林英英，肖麗蓉，馬曉燕，時磊

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052)

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吐魯番沙虎消化道對刺山柑種子吸水和萌發(fā)的影響

林英英，肖麗蓉，馬曉燕，時磊

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052)

取過吐魯番沙虎(Teratoscincusroborowskii)消化道和直接從果實分離的刺山柑(Capparisspinosa)種子為供試材料，4 ℃預(yù)冷處理60 d后轉(zhuǎn)入25 ℃恒溫培養(yǎng)箱進(jìn)行為期30 d的萌發(fā)試驗，研究過吐魯番沙虎消化道對刺山柑種子吸水能力和萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，過吐魯番沙虎消化道對種子的前期吸水能力和萌發(fā)有顯著影響(P<0.05)，消化作用增強(qiáng)了種子的快速吸水能力，同時提高了萌發(fā)率，但對種子的萌發(fā)速度和生活力無顯著影響(P>0.05)。

吐魯番沙虎；刺山柑種子；吸水；萌發(fā)

動物的種子擴(kuò)散作用是動植物相互關(guān)系研究的一個重要方向，其擴(kuò)散作用主要表現(xiàn)在肉質(zhì)果類植物中[1]，鳥類和哺乳類是參與這類擴(kuò)散最常見的動物類群[2]。過食果動物消化道對種子萌發(fā)能力的影響是衡量擴(kuò)散質(zhì)量的重要指標(biāo)。食果動物促進(jìn)種子萌發(fā)的一個主要機(jī)制是消化道對種皮的研磨作用[2]，這種作用導(dǎo)致種子對水和氣體的滲透性增強(qiáng)[3]。鳥類和哺乳類對肉質(zhì)果植物的種子擴(kuò)散是廣為人知的，但關(guān)于爬行類動物的種子擴(kuò)散研究數(shù)據(jù)還較少，現(xiàn)有的研究發(fā)現(xiàn)，過爬行類動物消化道對41種(56%)植物種子的萌發(fā)沒有影響，且促進(jìn)(28%)作用多于抑制作用(16%)[4]。一般認(rèn)為，蜥蜴(Lizard)的種子擴(kuò)散作用是不重要的[5]，可能是因為大部分蜥蜴是肉食性的[6]。然而，最近的研究表明，植食性蜥蜴可以影響植物的繁殖和群落結(jié)構(gòu)[7]；有些蜥蜴還和植物建立了緊密的聯(lián)系，對花和果實的進(jìn)化也產(chǎn)生了選擇壓力[8]。

一些研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過蜥蜴的消化道后種子的萌發(fā)得以促進(jìn)[7]。植物的種皮和果皮等結(jié)構(gòu)，雖然對胚有保護(hù)和營養(yǎng)等功能，但它們的存在使胚得不到充足的水分和氧氣，對萌發(fā)過程有抑制作用。蜥蜴的消化道對種皮的碾磨增加了其對水和空氣的滲透性從而促進(jìn)萌發(fā)[9]。與直接從果實分離的種子相比，過普通壁虎(Hoplodactylusmaculates)消化道后種子萌發(fā)率增加，表明普通壁虎是有效的種子擴(kuò)散者[10]。通過櫛捷蜥(Liolaemusbellii)的消化道后，安第斯灌叢植物巖高蘭小檗(Berberisempetrifolia)種子的萌發(fā)率大于未過消化道的對照組[11]。

刺山柑(Capparisspinosa)為散生灌木，根深粗壯，主莖不明顯，匍匐或懸垂，花大，白色，單生于葉腋，在4月下旬或5月上旬開始有花，花期可長達(dá)4個月。從開花到果熟約需30 d，蒴果漿果狀，橢圓形至倒卵形，成熟后淡紅色，干后常四裂，種子腎形，直徑約3 mm，多數(shù)褐色[12]。自然狀態(tài)下，刺山柑種子萌發(fā)率很低。成熟后2～3個月刺山柑種子的萌發(fā)率只有5%[13]。推測萌發(fā)率較低是由種皮外覆蓋物引起休眠造成的，因為使用濃H2SO4處理種子有利于刺山柑種子萌發(fā)[14]。刺山柑極耐旱、耐高溫和抗風(fēng)蝕，具有保持水土、防風(fēng)固沙和保護(hù)綠洲及工程設(shè)施的生態(tài)功能，是惡劣、嚴(yán)酷生境造就出來的一種高經(jīng)濟(jì)價值、生態(tài)功能顯著的荒漠植物[15]。

吐魯番沙虎(TeratoscincusroborowskiiBedriaga，1905/1906)，分布于中國新疆的吐魯番地區(qū)，為中國特有種[16]。其在夏季采食大量的刺山柑果實，從其糞便中可分離出大量完整的刺山柑種子，這種現(xiàn)象在北半球溫帶荒漠地區(qū)的壁虎中首次報道，同時在整個廣義壁虎類(Gekkota)動物中也是十分罕見的[17]。據(jù)此推測吐魯番沙虎可能是刺山柑種子的擴(kuò)散者。由此提出如下假設(shè)：1)過吐魯番沙虎消化道能提高刺山柑種子的吸水能力；2)過吐魯番沙虎消化道促進(jìn)刺山柑種子的萌發(fā)進(jìn)程。本研究旨在定性分析過消化道對種子吸水和萌發(fā)的影響，探究吐魯番沙虎是否是刺山柑種子的有效擴(kuò)散者。

1　材料與方法

1.1研究地點與時間

研究地位于中國科學(xué)院吐魯番沙漠植物園，地處吐魯番盆地東南部恰特喀勒鄉(xiāng)境內(nèi)，距吐魯番市東南約10 km，距烏魯木齊200 km，89°11′ E，40 °51′ N，海拔-95～-76 m[18]。野外工作時間為2014年8月。

1.2種子的收集

2014年8月，在吐魯番沙漠植物園捕捉吐魯番沙虎82只，禁食并單獨暫養(yǎng)在養(yǎng)殖盒中，及時收集含刺山柑種子的糞便，用蒸餾水分離該糞便中的刺山柑種子。采集新鮮成熟的刺山柑果實，手工去除果肉，蒸餾水洗滌種子。分離出的過消化道和未過消化道(對照組)種子風(fēng)干后放在牛皮紙信封中，常溫干燥環(huán)境下保存1個月。

1.3預(yù)冷處理

取過消化道種子和未過消化道的種子各480粒，160粒為1個重復(fù)，3組重復(fù)。放入4 ℃恒溫箱里，預(yù)冷處理60 d，以打破休眠[19]。

1.4種子吸水

取過吐魯番沙虎消化道和對照組的刺山柑種子各120粒，3組重復(fù)，每組重復(fù)40粒。吸水試驗前先用電子天平(1/10 000 g)稱取種子初始重，然后將各處理種子分別置于培養(yǎng)皿中，加入常溫蒸餾水分別浸泡2、4、6、8、10和12 h，在濾紙上吸干種子表面水分，稱質(zhì)量并記錄6個吸水時間段的種子重。由此計算每處理組種子6個吸水時間段的種子吸水率(Rn)[20]。

Rn=(mn-m0)/m0×100% .

式中：m0為浸種前種子的質(zhì)量；mn為浸種n時間后種子的質(zhì)量，n為浸種時間(h)，n=2，4，6，8，10，12。

1.5種子萌發(fā)

1.5.1萌發(fā)試驗材料及方法萌發(fā)試驗所需要的培養(yǎng)皿和鑷子均用高壓蒸汽消毒。然后把種子按組分別擺放在鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，注入0.2% KNO3溶液，達(dá)到飽和為止。置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱，12 h光照/12 h黑暗條件下進(jìn)行種子萌發(fā)試驗。萌發(fā)以種子露白為準(zhǔn)，每天檢查一次萌發(fā)情況，滴加0.2% KNO3溶液，保持培養(yǎng)皿內(nèi)濾紙的濕潤。30 d后結(jié)束萌發(fā)試驗，統(tǒng)計數(shù)據(jù)，計算萌發(fā)率，此處衡量萌發(fā)速度的指標(biāo)采用平均萌發(fā)天數(shù)[19]、開始和最后萌發(fā)天數(shù)。

1.5.2萌發(fā)數(shù)據(jù)計算公式

萌發(fā)率=(萌發(fā)種子總數(shù)/有生活力種子總數(shù))×100%；

平均萌發(fā)天數(shù)=(n1×t1+n2×t2+n3×t3+…+ni×ti)/T。

式中：ni為萌發(fā)種子的天數(shù)，ti為每天的萌發(fā)種子數(shù)，T為萌發(fā)的種子總數(shù)。

1.6種子生活力測定

采用四唑染色法測定種子生活力[21]。計算公式如下：

種子生活力=(有生活力未萌發(fā)種子數(shù)+已萌發(fā)種子數(shù))/種子總數(shù)×100%。

1.7數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。統(tǒng)計檢驗前對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗，萌發(fā)率及種子生活力數(shù)據(jù)方差不齊(P<0.05)，對其進(jìn)行反正弦平方根轉(zhuǎn)換使其符合正態(tài)分布，然后采用獨立樣本T檢驗對刺山柑種子吸水率、萌發(fā)率、種子生活力、平均萌發(fā)天數(shù)、開始萌發(fā)的天數(shù)和最后萌發(fā)的天數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2　結(jié)果

2.1種子吸水

浸種2-6 h時，過吐魯番沙虎消化道的種子和對照組種子的吸水率差異顯著(P<0.05)，浸種8-12 h時二者差異不顯著(P>0.05)(圖1)。過消化道和對照組的種子，在浸種0-2 h達(dá)到較高的吸水率，吸水速度最高；4-6 h吸水率升高緩慢，吸水速度降低；浸種8-12 h吸水率基本恒定，吸水速度最低。不同的浸種時間，過消化道組種子的吸水率始終高于對照組，說明過吐魯番沙虎消化道對種子的吸水起促進(jìn)作用。

圖1　過吐魯番沙虎消化道和對照組刺山柑種子在不同浸種時間的吸水率Fig.1　Water uptake percentage of caper seeds which had passed through the digestive tract of Turpan wonder gecko and control groups in various seed soaking time

注:不同小寫字母表示相同浸種時間不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters show significant difference at same seed soaking time between the two treatments at 0.05 level.

2.2種子生活力

過消化道和對照組刺山柑種子的生活力差異不顯著(P=0.115>0.05)(圖2)。說明過吐魯番沙虎的消化道對刺山柑種子的生活力沒有影響。

2.3種子萌發(fā)

過消化道組種子的30 d萌發(fā)率(9.73%)顯著高于對照組的(2.92%)(P=0.035<0.05)。但，過消化道和對照組種子的平均萌發(fā)天數(shù)(P=0.590>0.05)、開始萌發(fā)天數(shù)(P=0.423>0.05)以及最后萌發(fā)天數(shù)(P=0.386>0.05)差異不顯著。

3　討論

3.1吸水率

種子萌發(fā)成功與否與其萌發(fā)前的吸水過程密切相關(guān)，大部分植物種子都具有相同的吸水規(guī)律，包含快速吸水、緩慢吸水和穩(wěn)定吸水3個階段[22]。刺山柑種子也有相似的吸水規(guī)律：0-2 h快速吸水，達(dá)到較高的吸水率，4-6 h吸水率增加緩慢，8-12 h呈穩(wěn)定趨勢，所以0-2 h、4-6 h、8-12 h分別是刺山柑種子的快速吸水階段、緩慢吸水階段和穩(wěn)定吸水階段。禾本科植物的種子在4-5 h之前為種子的快速吸水階段，藜科植物種子在3 h之前為種子的快速吸水階段，豆科植物種子在5-6 h之前為種子的快速吸水階段[22]。相比之下，刺山柑種子的快速吸水階段時間比較短(0-2 h)。本研究中在刺山柑種子的快速吸水和緩慢吸水兩個階段，過吐魯番沙虎消化道種子的吸水率均顯著高于對照組，說明過沙虎消化道提高了刺山柑種子在這兩個階段的吸水速度。在種子吸水的整個過程中，過消化道種子的吸水率也始終高于對照組，說明過沙虎消化道促進(jìn)了種子吸水。在干旱、半干旱區(qū)，水分是影響種子萌發(fā)及生長的一個限制因子[23]。吐魯番地區(qū)常年干旱少雨，吐魯番沙虎消化道對刺山柑種子吸水能力有促進(jìn)作用，這對荒漠植物刺山柑在當(dāng)?shù)氐闹脖桓掠兄匾饬x。

圖2　過吐魯番沙虎消化道組和對照組刺山柑種子的生活力Fig.2　Seed viability of caper seeds that had passed through the digestive tract of Turpan wonder gecko and control groups

注:相同小寫字母表示不同處理間差異不顯著(P>0.05)。

Note: Same lower case letters show no significant difference between the two treatments at 0.05 level.

表1　刺山柑種子的萌發(fā)率及萌發(fā)速度Table 1　Germination percentage and germination rate of caper seeds

注:*表示對照組和過消化道組間差異顯著(P<0.05)。

Note: * means significant difference between Control growp and Digested group at 0.05 level.

3.2萌發(fā)率和種子生活力

消化意味著對種皮的化學(xué)處理或機(jī)械研磨，這可能抑制或促進(jìn)種子萌發(fā)。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，蜥蜴的消化過程不促進(jìn)種子萌發(fā)，甚至對某些植物種子的萌發(fā)有負(fù)面作用[9,24]。然而另外一些物種，特別是產(chǎn)核果或漿果類的肉質(zhì)果，經(jīng)過蜥蜴消化道后萌發(fā)率通常會提高[7,25]。本研究表明，經(jīng)過吐魯番沙虎消化道后刺山柑種子的萌發(fā)率顯著高于對照組。但是過消化道和對照組的萌發(fā)率都不高，這可能是由刺山柑種子較厚的種皮對種胚獲得氧氣和水的限制作用導(dǎo)致的。GA3可以提高刺山柑種子的萌發(fā)率，最高可達(dá)60%[14]。本研究未采用GA3處理種子，所得到的萌發(fā)結(jié)果更接近野外的實際情況。除了消化道對種子萌發(fā)的促進(jìn)作用，吐魯番沙虎夏季食物組成中超過80%是刺山柑果實[17]，由此可以擴(kuò)散大量的刺山柑種子離開母株[26]，并到達(dá)適合種子萌發(fā)和幼苗建植的微生境[27]。蜥蜴的消化過程可以提高種子生活力[7]，或降低種子生活力[7]，但大多數(shù)植物種子生活力不受影響[27-28]，本研究發(fā)現(xiàn)過消化道對刺山柑種子的生活力沒有影響。

3.3萌發(fā)速度

在惡劣環(huán)境條件下生長的植物會在長期進(jìn)化過程中形成兩種對立的萌發(fā)對策，一是種子成熟后在環(huán)境適宜的條件下仍保持休眠而保留在種子庫中，從而降低了種子萌發(fā)及幼苗定植過程中的死亡風(fēng)險；二是種子一旦遇到適宜的環(huán)境條件(比如光照、水分或溫度等)就會立即萌發(fā)，種子快速萌發(fā)而占領(lǐng)生境[29]。河西走廊荒漠地帶的枸杞(Lyciumbarbarum)、黑果枸杞(L.ruthenicum)、花棒(Hedysarumscorpaium)和泡果白刺(Nitrariasphaerocarpa)4種旱生灌木種子很可能采取第二種萌發(fā)對策，它們可在適宜的條件下短時間內(nèi)達(dá)到萌發(fā)高峰[30]，這種萌發(fā)對策是長期生活在干旱、高溫地帶的荒漠植物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果[31]。萌發(fā)速度是影響幼苗成活和植被重建的關(guān)鍵因素，在種子擴(kuò)散階段，動物的消化作用可能影響種子的萌發(fā)速度。有研究發(fā)現(xiàn)，爬行動物對47%的植物種子萌發(fā)速度起促進(jìn)作用，37%沒有影響，剩余16%有抑制作用[4]。本研究發(fā)現(xiàn)，過吐魯番沙虎消化道的刺山柑種子的平均萌發(fā)天數(shù)、開始萌發(fā)天數(shù)及最后萌發(fā)天數(shù)均與對照差異不顯著，表明沙虎消化道對刺山柑種子的萌發(fā)速度沒有影響。刺山柑種子萌發(fā)率低且萌發(fā)速度較慢，表明其存在休眠現(xiàn)象，有利于形成土壤種子庫。干旱或半干旱地區(qū)的植物可能通過保持長時間連續(xù)萌發(fā)，從而降低環(huán)境波動帶來的風(fēng)險[32]。

4　結(jié)論

本研究結(jié)果支持過吐魯番沙虎消化道提高刺山柑種子的吸水和萌發(fā)能力的假設(shè)，即定性地證明了吐魯番沙虎是刺山柑種子的潛在擴(kuò)散者。

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Wei M H,Huang J H.Seed polymorphism and germination behavior ofSalicorniaeuropaeainhabiting in the area of Ayding Lake,Xinjiang,China.Pratacultural Science,2015,32(12):2064-2070.(in Chinese)

(責(zé)任編輯武艷培)

Effects of Turpan wonder gecko’s digestive tract on water uptake and germination of caper seed

Lin Ying-ying, Xiao Li-rong, Ma Xiao-yan, Shi Lei

(College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Xinjiang Urumqi 830052, China)

In this study, seeds of caper (Capparisspinosa) separated from feces of Turpan wonder gecko (Teratoscincusroborowskii) were used as the treatment groups, and seeds separated from fresh fruit were used as the control groups. The treatment and control groups were both precooled at 4 ℃ for 60 days and then transferred to germination experiment in a constant temperature of 25 ℃ incubator for 30 days. The effects of passage through Turpan wonder gecko digestive tracts on caper seed’s water uptake ability and germination were determined. The results showed that seed through the digestive tract of Turpan wonder gecko had significant impacts (P<0.05) on water uptake ability and germination, the digestive function promoted the seed’s fast water uptake ability and improved seed germination percentage, but did not affect (P>0.05) germination rate and viability of caper seed.

Turpan wonder gecko; capers seed; water uptake; germination

Shi LeiE-mail:shileixj@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0753

2015-12-31接受日期：2016-04-05

國家自然科學(xué)基金(31260511)

林英英(1987-)，女，河南寶豐人，在讀碩士生，主要從事動物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:ly1987@126.com

時磊(1973-)，男，山東寧津人，教授，博士，主要從事動物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:shileixj@126.com

Q945.34

A

1001-0629(2016)9-1764-06*

林英英，肖麗蓉，馬曉燕，時磊.吐魯番沙虎消化道對刺山柑種子吸水和萌發(fā)的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(9)：1764-1769.

Lin Y Y，Xiao L R，Ma X Y,Shi L.Effects of Turpan wonder gecko’s digestive tract on water uptake and germination of caper seed.Pratacultural Science，2016,33(9)：1764-1769.