曾研華張玉屏潘曉華朱德峰向 鏡陳惠哲張義凱

1江西農(nóng)業(yè)大學(xué)雙季稻現(xiàn)代化生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心 / 作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點實驗室 / 江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點實驗室， 江西南昌 330045；2中國水稻研究所水稻生物學(xué)國家重點實驗室， 浙江杭州 311400

花后低溫對水稻籽粒灌漿與內(nèi)源激素含量的影響

曾研華1，2，**張玉屏2，**潘曉華1朱德峰2，*向 鏡2陳惠哲2張義凱2

1江西農(nóng)業(yè)大學(xué)雙季稻現(xiàn)代化生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心 / 作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點實驗室 / 江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點實驗室， 江西南昌 330045；2中國水稻研究所水稻生物學(xué)國家重點實驗室， 浙江杭州 311400

以秈粳雜交稻甬優(yōu)538、甬優(yōu)17和秈稻中浙優(yōu)1號、粳稻浙粳88為材料， 設(shè)置灌漿期不同時段低溫處理， 分析籽粒灌漿過程中內(nèi)源激素含量的動態(tài)變化及其差異。結(jié)果表明， 花后不同時段低溫對籽粒灌漿的影響表現(xiàn)為前期>中期>后期， 而中、后期與對照差異不大， 且低溫對甬優(yōu)17、中浙優(yōu)1號籽粒灌漿的影響大于對甬優(yōu)538和浙粳88?；ê笄捌诘蜏仫@著降低甬優(yōu)17籽粒灌漿， 延長灌漿時間， 而甬優(yōu)538與對照差異不明顯?；ê蟛煌瑴囟忍幚硐鹿┰嚻贩N內(nèi)源激素含量變化存在一定差異， 其變化與品種灌漿動態(tài)保持一致。花后前、中期低溫明顯降低甬優(yōu)17籽粒中IAA、ZR含量， 顯著增加GA3、ABA含量； 而對甬優(yōu)538顯著下降GA3含量和略增加IAA、ZR含量， 這可能是籽粒正常灌漿的主要原因。生產(chǎn)中可通過適宜的激素調(diào)控措施來提高水稻籽粒低溫灌漿。

秈粳雜交稻； 灌漿結(jié)實期； 不同低溫； 激素

隨著全球氣候變暖， 極端性的低溫冷害事件也頻頻發(fā)生［1-2］， 嚴重影響水稻生產(chǎn)， 而水稻又是喜溫性作物， 對溫度非常敏感。在溫度脅迫條件下， 水稻產(chǎn)量變化是各種器官生長發(fā)育過程和生理生化變化的最終體現(xiàn)。關(guān)于溫度對水稻籽粒發(fā)育的影響， 前人從籽粒灌漿特性［3］、淀粉合成代謝［4-5］、氮代謝［6］、籽粒內(nèi)源激素含量變化［3］等方面進行了較為深入的報道。程方民等［5］研究認為高溫處理有利于增加灌漿初期籽粒中的蔗糖含量、淀粉含量及蔗糖合成酶、焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶、淀粉分支酶和淀粉去分支酶， 而灌漿中后期有關(guān)酶的活性變化與蔗糖含量、淀粉含量間的關(guān)系相對較為復(fù)雜。但多以高溫研究為主［7-11］。高溫處理顯著降低水稻灌漿初期籽粒 IAA、ZR、GA3的含量， 對灌漿中、后期的籽粒內(nèi)源激素含量影響較小［3］， 在玉米不同穗位中趨勢也一致［12］。而關(guān)于低溫處理的影響， 袁莉民等［13］研究指出灌漿期不同時段低溫處理， 易導(dǎo)致籽粒外形異常， 堊白面積提高， 胚乳結(jié)構(gòu)明顯變化。付景等［14］研究認為超級稻品種籽粒結(jié)實對低溫反應(yīng)比常規(guī)高產(chǎn)品種更敏感。且灌漿期低溫顯著降低結(jié)實率和穗粒重［15］。楊杰等［16］發(fā)現(xiàn)秈粳雜種低溫花粉不育的QTL遺傳特性。但結(jié)實期水稻籽粒灌漿與其內(nèi)源激素含量變化的關(guān)系尚不清楚［13］。秈粳雜交稻， 尤其是甬優(yōu)系列秈粳雜交稻［17-19］， 由于具有強大的雜種優(yōu)勢， 產(chǎn)量潛力巨大， 目前在生產(chǎn)上大面積推廣，產(chǎn)生了巨大的產(chǎn)量效益和經(jīng)濟效益。但其穗大粒多和生育后期過長的灌漿結(jié)實期增加了花后遭遇低溫風(fēng)險的機率， 此外， 結(jié)實期溫度是不斷變化的。因此，在花后各時段設(shè)置不同低溫， 探討籽粒發(fā)育過程中內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律， 闡明籽粒發(fā)育的生理機理， 具有重要的意義。本文研究灌漿結(jié)實期不同時段低溫對秈粳雜交稻籽粒內(nèi)源激素含量的影響， 揭示低溫對水稻籽粒內(nèi)源激素含量的調(diào)節(jié)作用及其與籽粒灌漿的關(guān)系， 為秈粳雜交稻抗逆栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試品種與種植方法

于 2013—2014年在中國水稻研究所富陽試驗基地人工氣候箱（PGV-36型 CONVIRON）內(nèi)進行盆栽試驗。供試品種為甬優(yōu)17和甬優(yōu)538 （秈粳雜交稻）， 對照品種為中浙優(yōu)1號（雜交秈稻）、浙粳88 （常規(guī)粳稻）。

參考曾研華等［20］的種植方法和溫度日變化設(shè)置。人工氣候箱具有自動控溫控濕的功能， 氣候箱透光面所用材質(zhì)為超透明的超白鋼化玻璃， 具有低自爆率、顏色一致、可見光透過率高、通透性好等特點， 其光照以外界自然光為主， 光譜色損失少，基本保持箱內(nèi)光照與外界自然光照一致， 同時人工氣候箱底部裝有鼓風(fēng)裝置， 能保持二氧化碳濃度與室外基本一致。箱內(nèi)環(huán)境條件能達到試驗處理要求。

1.2 試驗設(shè)計

根據(jù)長江中下游近60年來9月至10月份的氣候溫度變化， 并結(jié)合富陽地區(qū)近5年來9月至10月份室外同期溫度的變化規(guī)律， 以及花后面臨外界環(huán)境溫度的動態(tài)變化， 設(shè)置花后 3個不同低溫度處理時段。第一時段為花后 0～15 d， 溫度為 20℃（Tmin/Tmax： 17℃/23℃）， 記作 S1， 稱作灌漿前期； 第二時段為花后 15～30 d， 溫度為 17℃ （14℃/20℃），記作S2， 稱作灌漿中期； 第三時段為花后30 d至成熟期， 溫度為14℃ （11℃/17℃）， 記作S3， 稱作灌漿后期。氣候箱內(nèi)對照處理（CK）溫度為25.0℃ （22℃/ 28℃）。各時段低溫處理結(jié)束后， 全部盆栽植株在氣候箱內(nèi)恢復(fù) 25.0℃， 進行正常生長， 與對照保持一致的生長環(huán)境， 直至成熟。為保持各品種花期基本一致而錯期播種， 中浙優(yōu) 1號、甬優(yōu) 17和浙粳 88均為6月14日播種， 7月4日移栽， 甬優(yōu)538為6月21日播種， 7月11日移栽， 保持各品種9月4日左右開花。每品種各低溫處理15盆， 對照26盆， 以保證足夠的稻穗取樣。穗頂抽出劍葉鞘5 cm左右時選擇大小基本一致的單穗（包括主莖穗和部分分蘗穗）掛牌標記，每處理標記200～300穗， 供取樣分析。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 籽粒灌漿速率測定 于開花后第0、第3、第6、第9、第12、第15、第18、第21、第27、第 33、第 39、第 45、第51、第 57天分別取稻穗8～10個， 摘下所有籽粒并剔除病?？樟?， 置70℃烘箱中烘干至恒重， 然后稱重。用 Richards方程按照朱慶森等［21］和顧世梁等［22］方法對籽粒灌漿過程進行擬合計算灌漿速率。

1.3.2 籽粒內(nèi)源激素的提取與含量測定 S1 （0～15 d）時段于低溫處理第7、第14天取樣， 即花后第7、第14天； S2 （15～30 d）時段于低溫處理第6、第13天取樣， 即花后第21、第28天； S3 （30 d至成熟）時段于低溫處理第5天取樣， 即花后第35天。

取各時段處理掛牌稻穗中上部籽粒 30～40粒，用 80%預(yù)冷甲醇置弱光下冰浴研磨至勻漿， 于 4℃過夜， 10 000×g冷凍離心15 min取上清液過C18柱；真空干燥后， 以樣品稀釋液（含 0.1% Tween-20和0.1%白明膠的磷酸鹽緩沖液， pH 7.5）溶解即得樣品激素提取液。采用酶聯(lián)免疫法測定IAA、GA3、ABA 和ZR含量， 參照Yang等［23］的方法。酶聯(lián)免疫試劑盒購自中國農(nóng)業(yè)大學(xué)， 每樣品重復(fù)測定 3次， 取平均值。IAA、ZR、ABA和GA3的回收率分別為95.1%、 86.1%、92.2%和89.1%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2003處理數(shù)據(jù)和SPSS16.0軟件作統(tǒng)計分析， 采用 Duncan’s法檢驗差異顯著性。因2013年為預(yù)備試驗， 本文主要報告 2014年數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 花后不同低溫下水稻籽粒重量變化

由圖1可見， 與對照相比， 花后各時段低溫對籽粒灌漿的影響以灌漿前期高于中、后期， 而灌漿中、后期與對照差異不大， 且存在品種間差異。灌漿前期低溫下甬優(yōu)17籽粒結(jié)實初期灌漿偏慢， 在0～9 d趨于停滯， 之后其籽粒重量一直低于對照處理，而花后9～27 d內(nèi)差異明顯； 灌漿中期低溫下籽粒重量在花后 15～30 d比對照略有下降， 而灌漿后期低溫下籽粒灌漿與對照差異不大。對照秈稻中浙優(yōu) 1號籽粒增重與之較為相似。此外， 甬優(yōu) 538和對照粳稻浙粳 88的各時段低溫處理籽粒重量趨勢較為一致?？傮w來看， 花后灌漿前期低溫明顯影響?zhàn)畠?yōu)17和中浙優(yōu) 1號的籽粒灌漿， 延長灌漿持續(xù)時間，而對甬優(yōu)538和浙粳88的影響不明顯。

表1中， 籽粒最終重量（A）與其灌漿進程相對應(yīng)，A值總體表現(xiàn)為S1＜S2＜S3， 以中浙優(yōu)1號和甬優(yōu)17灌漿期低溫處理下降顯著， 而甬優(yōu)538與浙粳88差異不明顯。同時， 各擬合方程的決定系數(shù)均在 0.99以上， 擬合度高， 說明用 Richards方程描述不同溫度處理下水稻籽粒灌漿過程是可行的。

圖1 灌漿期溫度處理下不同品種籽粒重量動態(tài)變化Fig.1 Dynamics of grains weight of varieties at grain-filling stage

表1 灌漿期溫度處理下籽粒灌漿過程的Richards方程參數(shù)Table1 Parameters of Richards equation for grain filling

2.2 花后不同低溫下水稻籽粒灌漿速率變化

由圖2可見， 花后各時段低溫下4個品種籽粒灌漿速率變化規(guī)律與籽粒增重相似。灌漿前期低溫下甬優(yōu)17籽粒結(jié)實初期灌漿速率明顯低于對照， 達到最大灌漿速率的天數(shù)（27 d）明顯遲于對照（12 d），平均灌漿速率比對照低15.47%； 而灌漿中期低溫籽粒灌漿峰值較對照略有下降。對照秈稻中浙優(yōu) 1號籽粒灌漿速率與甬優(yōu)17較為相似， 前期低溫籽粒平均灌漿速率比對照低 21.06%?？傮w來看， 花后灌漿前期低溫顯著降低甬優(yōu)17和中浙優(yōu)1號籽粒灌漿速率， 減緩灌漿進程， 而對甬優(yōu)538和浙粳88則不明顯。

2.3 花后不同低溫下水稻籽粒內(nèi)源激素含量變化

2.3.1 生長素（IAA）含量 由圖3可知， 各品種籽粒IAA含量變化均呈先升后降趨勢， 但品種間存在一定差異。甬優(yōu)17和中浙優(yōu)1號籽粒IAA含量各處理均低于對照， 且灌漿前期低溫處理差異更明顯，說明籽粒胚乳細胞的生長受到嚴重影響； 甬優(yōu)538低溫處理籽粒的IAA含量在花后21 d顯著高于對照，其余時期與對照差異不顯著， 而對照粳稻低溫處理總體略高于對照。

2.3.2 玉米素（ZR）含量 由圖4可知， 供試品種籽粒灌漿過程中 ZR含量動態(tài)總體均呈下降趨勢，灌漿后期低溫與對照持平。甬優(yōu)17籽粒的ZR含量前、中期低溫均顯著低于對照， 說明不利于胚乳細胞增殖與分化； 但甬優(yōu)538的 ZR含量在花后 7 d顯著高于對照， 而后與對照相差不大。對照秈稻籽粒ZR含量變化與甬優(yōu)17相似， 粳稻則與甬優(yōu)538相似。

2.3.3 赤霉素（GA3）含量 與 ZR變化相似， 籽粒中 GA3在灌漿初期較高， 而后隨著灌漿進程，總體呈下降趨勢（圖5）。甬優(yōu)17籽粒GA3含量各階段低溫處理均高于對照， 且花后14～28 d差異顯著， 對照秈稻變化趨勢與之相似； 相比甬優(yōu) 17，甬優(yōu)538和粳稻浙粳88的GA3含量前、中期低溫處理低于對照， 且花后 7～14 d差異達顯著水平，為保證籽粒正常灌漿奠定了基礎(chǔ)。表明各品種籽粒灌漿進程的差異與花后前、中期低溫處理下GA3含量變化有關(guān)。

圖2 灌漿期溫度處理下不同品種籽粒灌漿速率變化Fig.2 Dynamics of grain filling rate of varieties in low temperature treatments

圖3 灌漿期低溫對籽粒IAA含量的影響Fig.3 Effect of low temperature during grain-filling on IAA content in rice grains

2.3.4 脫落酸（ABA）含量 由圖6可知， 供試品種籽粒 ABA含量隨籽粒灌漿進程呈下降的變化趨勢。甬優(yōu)17和中浙優(yōu)1號籽粒中ABA含量低溫處理均低于對照， 且甬優(yōu)17前、中期差異顯著； 而甬優(yōu)538和浙粳88籽粒ABA含量與對照差異較小。說明在籽粒灌漿過程中， 前、中期低溫對甬優(yōu)17和中浙優(yōu)1號籽粒ABA的形成和積累有顯著的促進作用， 從而阻礙了灌漿進程。

2.4 花后不同溫度處理下水稻籽粒灌漿與籽粒中內(nèi)源激素含量變化的關(guān)系

相關(guān)性分析（表2）表明， 籽粒灌漿與 ZR、GA3和ABA含量均呈負相關(guān)， 達到極顯著水平， 與IAA呈正相關(guān)但不顯著， 說明花后低溫處理下， ZR、GA3和ABA含量變化協(xié)同影響籽粒灌漿進程。各激素間，ABA與 ZR、GA3含量呈顯著或極顯著正相關(guān)， ZR 與 GA3含量呈極顯著正相關(guān)， 而 IAA與 ZR、GA3、ABA含量相關(guān)但不顯著， 表明各激素存在密切而復(fù)雜的關(guān)系。

圖4 灌漿期低溫對籽粒ZR含量的影響Fig.4 Effect of low temperature during grain-filling on ZR content in rice grains

圖5 灌漿期低溫對籽粒GA3含量的影響Fig.5 Effect of low temperature during grain-filling on GA3content in rice grains

圖6 灌漿期低溫對籽粒ABA含量的影響Fig.6 Effect of low temperature during grain-filling on ABA content in rice grains

3 討論

灌漿結(jié)實期是籽粒發(fā)育和粒重增長的重要時期。研究認為低溫通過降低最大灌漿速率而延遲整個灌漿進程［24-25］。齊穗后20 d是粒重增長及溫度敏感的主要時段， 此時段正是水稻受精后胚乳生長的關(guān)鍵時期［26］。從本試驗結(jié)果來看， 花后低溫影響籽粒灌漿， 低溫的效應(yīng)以灌漿前期大于中、后期， 這與前人研究結(jié)論相似［14，25］； 供試品種秈粳雜交稻和秈、粳稻的籽粒灌漿對低溫的響應(yīng)存在差異， 以低溫對甬優(yōu)17、中浙優(yōu)1號的影響高于甬優(yōu)538和浙粳88， 驗證了前期工作中花期耐冷性鑒定的結(jié)論［20］。甬優(yōu) 17比甬優(yōu) 538籽粒灌漿啟動早， 灌漿速率快，達到最大灌漿速率時間早， 但同時受低溫影響大，可能也是對低溫敏感的另一重要因素。此外， 花后前期低溫處理對甬優(yōu)17籽粒灌漿影響最大， 顯著降低灌漿速率， 延長灌漿時間， 中期影響相對較小，而后期幾乎沒有影響； 甬優(yōu) 538籽粒灌漿各時段變化不顯著。

表2 花后不同溫度處理下水稻籽粒灌漿與籽粒中內(nèi)源激素含量變化的相關(guān)分析Table2 Correlation coefficients between grain filling and changes of endogenous hormone contents in different temperature treatments

植物內(nèi)源激素對水稻籽粒發(fā)育過程起重要的調(diào)節(jié)作用， 脅迫條件影響作物籽粒中植物激素的含量［27］。一般而言植物內(nèi)源激素IAA、ZR為生長促進型激素， 而ABA、GA3為生長抑制型激素。前人從高溫角度探討了籽粒內(nèi)源激素含量的變化， 研究認為花后前期高溫降低籽粒IAA、ZR等激素含量［3，12］。本研究結(jié)果顯示， 花后不同低溫處理下， 供試品種籽粒中內(nèi)源激素含量變化存在一定差異， 其變化與品種灌漿動態(tài)保持一致。植物在生長發(fā)育階段中引起生理變化的某一個反應(yīng)往往是激素間協(xié)同作用的結(jié)果， 而不是某一種激素單獨作用的結(jié)果［28］。研究表明ZR能促進籽粒中胚乳細胞分裂［12］。同時， IAA含量與籽粒淀粉含量具有較好的一致性， 可促進籽粒淀粉含量的積累［29］。本試驗甬優(yōu)17和對照品種中浙優(yōu)1號籽粒灌漿前、中期低溫處理下籽粒中IAA、ZR含量顯著降低。由此說明灌漿前、中期低溫通過降低籽粒 ZR含量而抑制胚乳細胞分裂和分化來降低籽粒灌漿； 同時通過降低 IAA含量， 減少胚乳細胞數(shù)量的增加和體積的增大， 從而降低谷粒同化產(chǎn)物的積累， 并影響與谷粒積累同化產(chǎn)物有關(guān)的酶（蛋白質(zhì)）， 最終抑制籽粒淀粉含量的積累， 導(dǎo)致籽粒灌漿不良。這與高溫處理下研究的結(jié)果較為相符［3，12］。此外， 胚乳細胞活躍增殖和籽?；钴S灌漿期與籽粒中的GA3含量呈顯著負相關(guān)［30］。灌漿前、中期低溫處理通過增加甬優(yōu)17和中浙優(yōu)1號籽粒的GA3含量，這表明GA3含量的增加進一步影響了籽粒胚乳細胞的增殖與灌漿進程， 降低籽粒灌漿速率， 從而延長了籽粒灌漿持續(xù)期。有研究表明， 水稻灌漿初期，ABA主要通過提高籽粒淀粉合成酶、酸性轉(zhuǎn)化酶及ATP酶的活性從而提高籽粒對蔗糖的卸載和轉(zhuǎn)化能力［31-32］， 通過提高籽粒 ADPG焦磷酸化酶和淀粉分支酶（SBE）活性促進淀粉合成［31］。但甬優(yōu)17和中浙優(yōu)1號籽粒有較高含量的ABA， 并未增加胚乳細胞的物質(zhì)吸收， 反而降低籽粒充實， 說明低溫處理下ABA在籽粒積累同化產(chǎn)物方面可能起著抑制作用，導(dǎo)致籽粒中ABA與GA3、IAA等激素的比值失衡， 影響胚乳細胞內(nèi)淀粉的進一步合成， 從而阻礙灌漿進程。這與前人研究報道的結(jié)果不一致［3，12，33］， 可能與試驗處理或研究對象不同有關(guān)。同時， 也暗示低溫處理下植物各內(nèi)源激素間可能存在著拮抗作用， 盡管某些激素與籽粒灌漿存在一致的負相關(guān)性。對于甬優(yōu)538和對照粳稻浙粳88而言， 灌漿前、中期低溫處理下籽粒明顯較低的GA3和稍高的IAA、ZR含量，保證了籽粒胚乳細胞的分裂與增殖速率、淀粉的合成與積累、以及籽粒的灌漿進程， 可能也是其籽粒低溫下能完成正常灌漿的主要原因。此外， 本研究基于內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律， 闡明了甬優(yōu) 538比甬優(yōu)17號耐低溫灌漿結(jié)實的機制， 可為生產(chǎn)中通過適宜的激素調(diào)控措施來提高秈粳雜交稻抗逆栽培提供理論依據(jù)。

本試驗秈粳雜交稻灌漿期各時段的低溫處理并沒有選擇同一個溫度， 而是基于不同時段分別設(shè)置了不同的溫度梯度， 比以往單純設(shè)置單一溫度的研究方法［13，34］， 具有一定的合理性和真實性。花后灌漿結(jié)實期所處的外界環(huán)境溫度其實是一個動態(tài)變化的過程， 籽粒灌漿進程的不同， 對溫度的響應(yīng)也會不一致； 此外， 秈粳雜交稻花后具有較長的灌漿結(jié)實期， 長達60 d左右， 此時所處9月至10月份的外界環(huán)境溫度多變， 產(chǎn)生的溫度差異也很大， 導(dǎo)致籽粒灌漿遭遇溫度的影響趨勢不一。因此， 有必要根據(jù)水稻花后各時段籽粒的灌漿進程， 并結(jié)合其所處自然環(huán)境溫度的變化， 來合理地降低設(shè)置的處理溫度，以更能反應(yīng)外界自然環(huán)境溫度對水稻籽粒灌漿的真實影響， 保證具有一定的可行性和準確性。

4 結(jié)論

花后低溫降低水稻籽粒灌漿， 以灌漿前期低溫處理影響最大， 灌漿中、后期其次。甬優(yōu) 538籽粒灌漿結(jié)實比甬優(yōu)17更耐低溫， 花后前期低溫顯著降低甬優(yōu) 17籽粒灌漿， 延長灌漿時間， 而對甬優(yōu) 538的效應(yīng)不顯著?；ê蟮蜏靥幚硐拢?各品種內(nèi)源激素含量變化存在一定差異， 甬優(yōu)17灌漿前、中期籽粒中IAA、ZR含量顯著降低， 但GA3、ABA含量明顯提高； 而甬優(yōu)538籽粒中GA3含量顯著降低， IAA、ZR含量較高， 這是保證籽粒能正常灌漿的主要原因。低溫處理后籽粒中內(nèi)源激素含量變化影響籽粒灌漿， 其變化與品種灌漿動態(tài)保持一致。

References

［1］ 劉吉峰， 丁裕國， 江志紅.全球變暖加劇對極端氣候概率影響的初步探討.高原氣象， 2007， 26： 837-842 Liu J F， Ding Y G， Jiang Z H.The influence of aggravated global warming on the probability of extreme climatic event.Plateau Meteorol， 2007， 26： 837-842 （in Chinese with English abstract）

［2］ Mariani L， Parisi S G， Cola G.Space and time behavior of climatic hazard of low temperature for single rice crop in the mid latitude.Int J Climatol， 2009， 29： 1862-1871

［3］ 王豐， 程方民， 劉奕， 鐘連進， 張國平.不同溫度下灌漿期水稻籽粒內(nèi)源激素含量的動態(tài)變化.作物學(xué)報， 2006， 32： 25-29 Wang F， Cheng F M， Liu Y， Zhong L J， Zhang G P.Dynamic changes of plant hormones in developing grains at rice filling stage under different temperatures.Acta Agron Sin， 2006， 32：25-29 （in Chinese with English abstract）

［4］ 金正勛， 楊靜， 錢春榮， 劉海英， 金學(xué)泳， 秋太權(quán).灌漿成熟期溫度對水稻籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性及品質(zhì)的影響.中國水稻科學(xué)， 2005， 19： 377-380 Jin Z X， Yang J， Qian C R， Liu H Y， Jin X Y， Qiu T Q.Effects of temperature during grain filling period on activities of key enzymes for starch synthesis and rice grain quality.Chin J Rice Sci，2005， 19： 377-380 （in Chinese with English abstract）

［5］ 程方民， 鐘連進， 孫宗修.灌漿結(jié)實期溫度對早秈水稻籽粒淀粉合成代謝的影響.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2003， 36： 492-501 Cheng F M， Zhong L J， Sun Z X.Effect of temperature at grain-filling stage on starch biosynthetic metabolism in developing rice grains of early-indica.Sci Agric Sin， 2003， 36： 492-501 （in Chinese with English abstract）

［6］ 金正勛， 錢春榮， 楊靜， 劉海英.水稻灌漿成熟期籽粒谷氨酰胺合成酶活性變化及其與稻米品質(zhì)關(guān)系的初步研究.中國水稻科學(xué)， 2007， 21：103-106.Jin Z X， Qian C R， Yang J， Liu H Y.Changes of activity of glutamine synthetase during grain filling and its influence on rice grain quality.Chin J Rice Sci， 2007， 21：103-106 （in Chinese with English abstract）

［7］ Mohammed A R， Tarpley L.Effects of high night temperature and spikelet position on yield related parameters of rice （Oryza sativa L.） plants.Eur J Agron， 2010， 33： 117-123

［8］ Mohammed A R， Tarpley L.High night temperature and plant growth regulator effects on spikelet sterility， grain characteristics and yield of rice （Oryza sativa L.） plants.Can J Plant Sci， 2011，91： 283-291

［9］ 曹云英.高溫對水稻產(chǎn)量與品質(zhì)的影響及其生理機制.揚州大學(xué)碩士學(xué)位論文， 江蘇揚州， 2009 Cao Y Y.Effect of High Temperature on the Quality and Quantity of Rice Yield and Its Physiological Mechanism.MS Thesis of Yangzhou University， Yangzhou， China， 2009

［10］ 張桂蓮.兩個早稻品種耐熱性生理及分子遺傳基礎(chǔ)的研究，湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)博士論文， 湖南長沙， 2006 Zhang G L.Studies on Physiological and Molecular Genetics Basis of Heat Tolerance of Two Early Rice Cultivars.PhD Dissertation of Hunan Agricultural University， Changsha， China， 2006 （in Chinese with English abstract）

［11］ 許光利.水稻灌槳結(jié)實期高溫弱光對籽粒脂類代謝的影響.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文， 四川雅安， 2011 Xu G L.Effects of High-temperature and Weak-light on Lipid Metabolism During Rice Grain-filling Stage.MS Thesis of Sichuan Agricultural University， Ya’an， China， 2011

［12］ 趙麗曉， 張萍， 王若男， 王璞， 陶洪斌.花后前期高溫對玉米強弱勢籽粒生長發(fā)育的影響.作物學(xué)報， 2014， 40： 1839-1845 Zhao L X， Zhang P， Wang R N， Wang P， Tao H B.Effect of high temperature after flowering on growth and development of superior and inferior maize kernels.Acta Agron Sin， 2014， 40：1839-1845 （in Chinese with English abstract）

［13］ 袁莉民， 常二華， 徐偉， 王志琴， 楊建昌.結(jié)實期低溫對雜交水稻胚乳結(jié)構(gòu)的影響.作物學(xué)報， 2006， 32： 96-102 Yuan L M， Chang E H， Xu W， Wang Z Q， Yang J C.Effects of low temperature during grain filling on the structure of endosperm in hybrid rice.Acta Agron Sin， 2006， 32： 96-102 （in Chinese with English abstract）

［14］ 付景， 王志琴， 楊建昌.抽穗-灌漿期低溫與弱光對超級稻結(jié)實率和生理性狀的影響.揚州大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2014， 35（4）： 68-74 Fu J， Wang Z Q， Yang J C.Effects of low temperature and weak light during heading and grain filling on the seed-setting rate and physiological traits of super rice.J Yangzhou Univ （Agric & Life Sci Edn）， 2014， 35（4）： 68-74 （in Chinese with English abstract）

［15］ 耿立清， 王嘉宇， 陳溫福.孕穗-灌漿期低溫對水稻穗部性狀的影響.華北農(nóng)學(xué)報， 2009， 24（3）： 107-111 Geng L Q， Wang J Y， Chen W F.Effect of low temperature on panicle characters of rice during booting and grain filling period.Acta Agric Boreali-Sin， 2009， 24（3）： 107-111 （in Chinese with English abstract）

［16］ 楊杰， 翟虎渠， 王才林， 仲維功， 鄒江石， 池橋宏， 萬建民.水稻秈粳亞種間雜種低溫花粉不育的 QTL分析.遺傳學(xué)報，2005， 32： 507-514 Yang J， Zhai H Q， Wang C L， Zhong W G， Zou J S， Ikehashi H，Wan J M.QTL analysis of low-temperature-sensitive pollen sterility in indica-japonica hybrid rice （Oryza sativa L.）.Acta Genet Sin， 2005， 32： 507-514 （in Chinese with English abstract）

［17］ 花勁， 周年兵， 張軍， 張洪程， 霍中洋， 周培建， 程飛虎， 李國業(yè)， 黃大山， 陳忠平， 陳國梁， 戴其根， 許軻， 魏海燕， 高輝，郭保衛(wèi).雙季晚稻甬優(yōu)系列秈粳雜交稻超高產(chǎn)結(jié)構(gòu)與群體形成特征.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2015， 48： 1023-1034 Hua J， Zhou N B， Zhang J， Zhang H C， Huo Z Y， Zhou P J， Cheng F H， Li G Y， Huang D S， Chen Z P， Chen G L， Dai Q G， Xu K， Wei H Y， Gao H， Guo B W.The structure and formation characteristics of super-high yield population with late Yongyou series of indica-japonica hybrid rice in double-cropping rice area.Sci Agric Sin， 2015， 48： 1023-1034 （in Chinese with English abstract）

［18］ 韋還和， 姜元華， 趙可， 許俊偉， 張洪程， 戴其根， 霍中洋， 許軻， 魏海燕， 鄭飛.甬優(yōu)系列雜交稻品種的超高產(chǎn)群體特征.作物學(xué)報， 2013， 39： 2201-2210 Wei H H， Jiang Y H， Zhao K， Xu J W， Zhang H C， Dai Q G， Huo Z Y， Xu K， Wei H Y， Zheng F.Characteristics of super-high yield population in Yongyou series of hybrid rice.Acta Agron Sin， 2013，39： 2201-2210 （in Chinese with English abstract）

［19］ 姜元華， 許俊偉， 趙可， 韋還和， 孫建軍， 張洪程， 戴其根， 霍中洋， 許軻， 魏海燕， 郭保衛(wèi).甬優(yōu)系列秈粳雜交稻根系形態(tài)與生理特征.作物學(xué)報， 2015， 41： 89-99 Jiang Y H， Xu J W， Zhao K， Wei H H， Sun J J， Zhang H C， Dai Q G， Huo Z Y， Xu K， Wei H Y， Guo B W.Root system morphological and physiological characteristics of indica-japonica hybrid rice of Yongyou series.Acta Agron Sin， 2015， 41： 89-99 （in Chinese with English abstract）

［20］ 曾研華， 張玉屏， 王亞梁， 向鏡， 陳惠哲， 朱德峰.甬優(yōu)系列雜交稻組合開花期耐冷性評價.中國水稻科學(xué)， 2015， 29：291-298 Zeng Y H， Zhang Y P， Wang Y L， Xiang J， Chen H Z， Zhu D F.Evaluation of chilling resistance in Yongyou series of hybrid rice at flowering stage.Chin J Rice Sci， 2015， 29： 291-298 （in Chinese with English abstract）

［21］ 朱慶森， 曹顯祖， 駱亦其.水稻籽粒灌漿的生長分析.作物學(xué)報， 1988， 14： 183-193 Zhu Q S， Cao X Z， Luo Y Q.Growth analysis on the process of grain filling in rice.Acta Agron Sin， 1988， 14： 183-193 （in Chinese with English abstract）

［22］ 顧世梁， 朱慶森， 楊建昌， 彭少兵.不同水稻材料籽粒灌漿特性的分析.作物學(xué)報， 2001， 27： 7-14 Gu S L， Zhu Q S， Yang J C， Peng S B.Analysis on grain filling characteristics for different rice types.Acta Agron Sin， 2001， 27：7-14 （in Chinese with English abstract）

［23］ Yang J C， Zhang J H， Wang Z Q， Zhu Q S， Wang W.Hormonal changes in the grains of rice subjected to water stress during grain filling.Plant Physiol， 2001， 127： 315-323

［24］ 高亮之， 金之慶.全球氣候變化和中國的農(nóng)業(yè).江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，1994， 10（2）： 1-10 Gao L Z， Jin Z Q.Global climate change and China’s agriculture.Jiangsu J Agric Sci， 1994， 10（2）： 1-10 （in Chinese with English abstract）

［25］ Ahmed N， Maekawa M， Tetlow I J.Effects of low temperature on grain filling， amylose content， and activity of starch biosynthesis enzymes in endosperm of basmati rice.Aust J Agric Res， 2008，59： 599-604

［26］ 朱碧巖， 程方民， 吳永常， 方輝.稻米粒重形成規(guī)律與結(jié)實期溫度的關(guān)系.西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 1996， 24（4）： 53-58 Zhu B Y， Cheng F M， Wu Y C， Fang H.A study on the dynamic changes of rice seed weight and the temperature effect during the full heading stage.Acta Univ Agric Boreali-occident， 1996， 24（4）：53-58 （in Chinese with English abstract）

［27］ Brenner M L， Cheikh N.The role of hormones in photosynthate partitioning and seed filling.In： Davies P J ed.Plant Hormones.Netherlands： Springer Kluwer Academic Publishers， 1995.pp 649-670

［28］ Rook F， Corke F， Card R， Munz G， Smith C， Bevan M W.Impaired sucrose-induction mutants reveal the modulation of sugar-induced starch biosynthetic gene expression by abscisic acid signalling.Plant J， 2001， 26： 421-433

［29］ 王艷芳， 崔震海， 阮燕曄， 馬興林， 關(guān)義新， 張立軍.不同類型春玉米灌漿期間籽粒中內(nèi)源激素IAA、GA、ZR、ABA含量的變化.植物生理學(xué)通訊， 2006， 42： 225-228 Wang Y F， Cui Z H， Ruan R Y， Ma X L， Guan Y X， Zhang L J.Changes in endogenous hormone of IAA， GA， ZR and ABA in kernels during grain-filling stage in different types of spring maize （Zea mays L.）.Plant Physiol Commun， 2006， 42： 225-228 （in Chinese with English abstract）

［30］ 徐云姬， 顧道健， 張博博， 張耗， 王志琴， 楊建昌.玉米果穗不同部位籽粒激素含量及其與胚乳發(fā)育和籽粒灌漿的關(guān)系.作物學(xué)報， 2013， 39： 1452-1461 Xu Y J， Gu D J， Zhang B B， Zhang H， Wang Z Q， Yang J C.Hormone contents in kernels at different positions on an ear and their relationship with endosperm development and kernel filling in maize.Acta Agron Sin， 2013， 39： 1452-1461 （in Chinese with English abstract）

［31］ Rook F， Corker F， Card R.Impaired sucrose-induction mutants reveal the modulation of sugar-induced starch biosynthetic gene expression by abscisic acid signaling.Plant J， 2001， 26： 421-433

［32］ Yang J C， Zhang H.Hormones in the grains and roots in relation to post-anthesis development of inferior and superior spikelets in japonica/indica hybrid rice.Plant Physiol Biochem， 2009， 47：195-204

［33］ 王興， 于晶， 楊陽， 蒼晶， 李卓夫.低溫條件下不同抗寒性冬小麥內(nèi)源激素的變化.麥類作物學(xué)報， 2009， 29： 827-831 Wang X， Yu J， Yang Y， Cang J， Li Z F.Changes of endogenous hormones of winter wheat varieties with different cold-resistances under low temperature.J Triticeae Crops， 2009， 29： 827-831 （in Chinese with English abstract）

［34］ 盛婧， 陶紅娟， 陳留根.灌漿結(jié)實期不同時段溫度對水稻結(jié)實與稻米品質(zhì)的影響.中國水稻科學(xué)， 2007， 21： 396-402 Sheng J， Tao H J， Chen L G.Response of seed-setting and grain quality of rice to temperature at different time during grain filling period.Chin J Rice Sci， 2007， 21： 396-402 （in Chinese with English abstract）

Effect of Low Temperature after Flowering on Grain Filling and Plant Hormones Contents in Rice

ZENG Yan-Hua1，2，**， ZHANG Yu-Ping2，**， PAN Xiao-Hua1， ZHU De-Feng2，*， XIANG Jing2， CHEN Hui-Zhe2，and ZHANG Yi-Kai2

1Collaborative Innovation Center for the Modernization Production of Double Cropping Rice， Jiangxi Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology， Ecology and Genetic Breeding， Ministry of Education / Jiangxi Key Laboratory of Crop Physiology， Ecology and Genetic Breeding，Nanchang 330045， China；2State Key Laboratory of Rice Biology， China National Rice Research Institute， Hangzhou 311400， China

Low temperature （LT） after flowering impacts greatly on grain filling， decreasing rice quality through extended filling duration， shortened filling rate， and decreased physiological activity.Indica-japonica hybrid rice has been applied widely in production practice， due to high yield potential.However， there has been little study on the effect of LT on endogenous hormones in indica-japonica hybrid cultivars at filling stage.In the study， four varieties， i.e.two indica-japonica hybrid rice （Yongyou 538，YY538； Yongyou 17， YY17）， one indica rice （Zhongzheyou 1， ZZY1） and one japonica rice （Zhejing 88， ZJ88）， were treated with those low temperature treatments at different grain filling phases， to compare endogenous hormone levels in treatments， aiming to reveal the influence of low temperature on grain filling and the response of endogenous hormone in grains to low temperature.The effect of LT on grain filling after different flowering stage appeared significantly at early grain filling stage， while a little difference was observed at later filling stage， compared with CK.Furthermore， the influence on grain filling was found higher in Yongyou 17 and Zhongzheyou 1 than in Yongyou 538 and Zhejing 88.Compared with the contract， LT after flowering at early stage significantly decreased grain filling and prolonged grain filling duration in Yongyou 17， but not in Yongyou 538.Based on the effect of LT on grain filling process and its relation with endogenous hormones contents， it might be deduced that the normal grain filling should be ascribed to the significantly reduced GA3content and the slightly increased IAA， ZR contents in develop-ing grains of Yongyou 538 at early and middle grain-filling stage.On the contrary， the significantly reduced IAA， ZR contents and the significantly increased GA3， ABA contents in Yongyou17 could restrain grain development.It should enhance grain filling of rice encounted LT by selected measures adjusting hormone in practice management.

Indica-japonica hybrid rice； Grain-filling stage； Different low temperature； Hormones

10.3724/SP.J.1006.2016.01551

本研究由國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（CARS-01-09B）， 浙江省自然科學(xué)基金項目（Y13C130013）， 江西省科技支撐計劃（20123BBF60167）和江西農(nóng)業(yè)大學(xué)博士啟動費（9032305504）資助。

This study was supported by the China Agriculture Research System （CARS-01-09B）， Zhejiang Province Natural Science Foundation （Y13C130013）， the Jiangxi Key Technology R&D Program （20123BBF60167）， and the Doctor Activation Fundamental Research Funds for Jiangxi Agricultural University （9032305504）.

（Corresponding author）： 朱德峰， E-mail： cnrice@qq.com

**同等貢獻（Contributed equally to this work）

聯(lián)系方式： 曾研華， E-mail： zyh74049501@163.com； 張玉屏， E-mail： cnrrizyp@163.com

Received（）： 2016-03-27； Accepted（接受日期）： 2016-07-11； Published online（網(wǎng)絡(luò)出版日期）： 2016-07-28.

URL： http：//www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160728.0816.004.html