曹蕾 廖賀賀 王旭等

摘要[目的]探討沙坡頭自然保護(hù)區(qū)貓頭刺種群數(shù)量動態(tài)變化規(guī)律。[方法]以沙坡頭自然保護(hù)區(qū)的貓頭刺種群為研究對象，以調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)編制靜態(tài)生命表和生存曲線，并借助生存分析函數(shù)分析沙坡頭自然保護(hù)區(qū)貓頭刺種群動態(tài)特征，闡明了其種群數(shù)量特征。[結(jié)果]貓頭刺種群的存活曲線屬于DeeveyⅠ型，幼年個(gè)體數(shù)量最多，到達(dá)其生理年齡后，個(gè)體大量死亡，貓頭刺種群齡級結(jié)構(gòu)為金字塔型；消失率與死亡率曲線變化一致，前期數(shù)值小但緩慢上升，后期迅猛增長，達(dá)到最大值；4個(gè)貓頭刺種群生存分析函數(shù)結(jié)果表明貓頭刺種群整體呈現(xiàn)出前期穩(wěn)定、中期漸減、后期衰退的特征。[結(jié)論]沙坡頭自然保護(hù)區(qū)目前的生態(tài)環(huán)境可維持幼齡貓頭刺種群的生長。

關(guān)鍵詞沙坡頭國家級自然保護(hù)區(qū)；種群靜態(tài)生命表；存活曲線；生存分析函數(shù)；貓頭刺

中圖分類號S759.9文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2016）04-032-05

Life Table and Survival Analysis of Oxytropis aciphylla in Shapotou Nature Reserve

CAO Lei，LIAO Hehe，WANG Xu et al （College of Earth & Environmental Sciences，Lanzhou University，Lanzhou，Gansu 730000）

Abstract[Objective] The aim was to discuss population quantity dynamic change of Oxytropis aciphylla in Shapotou Nature Reserve.[Method] With Oxytropis aciphylla population in Shapotou Nature Reserve as research object，based on investigation data，the static life table and survival curve was compiled.By referring to survival analysis function，the dynamic characteristics of Oxytropis aciphylla population in Shapotou Nature Reserve were analyzed，the population quantity characteristics were elaborated.[Result] The results showed that the survival rate curve of Oxytropis aciphylla population appeared to be DeeveyI.Young individuals were the most population density.But when Oxytropis aciphylla reached its physiological age，a large number of individuals died，the size structure of Oxytropis aciphylla population indicated pyramid pattern with the growing population characters.Disappearance rate curve and mortality rate curve were consistent.In the preliminary numerical value was small，little changed and rose slowly.However in the later period it grew rapidly and reached its peak.The viability analysis function of Oxytropis aciphylla population showed that Oxytropis aciphylla population overall present the characteristic of stabilization in the early age，degression in mediumterm and recession in old age period.[Conclusion] The current ecoenvironment of Shapotou Nature Reserve is appropriate for growth of young Oxytropis aciphylla.

Key wordsShapotou Nature Reserve； Population static life table； Survival curve； Survival analysis function； Oxytropis aciphylla

屬薔薇目豆科棘豆屬，是墊狀矮小半灌木；根粗壯，根系發(fā)達(dá)；莖多分枝開展，全體成球狀植叢。貓頭刺分布于中國內(nèi)蒙古、陜西、甘肅、寧夏、青海和新疆等地，在俄羅斯西西伯利亞和蒙古南部也有分布。它生于海拔1 000～3 250 m的礫石質(zhì)平原、丘陵坡地、薄層沙地及砂荒地上，是一種重要的固沙植物[1]。貓頭刺是荒漠草原帶的標(biāo)志植物之一，在干燥的沙地上可形成貓頭刺占優(yōu)勢的荒漠群落，在初級生產(chǎn)力中占重大份額，是食物鏈中必不可少的環(huán)節(jié)。貓頭刺可為荒漠動物提供食源，春季綿羊、山羊采食貓頭刺的花和小葉，駱駝和馬采食一些嫩枝葉，發(fā)芽時(shí)馬刨食其根[2]。貓頭刺具有很強(qiáng)的固氮能力[3]，可形成荒漠地區(qū)的貓頭刺灌叢“沃島效應(yīng)”[4]。

目前，對于貓頭刺的研究主要集中在種子萌發(fā)條件[5]、種間關(guān)聯(lián)性[6]、生態(tài)環(huán)境響應(yīng)[7]等方面，缺乏貓頭刺種群的生存狀況、年齡結(jié)構(gòu)和數(shù)量特征等種群生物學(xué)特性的研究。編制生命表和生存曲線是研究種群數(shù)量動態(tài)的一種有效方法[8-9]，生命表的編制是解釋種群數(shù)量變化的前提和首要工作[8]。生存分析是對群落內(nèi)某一種群個(gè)體替代過程的研究[10]，生存分析的種群生存率函數(shù)、累計(jì)積死亡率函數(shù)、死亡密度函數(shù)和危險(xiǎn)率函數(shù)4個(gè)函數(shù)可輔助種群生命表分析，更好地闡明種群的生存規(guī)律[11]。植物種群生存分析一方面反映了種群內(nèi)部個(gè)體之間的協(xié)同生長、種群齡級并預(yù)測今后的生長趨勢，另一方面可間接反映個(gè)體與環(huán)境的相互作用。對于多年生植物種群，以空間代替時(shí)間的方法研究其動態(tài)極具現(xiàn)實(shí)意義。編制靜態(tài)生命表和生存函數(shù)分析均是基于實(shí)際野外數(shù)據(jù)調(diào)查的研究，可反映種群的主要特征，而且分析的結(jié)果符合自然種群的變化規(guī)律。為此，筆者以沙坡頭自然保護(hù)區(qū)的貓頭刺種群為研究對象，以調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)編制了靜態(tài)生命表和生存曲線，并借助生存分析函數(shù)分析了沙坡頭自然保護(hù)區(qū)貓頭刺種群動態(tài)特征，闡明了其種群數(shù)量特征，旨在為探討貓頭刺種群與生境環(huán)境因素的關(guān)系提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況沙坡頭國家級自然保護(hù)區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)中衛(wèi)市西部，騰格里沙漠東南緣，地理坐標(biāo)：104°49′25″～105°09′24″ E，37°25′58″～37°37′24″N。該保護(hù)區(qū)地處西北內(nèi)陸，屬典型的溫帶大陸性氣候，具有干旱少雨、蒸發(fā)強(qiáng)烈、冷熱溫差大、光照充足、風(fēng)大沙多的特點(diǎn)。年均降水量為186.6 mm，年蒸發(fā)量為3 000.0 mm，是年平均降水量的16倍，干燥度為2.4。保護(hù)區(qū)屬于荒漠向草原過渡區(qū)域，區(qū)域內(nèi)有荒漠、荒漠草原、草原帶沙生植被和灌叢。沙坡頭自然保護(hù)區(qū)的設(shè)立是為了保護(hù)我國具有代表性的干旱沙漠地區(qū)的自然生態(tài)系統(tǒng)和人工治理荒漠生態(tài)系統(tǒng)[12]。

在沙坡頭國家級自然保護(hù)區(qū)設(shè)置5個(gè)樣地，考慮到周邊地區(qū)與保護(hù)區(qū)的物質(zhì)能量交換及環(huán)境的相互影響，將樣地1設(shè)置在保護(hù)區(qū)邊緣外側(cè)，其他4個(gè)樣地均在保護(hù)區(qū)內(nèi)（圖1）。貓頭刺種群分布區(qū)的沙丘已固定或半固定，表層有礫石，該群落的物種組成較單一，以貓頭刺為優(yōu)勢種，伴生有檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）、狹葉錦雞兒（C.stenophylla）和駝絨藜（Ceratoideslatens revealetHolmgren），草本植物主要是沙蒿（Artemisia desertorum）、豬毛菜（Salsola collina）、白草（Pennisetum centrasiaticum）等。圖1沙坡頭自然保護(hù)區(qū)貓頭刺種群采樣點(diǎn)

Fig.1The plots of Oxytropis aciphylla in Shapotou National Nature Reserve1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)置。在野外踏查的基礎(chǔ)上，2014年9月在沙坡頭國家級自然保護(hù)區(qū)的西南部貓頭刺天然種群分布集中的區(qū)域設(shè)置5個(gè)具有代表性的樣地，記錄其經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、土壤類型和植被蓋度等環(huán)境特征（表1）。每個(gè)樣地選取1個(gè)20 m × 20 m的灌木層樣方，再在每個(gè)樣方的4個(gè)角分別設(shè)置1個(gè)1 m × 1 m的草本層樣方，由于樣方內(nèi)的灌木種類多且數(shù)量大，所以運(yùn)用相鄰格子法[13-14]，以5 m × 5 m為基本格子單元，調(diào)查并記錄樣方內(nèi)植物的種類名稱與數(shù)目，測量灌木的冠幅（東西、南北為冠直徑）與株高，測量草本植物的高度。

1.2.2靜態(tài)生命表的編制。貓頭刺屬于多年生灌木，但由于是叢生狀灌木，徑的分枝多而密，無法準(zhǔn)確測量其基徑，所以該研究以冠幅和株高作為貓頭刺種群大小級劃分的標(biāo)準(zhǔn)[15-18]，采用“空間代替時(shí)間”的方法[15-16，19]，編制其靜態(tài)生命表，并進(jìn)行生存狀況分析。對樣方內(nèi)獲取的1 829叢貓頭刺依據(jù)其冠幅和株高進(jìn)行升序排序，并對排序結(jié)果進(jìn)行K-均值聚類，以聚類分析后劃分的大小級編制種群靜態(tài)生命表，并繪制種群存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線。

靜態(tài)生命表的各參數(shù)：齡級（x）；相應(yīng)齡級貓頭刺的實(shí)際存活數(shù)（ax）；x齡級開始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活量（lx）；從x到x+1 齡級的標(biāo)準(zhǔn)化死亡量（dx）；x齡級的個(gè)體死亡率（qx）；從x到x+1齡級的區(qū)間壽命（Lx）；x齡級及以上各齡級的總壽命（Tx）；進(jìn)入x齡級個(gè)體的平均期望壽命（ex）；種群消失率（Kx）；存活率（Sx）。野外調(diào)查與測量獲得了實(shí)際值ax，編制靜態(tài)生命表時(shí)，對勻滑修正后的存活數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，一般將初始齡級間隔的存活數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化為1 000[20-22]，得到標(biāo)準(zhǔn)化后的存活量lx，其余各參數(shù)都可通過存活量lx計(jì)算得出，計(jì)算公式如下[23]：

dx= lx-lx+1

qx= dx/lx×100%

Lx=（lx+lx+1）/2

Tx=∞xLx

ex= Tx/lx

Kx=lnlx-lnlx+1

根據(jù)上述各參數(shù)編制靜態(tài)生命表。調(diào)查與測量獲得的實(shí)際數(shù)據(jù)在編制生命表過程中出現(xiàn)了死亡率是負(fù)值的情況，這不滿足靜態(tài)生命表編制的假設(shè)前提，所以采用分段勻滑技術(shù)對調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行處理[24-26]。數(shù)據(jù)分類結(jié)果中，在第1齡級時(shí)數(shù)據(jù)發(fā)生波動，小于第2齡級的數(shù)據(jù)，計(jì)算區(qū)段1～5齡級的存活數(shù)累計(jì)量：

T1=5i=1axi=1 416

平均數(shù)為axi=T1/n=283.2≈283，是該區(qū)段的平均值。此外，依據(jù)該區(qū)段的第1個(gè)存活數(shù)和最后一個(gè)存活數(shù)的差數(shù)（221-119=92）及區(qū)段的間隔數(shù)（4），確定該區(qū)段相鄰齡級組的存活數(shù)之間的差數(shù)為23左右，故經(jīng)勻滑修正后得ax*（表2）。

1.2.3存活曲線的繪制。存活曲線是借助存活個(gè)體數(shù)量來描述特定年齡死亡率，是通過把特定年齡組的個(gè)體數(shù)量相對年齡作圖得到。依照Deevey的劃分將存活曲線分為3種類型：DeeveyI型為凸曲線，屬于該類型的種群絕大多數(shù)個(gè)體都能活到其物種的生理壽命，但當(dāng)活到一定生理壽命時(shí)，短期內(nèi)大量死亡；DeeveyII型是直線，也稱對角線型，說明該類型的種群各年齡的死亡率基本相同；DeeveyIII型是凹曲線，早期死亡率高，一旦活到某一年齡，死亡率低且穩(wěn)定[9]。

1.2.4生存分析方法。借用生存分析函數(shù)進(jìn)一步分析貓頭刺種群結(jié)構(gòu)形式[11，13，27]，說明生存規(guī)律。①種群生存率函數(shù)S（i）：S（i） = S1×S2×S3×…× Si （Si為存活率）；②累積死亡率函數(shù)F（i）：F（i） = 1 - S（i）；③死亡密度函數(shù)f（ti）：f（ti） = （Si-1- Si）/hi （hi為年齡級寬度）；④危險(xiǎn)率函數(shù)λ（ti）：λ（ti） = 2（1 - Si）/[hi（1 + Si）]。根據(jù)上述4個(gè)生存函數(shù)的估算值繪制種群生存率函數(shù)曲線、累積死亡率函數(shù)曲線、死亡密度函數(shù)曲線和危險(xiǎn)率函數(shù)曲線。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2016年2結(jié)果與分析

2.1貓頭刺種群的齡級結(jié)構(gòu)由圖2可知，第1、2和3級占總叢數(shù)的比例分別為8.25%、19.63%、19.41%，其總和為47.19%；第4、5和6級占總叢數(shù)的比例分別為17.54%、12.08%、10.33%，其總和為39.95%；第7、8和9級占總叢數(shù)的比例分別為6.91%、4.97%、0.98%，其總和為12.86%。幼齡（1、2、3級）在總叢數(shù)中所占比例最高，因此，貓頭刺種群齡級結(jié)構(gòu)為金字塔型。

2.2貓頭刺種群生命表和存活曲線由表3可知，貓頭刺種群屬于增長型種群，幼年個(gè)體較豐富，中年個(gè)體次之，老年個(gè)體最少。貓頭刺種群的平均期望壽命（ex）表明，種群的期望壽命隨著齡級的增長而減小，與種群的生物學(xué)特征一致。

以存活數(shù)量的對數(shù)值（lnlx）為縱坐標(biāo)，齡級為橫坐標(biāo)繪制貓頭刺種群的存活曲線。由圖3可知，貓頭刺種群的存活曲線屬于DeeveyI型，早期存活數(shù)量的對數(shù)值高，死亡率低，7齡級以前的曲線呈緩慢下降趨勢，到第8、9齡級曲線快速下降，死亡率變大。

圖3貓頭刺種群存活曲線

Fig.3Survival curve of Oxytropis aciphylla population2.3死亡率曲線和消失率曲線死亡率和消失率隨著齡級的增長而增長，第1個(gè)高峰出現(xiàn)在第6級，在第7級之前增長緩慢，在第7級之后增長變快，死亡率的增長趨勢較消失率緩慢（圖4）。可見，貓頭刺種群的死亡率和消失率在第7級之后突然升高，說明到達(dá)一定生理年齡時(shí)，貓頭刺種群個(gè)體大量死亡，與貓頭刺種群的存活曲線得到的結(jié)果一致。

圖4貓頭刺種群死亡率和消失率曲線

Fig.4Mortality rate and disappearance rate curve of Oxytropis aciphylla population2.4貓頭刺種群生存分析以貓頭刺種群的齡級為橫坐標(biāo)，4個(gè)函數(shù)的函數(shù)值（表4）為縱坐標(biāo)，繪制貓頭刺種群的種群生存率函數(shù)曲線、累積死亡率函數(shù)曲線、死亡密度函數(shù)曲線和危險(xiǎn)率函數(shù)曲線（圖5、6）。

由圖5可知，貓頭刺種群的生存率隨大小級的增加而減小，與存活率前期平穩(wěn)下降而后期迅速下降一致，在第1齡級時(shí)生存率最高（0.930），在第8齡級時(shí)生存率最低（0.049），說明幼齡的貓頭刺種群存活率高，這與貓頭刺種子發(fā)芽所需的土壤類型、光照、溫度、水分的要求都不高有關(guān)，且在適宜的條件下2 d后即可萌發(fā)[11]，具備初期生長的優(yōu)勢；相應(yīng)地，累積死亡率隨著大小級的增加而增加，累積死亡率在第5級以前呈線性增長，在第5級之后增長率發(fā)生變化，時(shí)大時(shí)小，第5～6級和第7～8級的增長率大，第6～7級和第8～9級的增長率又變小。

由圖6可知，貓頭刺種群的死亡密度和危險(xiǎn)率曲線的變化趨勢一致，均表現(xiàn)為：前期緩慢下降，中期增長，后期快速增長，有2個(gè)高峰，都在第8級時(shí)達(dá)到較大峰值，在第6級時(shí)達(dá)到較小峰值，此時(shí)對水分、光照、土壤養(yǎng)分的需求都達(dá)到最大，因此，不論是種群內(nèi)還是種間的競爭都達(dá)到最大，種群不易存活，危險(xiǎn)率達(dá)到0.023 9，最大級時(shí)種群達(dá)到其生理極限，所以危險(xiǎn)率和死亡密度都很高，與種群存活曲線的分析結(jié)果一致。

6死亡密度和危險(xiǎn)率函數(shù)曲線

Fig.6Mortality density and risk rate function curve3結(jié)論與討論

該研究表明，貓頭刺種群的存活曲線屬于DeeveyI型，早期的死亡率較低，絕大多數(shù)植株都可活到其生理壽命，但一旦到達(dá)生理壽命就會大量死亡；相應(yīng)地，死亡率與消失率曲線也呈現(xiàn)出幼期、中期緩慢增長，變化不大，但老年期快速增長，達(dá)到最大值。種群生存率函數(shù)和種群累積死亡率函數(shù)曲線分別是勻速遞減和勻速遞增的變化趨勢，表明在生長環(huán)境不出現(xiàn)劇烈變化的情況下，貓頭刺種群可維持良性的動態(tài)發(fā)展，但是種群的更新速度較慢；死亡密度函數(shù)曲線雖然出現(xiàn)2個(gè)高峰，但峰值都不大（分別是0.008 8和0.016 7），總體的變化趨勢較為緩和，但死亡率函數(shù)曲線出現(xiàn)的2個(gè)高峰期中一個(gè)是在第6齡級，達(dá)0.023 9，另一個(gè)是在第8齡級，達(dá)0.040 9，相比第1齡級的0.008 1增幅很大，這可能與后期種內(nèi)和種間的激烈競爭有關(guān)；4個(gè)生存函數(shù)的分析結(jié)果表明，貓頭刺種群整體呈現(xiàn)前期穩(wěn)定、中期漸減、后期衰退的特點(diǎn)。因此，初步判斷保護(hù)區(qū)目前的生態(tài)環(huán)境可維持幼齡貓頭刺種群的生長，是因?yàn)橛啄陚€(gè)體較小，需要的水分和營養(yǎng)元素較少，在水分因子起絕對主導(dǎo)作用的沙漠中具有生長優(yōu)勢，中年個(gè)體次之，老年個(gè)體最少。

生態(tài)學(xué)上通常把荒漠植物稱為超旱生或強(qiáng)旱生植物，以矮化的木本、半木本和肉質(zhì)植物為主，形成稀疏的灌木植物群落。在灌木群落系統(tǒng)中，由于其物種組成十分簡單，所以優(yōu)勢種在維持群落結(jié)構(gòu)和功能方面起重要作用。筆者在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)2號樣地貓頭刺幼苗所占比例較少，而亞優(yōu)勢物種檸條錦雞兒長勢良好，這可能是因?yàn)椋堫^刺群落有固定沙丘的作用[1，28]，但隨著群落的演替，流動沙丘逐漸變?yōu)榘牍潭?、固定沙丘，貓頭刺更新苗在無沙埋的情況下次年將無法生長[28]，貓頭刺種群逐漸退化，被亞優(yōu)勢物種替代。

野外觀察發(fā)現(xiàn)有部分較大叢貓頭刺死亡，可能是缺水或養(yǎng)分不足導(dǎo)致，而絕大部分較小的貓頭刺的生長并未受到影響。有研究表明，貓頭刺對荒漠水土環(huán)境有良好的適應(yīng)性，對水分的需要依賴于外界的供應(yīng)，外界水分供應(yīng)多時(shí)其支出較多，而外界水分供給少時(shí)，它又能及時(shí)減少自身水分的消耗，從而保持了土壤內(nèi)水分的基本平衡[7]，也維持了自身的生長需求。貓頭刺屬豆科植物，在沙漠環(huán)境下能與真菌形成良好的共生關(guān)系，而叢枝菌根的形成有助于貓頭刺適應(yīng)貧瘠的土壤環(huán)境[3]。因此，貓頭刺在一定范圍內(nèi)可通過調(diào)節(jié)周圍水土環(huán)境來維持自身的生長。

貓頭刺種群的生長和分布受氣候、土壤、植被和動物活動等諸多因素的影響。該研究僅探討了沙坡頭自然保護(hù)區(qū)貓頭刺種群的分布情況和數(shù)量動態(tài)特征，而貓頭刺種群的空間分布格局、與其他因素之間的相互關(guān)系、在群落中所起的作用及對群落穩(wěn)定性的影響等均有待于進(jìn)一步研究。

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