水分脅迫下增施氮肥（與不施氮肥相比）， 水稻根系總長度及代謝活性（根系傷流量、根系分泌物中有機酸及細胞分裂素含量）提高， 氮肥起到“調(diào)水”的作用， 減輕土壤水分脅迫影響， 但在重度水分脅迫下重施氮肥（HN， 360 kg hm-2）， 水稻根長、根系傷流量、根系分泌物中有機酸及細胞分裂素含量降低（與MN， 240 kg hm-2相比），說明重度水分脅迫下重施氮肥加劇土壤水分脅迫影響， 根系細胞形態(tài)及功能受到一定的傷害， 抑制其吸收水分及養(yǎng)分的能力［34］， 不利于產(chǎn)量的提高?？梢姟耙苑收{(diào)水”功能的發(fā)揮與土壤水分含量及氮肥的施用量有著密切的關系。

本研究表明， 輕度水分脅迫下進一步增施氮肥（HN， 360 kg hm-2）， 水稻根長、根系生長素含量較中氮處理無明顯差異， 根系傷流量及分泌物中有機酸含量則有所減少， 說明根系形態(tài)及代謝能力并沒有得到明顯改善， 而根冠比在幼穗分化期后明顯高于中氮處理， 保持較大的根系需要競爭地上部分更多的光合產(chǎn)物， 不利于產(chǎn)量的提高。相關分析也表明，穗分化至成熟期根冠比與水稻產(chǎn)量呈負相關， 抽穗期達顯著水平。由以上分析可知， 作物產(chǎn)量的提高需要地上部與地下部的協(xié)調(diào)生長。

3.2 水氮耦合下根系性狀與灌漿期籽粒庫活性的關系

在水稻籽粒中， SuS是催化蔗糖降解的關鍵酶，其活性被認為是庫強的一個重要指標， AGP和ATP酶與淀粉對同化物的接納及淀粉的合成與積累有關［35-36］。本研究觀察到， 不同水氮耦合對籽粒中 SuS、AGP 和ATP酶的活性有明顯的影響， 輕度水分脅迫耦合中氮處理提高了上述各酶的活性， 重度水分脅迫則反之。表明上述各酶淀粉積累的速率和數(shù)量， 決定籽粒最終重量， 從而影響產(chǎn)量的水平。這一結果提示我們在育種上注意選擇在籽粒中SuS、AGP和ATP酶活性較高的親本， 有望培育出高產(chǎn)品種， 通過適宜的栽培措施提高籽粒中上述各酶活性， 有望提高籽粒產(chǎn)量。

根系形態(tài)生理特性與地上部生長的關系一直是水稻根系研究的熱點， 為此前人進行了眾多的研究［6-7， 37-40］。張耗等［37］研究表明， 隨著品種演進， 水稻產(chǎn)量水平的提高得益于根系形態(tài)生理的不斷改善。楊建昌等［7］觀察到， 新株型品系的根量和根系活性均大于IR72，但結實率和產(chǎn)量則低于IR72［31］， 彭玉等［6］研究認為，促進水稻灌漿結實期的根長、根體積及根系活性，有利于水稻產(chǎn)量的增加。還有研究表明根干重與地上部生長關系密切， 過大及過小均不利于產(chǎn)量的提高［38-39］。前人的研究著重于根系形態(tài)生理對產(chǎn)量及產(chǎn)量構成的影響， 水稻產(chǎn)量 90%左右來自抽穗以后的光合同化物， 灌漿期水稻光合源及籽粒庫活性的變化與根系特性有何關系？前人對此研究較少。本研究表明， 主要生育期水稻根系總長度、根系傷流量、根系分泌物中有機酸含量及根系生長素含量與灌漿期光合生產(chǎn)能力及籽粒酶活性呈顯著或極顯著正相關， 說明根系形態(tài)及代謝能力的提高有助于根系吸收養(yǎng)分及水分， 提高根系合成及分泌能力， 促進營養(yǎng)物質運到籽粒庫中， 對灌漿結實過程中淀粉的合成起調(diào)節(jié)作用。根冠比與灌漿期地上部光合速率及ATP酶活性負相關， 說明為了保持較大的根系，需要競爭地上部分更多的光合產(chǎn)物， 不利于地上部光合能力的提高， 同時籽粒庫活性較低， 對同化物的接納及淀粉的合成能力減弱［35-36］， 不利于籽粒灌漿及最終產(chǎn)量的提高?？梢娫谏a(chǎn)實踐中， 通過適宜的肥水調(diào)控， 協(xié)調(diào)地上與地下部分的生長， 保持較高的根系代謝活性， 可以促進灌漿期地上部光合生產(chǎn)能力、提高籽粒庫活性、增強淀粉合成能力， 對于水稻高產(chǎn)具有重要的意義。

4 結論

水稻根系形態(tài)及代謝活性在不同水氮耦合間存在明顯差異。中氮輕度水分脅迫處理協(xié)同地上地下生長， 具有根冠比較低， 根系傷流量、根系分泌物中有機酸含量較高的特點， 灌漿期能夠維持較高的籽粒酶活性。重度水分脅迫則降低根長及根系代謝活性， 增加主要生育期根冠比， 降低“以肥調(diào)水”的效果。水稻籽粒產(chǎn)量及籽粒酶活性與主要生育期水稻根長及根系代謝活性呈顯著或極顯著正相關， 而穗分化至成熟期根冠比與水稻產(chǎn)量呈負相關， 表明通過適宜的水氮耦合提高水稻根系代謝能力， 協(xié)調(diào)地上地下生長， 將有利于籽粒灌漿及增產(chǎn)。

References

［1］ Peng S B， Tang Q Y， Zou Y B.Current status and challenges of rice production in China.Plant Product Sci， 2009， 12： 3-8

［2］ 李紅莉， 張衛(wèi)峰， 張福鎖， 杜芬， 李亮科.中國主要糧食作物化肥施用量與效率變化分析.植物營養(yǎng)與肥料學報， 2010， 16：1136-1143 Li H L， Zhang W F， Zhang F S， Du F， Li L K.Chemical fertilizer use and efficiency change of main grain crops in China.Plant Nutr Fert Sci， 2010， 16： 1136-1143 （in Chinese with English abstract）

［3］ 朱兆良， 金繼運.保障我國糧食安全的肥料問題.植物營養(yǎng)與肥料學報， 2013， 19： 259-273 Zhu Z L， Jin J Y.Fertilizer use and food security in China.Plant Nutr Fert Sci， 2013， 19： 259-273 （in Chinese with English abstract）

［4］ Cassman K G， Dobermann A， Waiters D T.Meeting cereal demand while protecting natural resources and improving environmental quality.Annu Rev Env Resour， 2003， 28： 315-358

［5］ Tilman D K， Cassman K G， Matson P A.Agricultural sustainability and intensive production practices.Nature， 2002， 418：671-678

［6］ 彭玉， 馬均， 蔣明金， 孫永健， 楊志遠.緩/控釋肥對雜交水稻根系形態(tài)、生理特性和產(chǎn)量的影響.植物營養(yǎng)與肥料學報，2013， 19： 1048-1057 Peng Y， Ma J， Jiang M J， Sun Y J， Yang Z Y.Effects of slow/controlled release fertilizers on root morphological and physiological characteristic of rice.Plant Nutr Fert Sci， 2013， 19：1048-1057 （in Chinese with English abstract）

［7］ 楊建昌.水稻根系形態(tài)生理與產(chǎn)量、品質形成及養(yǎng)分吸收利用的關系.中國農(nóng)業(yè)科學， 2011， 44： 36-46 Yang J C.Relationships of rice root morphology and physiology with the formation of grain yield and quality and the nutrient absorption and utilization.Sci Agric Sin， 2011， 44： 36-46 （in Chinese with English abstract）

［8］ 程建峰， 戴廷波， 曹衛(wèi)星， 姜東， 劉宜柏.不同類型水稻種質氮素營養(yǎng)效率的變異分析.植物營養(yǎng)與肥料學報， 2007， 13：175-183 Chen J F， Dai T B， Cao W X， Jiang D， Liu Y B.Variations of nitrogen nutrition efficiency in different rice germplasm types.Plant Nutr Fert Sci， 2007， 13： 175-183 （in Chinese with English abstract）

［9］ 朱德峰， 林賢青， 曹衛(wèi)星.水稻深層根系對生長和產(chǎn)量的影響.中國農(nóng)業(yè)科學， 2001， 34： 429-432 Zhu D F， Lin X Q， Cao W X.Effects of deep roots on growth and yield in two rice varieties.Sci Agric Sin， 2001， 34： 429-432 （in Chinese with English abstract）

［10］ Yang J C， Zhang H， Zhang J H.Root morphology and physiology in relation to the yield formation of rice.J Integr Agric， 2012， 11：920-926

［11］ Xue Q， Zhu Z， Musick J， Stewart B， Dusek D A.Root growth and water uptake in winter wheat under deficit irrigation.Plant Soil，2003， 257： 151-161

［12］ Ma S C， Li F M， Xu B C， Huang Z B.Effect of lowering the root/shoot ratio by pruning roots on water use efficiency and grainyield of winter wheat.Field Crops Res， 2010， 115： 158-164

［13］ 張鳳翔， 周明耀， 周村林， 錢曉晴.水肥耦合對水稻根系形態(tài)與活力的影響.農(nóng)業(yè)工程學報， 2006， 22（5）： 197-200 Zhang F X， Zhou M Y， Zhou C L， Qian X Q.Effect of water and fertilizer coupling on root morphological characteristic and activity of rice.Trans CSAE， 2006， 22（5）： 197-200 （in Chinese with English abstract）

［14］ Inukai Y， Ashikari M， Kitano H.Function of the root system and molecular mechanism of crown root formation in rice.Plant Cell Physiol， 2004， 45： 17

［15］ 陳達剛， 周新橋， 李麗君， 劉傳光， 張旭， 陳友訂.華南主栽高產(chǎn)秈稻根系形態(tài)特征及其與產(chǎn)量構成的關系.作物學報，2013， 39： 1899-1908 Chen D G， Zhou X Q， Li L J， Liu C G， Zhang X， Chen Y D.Relationship between root morphological characteristics and yield components of major commercial indica rice in South China.Acta Agron Sin， 2013， 39： 1899-1908 （in Chinese with English abstract）

［16］ 戢林， 李廷軒， 張錫洲， 余海英.氮高效利用基因型水稻根系形態(tài)和活力特征.中國農(nóng)業(yè)科學， 2012， 45： 4770-4781 Ji L， Li Y X， Zhang X Z， Yu H Y.Root morphological and activity characteristics of rice genotype with high nitrogen utilization efficiency.Sci Agric Sin， 2012， 45： 4770-4781 （in Chinese with English abstract）

［17］ Yang J C， Zhang J H.Crop management techniques to enhance harvest index in rice.J Exp Bot， 2010， 61： 3177-3189

［18］ Evan J R.Nitrogen and photosynthesis in flag leaf of wheat.Plant Physiol， 1985， 72： 297--302

［19］ Venkateswarlu B， Visperas R M.Source-sink relationships in crop plant.Rice， 1987， 125： 1-19

［20］ Xue Y G， Duan H， Liu L J， Wang Z Q， Yang J C， Zhang J H.An improved crop management increases grain yield and nitrogen and water use efficiency in rice.Crop Sci， 2013， 53： 271-284

［21］ 薛亞光， 陳婷婷， 楊成， 王志琴， 劉立軍， 楊建昌.中粳稻不同栽培模式對產(chǎn)量及其生理特性的影響.作物學報， 2010， 36：466-476 Xue Y G， Chen T T， Yang C， Wang Z Q， Liu L J， Yang J C.Effects of different cultivation patterns on the yield and physiological characteristics in mid-season japonica rice.Acta Agron Sin， 2010， 36： 466-476 （in Chinese with English abstract）

［22］ 李合生.植物生理生化實驗原理和技術.北京： 高等教育出版社， 2000.pp 125-127 Li H S.Theory and Technology of Plant Physiology and Biochemistry.Beijing： Higher Education Press， 2000.pp 125-127 （in Chinese）

［23］ 戢林， 李廷軒， 張錫洲， 余海英.水稻氮高效基因型根系分泌物中有機酸和氨基酸的變化特征.植物營養(yǎng)與肥料學報， 2012，18： 1046-1055 Ji L， Li T X， Zhang X Z， Yu H Y.Characteristics of organic acid and amino acid in root exudates of rice genotype with high nitrogen efficiency.Plant Nutr Fert Sci， 2012， 18： 1046-1055 （in Chinese with English abstract）

［24］ Bollmark M， Kubat B， Eliasson L.Variations in endogenous cytokinin content during adventitious root formation in pea cuttings.J Plant Physiol， 1988， 132： 262-265

［25］ Yang J C， Zhang J H， Wang Z Q， Zhu Q S， Liu L J.Activities of enzymes involved in sucrose-to-starch metabolism in rice grains subjected to water stress during filling.Field Crops Res， 2003， 81：69-81

［26］ Prasertsak A， Fuka S.Nitrogen availability and water stress interaction on rice growth and yield.Field Crops Res， 1997， 52：249-260

［27］ Aqueel M A， Leather S R.Effect of nitrogen fertilizer on the growth and survival of Rhopalosiphum padi （L.） and Sitobion avenae （F.） （Homoptera： Aphididae） on different wheat cultivars.Crop Prot， 2011， 30： 216-221

［28］ Sandhua S S， Mahalb S S， Vashistb K K， Buttar G S， Brbr A S，Singh M.Crop and water productivity of bed transplanted rice as influenced by various levels of nitrogen and irrigation in northwest India.Agric Water Manag， 2012， 104： 32-39

［29］ 姚鋒先.不同水氮管理對水稻生長和水氮效率影響的生理機制研究.華中農(nóng)業(yè)大學博士學位論文， 湖北武漢， 2011 Yao F X.Studies on Physiological Mechanism of Rice Growth and Water and Nitrogen Use Efficiency under Different Water and Nitrogen Regimes.PhD Dissertation of Huazhong Agriculture University， Wuhan， China， 2011 （in Chinese with English abstract）

［30］ 王丹英， 韓勃， 章秀福， 邵國勝， 徐春梅， 符冠富.水稻根際含氧量對根系生長的影響.作物學報， 2008， 34： 803-808 Wang D Y， Han B， Zhang X F， Shao G S， Xu C M， Fu G F.Influence of rhizosphere oxygen concentration on rice root growth.Acta Agron Sin， 2008， 34： 803-808 （in Chinese with English abstract）

［31］ 蘭忠明， 林新堅， 張偉光， 張輝， 吳一群.缺磷對紫云英根系分泌物產(chǎn)生及難溶性磷活化的影響.中國農(nóng)業(yè)科學， 2012， 45：1521-1531 Lan Z M， Lin X J， Zhang W G， Zhang H， Wu Y Q.Effect of P deficiency on the emergence of Astragalus L.root exudates and mobilization of sparingly soluble phosphorus.Sci Agric Sin， 2012，45： 1521-1531 （in Chinese with English abstract）

［32］ 劉立軍， 常二華， 范苗苗， 王志琴， 楊建昌.結實期鉀、鈣對水稻根系分泌物與稻米品質的影響.作物學報， 2011， 37：661-669 Liu L J， Chang E H， Fan M M， Wang Z Q， Yang J C.Effects of potassium and calcium on root exudates and grain quality during grain filling.Acta Agron Sin， 2011， 37： 661-669 （in Chinese with English abstract）

［33］ 吳芳， 高迎旭， 宋娜， 郭世偉， 沈其榮.氮素形態(tài)及水分脅迫對水稻根系生理特性的影響.南京農(nóng)業(yè)大學學報， 2008， 3l：63-66 Wu F， Gao Y X， Song N， Guo S W， Shen Q R.Effects of nitrogen form and water stress on root physiological characteristics of rice plants.J Nanjing Agric Univ， 2008， 31： 63-66 （in Chinese with English abstract）

［34］ Cabangon R J， Tuong T P， Castillo E G， Bao L X， Lu G A， Wang G H， Cui Y L， Bouman B A， Li Y H， Chen C D.Effect of irrigation method and N-fertilizer management on rice yield， water productivity and nutrient-use efficiencies in typical lowland rice conditions in China.Paddy Water Environ， 2004， 2： 195-206

［35］ 王賀正， 徐國偉， 吳金芝， 張均， 陳明燦， 付國占， 李友軍.不同氮素水平對豫麥49-198籽粒灌漿及淀粉合成相關酶活性的調(diào)控效應.植物營養(yǎng)與肥料學報， 2013， 19： 288--296 Wang H Z， Xu G W， Wu J Z， Zhang J， Chen M C， Fu G Z， Li Y J.Regulation effect of nitrogen fertilization on grain filling and activities of enzymes involved in starch synthesis of Yumai 49-198.Plant Nutr Fert Sci， 2013， 19： 288-296 （in Chinese with English abstract）

［36］ 李春燕， 徐雯， 劉立偉， 楊景， 朱新開， 郭文善.低溫條件下拔節(jié)期小麥葉片內(nèi)源激素含量和抗氧化酶活性變化.應用生態(tài)學報， 2015， 26： 2015-2022 Li C Y， Xu W， Liu L W， Yang J， Zhu X K， Guo W S.Changes of endogenous hormone contents and antioxidative enzyme activities in wheat leaves under low temperature stress at jointing stage.Chin J Appl Ecol， 2015， 26： 2015-2022 （in Chinese with English abstract）

［37］ 張耗， 黃鉆華， 王靜超， 王志琴， 楊建昌.江蘇中秈水稻品種演進過程中根系形態(tài)生理性狀的變化及其與產(chǎn)量的關系.作物學報， 2011， 37： 1020-1030 Zhang H， Huang Z H， Wang J C， Wang Z Q， Yang J C.Changes in morphological and physiological traits of roots and their relationships with grain yield during the evolution of mid-season indica rice cultivars in Jiangsu province.Acta Agron Sin， 2011，37： 1020-1030 （in Chinese with English abstract）

［38］ 劉立軍， 王康君， 卞金龍， 熊溢偉， 陳璐， 王志琴， 楊建昌.水稻產(chǎn)量對氮肥響應的品種間差異及其與根系形態(tài)生理的關系.作物學報， 2014， 40： 1999-2007 Liu L J， Wang K J， Bian J L， Xiong Y W， Chen L， Wang Z Q，Yang J C.Differences in yield response to nitrogen fertilizer among rice cultivars and their relationship with root morphology and physiology.Acta Agron Sin， 2014， 40： 1999-2007 （in Chinese with English abstract）

［39］ 褚光， 周群， 薛亞光， 顏曉元， 劉立軍， 楊建昌.栽培模式對雜交粳稻常優(yōu) 5號根系形態(tài)生理性狀和地上部生長的影響.作物學報， 2014， 40： 1245-1258 Chu G， Zhou Q， Xue Y G， Yan X Y， Liu L J， Yang J C.Effects of cultivation patterns on root morph-physiological traits and aboveground development of japonica hybrid rice cultivar Changyou 5.Acta Agron Sin， 2014， 40： 1245-1258 （in Chinese with English abstract）

［40］ Chauhan B S， Abugho S B.Effects of water regime， nitrogen fertilization， and rice plant density on growth and reproduction of lowland weed Echinochloa crusgalli.Crop Prot， 2013， 54： 142-147

Effect of Wetting and Drying Alternative Irrigation Coupling with Nitrogen Application on Root Characteristic and Grain-sink Activity

XU Guo-Wei1，2， LYU Qiang1， LU Da-Ke1， WANG He-Zheng1， and CHEN Ming-Can1

1Agricultural College， Henan University of Science and Technology， Luoyang 471003， China；2Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province， Yangzhou University， Yangzhou 225009， China

Soil moisture and nitrogen nutrient are the two principal factors affecting rice production.Elucidation of their coupling effects on grain yield of rice （Oryza sativa L.） has great significance for high yielding and high efficiency in production.The purposes of this study were to investigate the coupling effects of water and nitrogen on root traits and grain-sink activity.A field experiment was conducted using a mid-season japonica rice cultivar of Xindao 20 with three treatments of different nitrogen levels，including 0N， MN （240 kg ha-1） and HN （360 kg ha-1）， and three irrigation regimes， including submerged irrigation （0 kPa），alternate wetting and moderate drying （-20 kPa） and alternate wetting and severe drying （-40 kPa） in 2013 and 2014.There was a significant interaction between irrigation regimes and nitrogen applications， with a similar result in two years.The grain yield was the highest in the treatment of MN coupling with mild water stress due to improved seed filling rate and grain weight.In the same nitrogen level， root length， root bleeding， organic acid and Z+ZR contents in roots at main growth stages were higher in treatment of alternate wetting and moderate drying than in treatment of submerged irrigation， meanwhile activating of ATPase， sucrose synthase and adenosine phosphate glucose pyrophosphorylase （AGPase） activity in grain were also increased during grain filling period， but root-shoot ratio was lower after panicle initiation stage.The treatment of mild water stress and MN enhanced rice yield

Rice； Water and nitrogen coupling； Yield； Root characteristic； Sink activity in grain

10.3724/SP.J.1006.2016.01495

聯(lián)系方式： E-mail： gwxu2007@163.com

Received（）： 2016-03-14； Accepted（接受日期）： 2016-07-11； Published online（網(wǎng)絡出版日期）： 2016-07-28.

本研究由國家自然科學基金項目（U1304316）， 江蘇省作物栽培生理重點實驗室開放基金項目（027388003K11009）和河南省教育廳科學技術研究重點項目（13A210266）資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China （U1304316）， the Open Foundation for Key Laboratory of Cultivation and Physiology of Jiangsu Province （027388003K11009）， and the Key Project for Science and Technology Research of Henan Provincial Department of Education （13A210266）.

URL： http：//www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160728.0817.026.htmland nitrogen use efficiency， being the best water-nitrogen coupling management model in this paper.The opposite result was observed under the condition of alternate wetting and severe drying.Grain yield positively correlated with root length and root metabolism indices at main growth stages and negatively correlated with ratio of root to shoot at the stage of heading.A negative correlation was observed between root-shoot ratio and activating of ATPase， sucrose synthase and AGPase in grain， while a significant or very significant and positive correlation between root length， root metabolism traits and aboveground development.These results suggest that a good root morphology， increasing root metabolism and aboveground development capabilities through the appropriate regulation of water coupling with nitrogen application will be much more beneficial to increasing grain yield in rice.