范玉龍，胡　楠，丁圣彥，梁國(guó)付，盧訓(xùn)令

1 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，開封　475004 2 南陽理工學(xué)院，南陽　473004

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陸地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與生物多樣性研究進(jìn)展

范玉龍1,2，胡楠1,2，丁圣彥1,*，梁國(guó)付1，盧訓(xùn)令1

1 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，開封475004 2 南陽理工學(xué)院，南陽473004

在生物多樣性迅速消失的壓力下，人類面臨生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量嚴(yán)重下降的威脅。為了使生態(tài)系統(tǒng)的重要功能更直觀的展現(xiàn)在人們面前，許多學(xué)者把生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)對(duì)人類的惠益進(jìn)行整理分類，最有影響力的是千年生態(tài)系統(tǒng)評(píng)估(MA，Millennium Ecosystem Assessment)把生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分為供給、調(diào)節(jié)、文化和支持服務(wù)四類，服務(wù)的核心是生態(tài)系統(tǒng)的產(chǎn)品、過程和格局。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的識(shí)別與分類是生態(tài)系統(tǒng)功能的對(duì)象化過程，也是以人類需求來審視生態(tài)系統(tǒng)的過程。生態(tài)系統(tǒng)通過結(jié)構(gòu)-過程-功能這一途徑來實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，各種服務(wù)的直接動(dòng)力來源于自然界生物地球化學(xué)循環(huán)，生物多樣性通過生態(tài)系統(tǒng)屬性和過程來影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成和維持。生物多樣性越高，生態(tài)系統(tǒng)功能性狀的范圍越廣，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量就越高、越穩(wěn)定。全球變化中的土地利用和土地覆蓋變化是生物多樣性快速下降的主要原因，也是目前影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)最廣泛、最劇烈的驅(qū)動(dòng)力，而這正是人類活動(dòng)造成的，人類需求和生態(tài)系統(tǒng)有限的服務(wù)能力之間在不同尺度表現(xiàn)出嚴(yán)重沖突。要提高生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量，要在不同區(qū)域進(jìn)行重點(diǎn)不同的布局，盡可能的擴(kuò)大生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模和提高生態(tài)系統(tǒng)功能，核心是提高生物多樣性水平。

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)；生物多樣性；生態(tài)系統(tǒng)功能；全球變化

隨著經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，我國(guó)人口激增、地區(qū)發(fā)展不平衡和對(duì)自然資源的掠奪式開發(fā)利用，使我國(guó)面臨著災(zāi)害頻繁、水土流失嚴(yán)重、大氣污染加劇、荒漠化擴(kuò)大以及生物多樣性喪失等諸多生態(tài)問題，這已經(jīng)嚴(yán)重影響了我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。因此，要解決這些生態(tài)問題，就要提高生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)能力。為了限制資源的過度利用，保護(hù)有限的公共資源，基于生態(tài)系統(tǒng)與人類福祉的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)概念被提了出來，它將生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)學(xué)屬性與社會(huì)經(jīng)濟(jì)屬性和人類偏好聯(lián)系在一起。

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是指人類直接或間接從生態(tài)系統(tǒng)中得到的產(chǎn)品和服務(wù)[1]。生物多樣性是指生命形式的多樣性，包括物種內(nèi)、物種間、生態(tài)系統(tǒng)和景觀的多樣性[[2-3]。生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)的核心，生態(tài)系統(tǒng)作為一種人類生存發(fā)展的資本[4]，支撐著全部生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)類型。生物多樣性的喪失將直接影響著生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[5-6]，生物多樣性是制約生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)發(fā)揮的最關(guān)鍵因素之一[7- 9]。1991年國(guó)際科學(xué)聯(lián)合會(huì)環(huán)境委員會(huì)討論開展生物多樣性的定量研究，這大大推動(dòng)了生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)相互關(guān)系的研究[10-11]。所有生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究都不可避免地與生物多樣性相聯(lián)系。但是由于生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)間的關(guān)系十分復(fù)雜，目前關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和生物多樣性的研究往往是從側(cè)面進(jìn)行了關(guān)聯(lián)，缺少長(zhǎng)期研究和觀測(cè)[12]。將生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的維持和發(fā)展統(tǒng)一起來，將成為我們今后研究的重點(diǎn)。

1　生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評(píng)價(jià)與生物多樣性

1.1生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分類與生物多樣性

Constanza等認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)的開放性是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的基礎(chǔ)和前提，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)由生物的物質(zhì)流、能量流和信息流構(gòu)成，他從經(jīng)濟(jì)學(xué)的角度研究生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，并將生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分為如干擾調(diào)節(jié)、土壤形成、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、廢物處理、授粉、生物控制、棲息地、基因資源、娛樂、文化等17種類型[1]。Daily等主要從生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)分析生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)及其價(jià)值，將生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分為13種類型[13]。聯(lián)合國(guó)千年生態(tài)系統(tǒng)評(píng)估(MA)計(jì)劃研究了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與人類福利之間關(guān)系、變化的驅(qū)動(dòng)因子、評(píng)價(jià)的尺度、評(píng)價(jià)技術(shù)與方法，把生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分為供給、調(diào)節(jié)、文化和支持服務(wù)4類[14]，支持服務(wù)是其他服務(wù)的基礎(chǔ)，這些服務(wù)一起構(gòu)成了人類福利。這是目前比較公認(rèn)的分類方法用[15- 17]。Posthumus等提出了基于生態(tài)系統(tǒng)過程和功能的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分類體系，包括生產(chǎn)、調(diào)節(jié)、棲息地、承載和信息功能，各項(xiàng)功能支持著不同的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，并與人類偏好相聯(lián)系來評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值[18]。謝高地等提出生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評(píng)估要基于生態(tài)觀測(cè)或生態(tài)模型，要區(qū)分生態(tài)資產(chǎn)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，要對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給能力進(jìn)行劃分[19]。其他國(guó)內(nèi)外許多研究者也對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)進(jìn)行了系統(tǒng)的分類和研究[20-23]。但是這些分類、供給和價(jià)值化還沒有形成統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，使研究結(jié)果存在較大的差距。

無論哪一種分類方法和評(píng)價(jià)指標(biāo)，都是以生物多樣樣為中心，并依據(jù)生物多樣性所產(chǎn)生的功能差異進(jìn)行分類，生物多樣性的不同組分、不同功能為人類提供的產(chǎn)品和服務(wù)是進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分類的基礎(chǔ)(表1)[1,13-14]。生物可以直接提供食物、燃料、纖維等，生物通過光合作用，可以調(diào)節(jié)空氣中O2含量，葉片可以過濾灰塵，森林可以調(diào)節(jié)氣候，凈化水源，植物的地上部分和地下部分對(duì)控制侵蝕起到關(guān)鍵作用。生物多樣性的文化功能更是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的重要組成部分，如在城市綠化和森林公園中，生物多樣性是人精神愉悅的主要來源。生物多樣性所形成的生命系統(tǒng)，支持著整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、演化。

由于生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和功能的多樣性，很難找到一個(gè)普適的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分類方案，但一個(gè)較好的方案應(yīng)當(dāng)包括生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)特征，同時(shí)又便于決策使用。實(shí)際上，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的識(shí)別與分類是生態(tài)系統(tǒng)功能的可視化過程。非學(xué)術(shù)分類可以讓公眾更易理解和認(rèn)知生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[24]，Luck[25]等提出了服務(wù)供給單元概念，它是指在一定時(shí)間或空間尺度內(nèi)提供或未來會(huì)提供的已經(jīng)認(rèn)識(shí)到的服務(wù)的單元，Kremen[23]將其稱作生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給者，Luck[26]等后來又將二者結(jié)合，提出服務(wù)供給單元-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給者聯(lián)合體，并認(rèn)為它是進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成和變化機(jī)制研究的基本單元，它的提出為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成和變化機(jī)制及其受損生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的恢復(fù)研究提供了一個(gè)全新的觀點(diǎn)和方法。結(jié)合前人研究，根據(jù)生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)進(jìn)行劃分：生物多樣性產(chǎn)品服務(wù)、生物多樣性過程服務(wù)、生物多樣性格局服務(wù)。產(chǎn)品服務(wù)可以解釋為生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，過程服務(wù)可以解釋為生物的生存、演化，格局服務(wù)可以解釋為人類在生物多樣性格局中獲得的精神愉悅。

表1　生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)主要類型與生物多樣性的關(guān)系[1,13-14]

1.2生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值評(píng)估與生物多樣性

圖1　生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值評(píng)估Fig.1　Biodiversity and ecosystem services value assessment

通過生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)分類，加上經(jīng)濟(jì)學(xué)理論和方法可以核算生態(tài)系統(tǒng)服價(jià)值，在實(shí)際評(píng)價(jià)時(shí)需要關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的供應(yīng)相對(duì)于需求是否充足。生物多樣性作為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)產(chǎn)生的核心，可以決定生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的水平高低，也是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量的風(fēng)向標(biāo)。Erik等用InVEST模型研究發(fā)現(xiàn)，各種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)得分較高時(shí)，生物多樣性也具有高的分值[27]。隨生物多樣性的增高，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的水平和質(zhì)量也會(huì)有較大的提高(圖1)，謝高地[19]等認(rèn)為，對(duì)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)強(qiáng)度和總量的評(píng)價(jià)要和生態(tài)資產(chǎn)的物質(zhì)量相聯(lián)系。說明不同的生態(tài)系統(tǒng)(森林，草地，荒漠等)單位面積的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值與生物多樣性間緊密相聯(lián)，生態(tài)系統(tǒng)價(jià)值評(píng)估的量化可從生物多樣性開始，設(shè)置合理的區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評(píng)估參數(shù)，從而使生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值評(píng)估更具針對(duì)性和實(shí)效性。

2　生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成機(jī)制與生物多樣性

2.1生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)來源與生物多樣性

圖2　生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)構(gòu)成[14]Fig.2　Biodiversity and the composition of ecosystem service[14]

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的動(dòng)力來源于自然界的生物地球化學(xué)循環(huán)，生物因素是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的核心，生物多樣性使這種循環(huán)更加完整和復(fù)雜，使生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的更為多樣。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的供給和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的恢復(fù)能力都受到生物多樣性變化的影響(MA)。生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的功能發(fā)揮和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定起著決定性作用，生態(tài)系統(tǒng)通過結(jié)構(gòu)-過程-功能這一途徑，實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，生物多樣性在整個(gè)途徑中都占有重要位置。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的長(zhǎng)期研究與觀測(cè)是闡明生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能關(guān)系的必然途徑[28]。學(xué)者們開始從生物多樣性角度來探討生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[29-30]，Balvanera等[31]找到生物多樣性影響生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的定量證據(jù)，結(jié)果顯示生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能有積極影響。Naeem特別關(guān)注生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)變化之間的聯(lián)系[32]，生物多樣性使生態(tài)系統(tǒng)中物種性狀多樣化，而物種性狀又決定群落性狀和生態(tài)系統(tǒng)功能[33-34]，從而影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的發(fā)揮。生物多樣性通過生態(tài)系統(tǒng)屬性和過程來影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成和維持[1,13,35]，人類活動(dòng)導(dǎo)致的生物多樣性下降會(huì)對(duì)不同的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)產(chǎn)生影響(圖2)[14]。也就是說，生物多樣性的變化會(huì)通過生態(tài)系統(tǒng)的過程和屬性最終影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的發(fā)揮，通過生物多樣性的相關(guān)研究，可以揭示生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程和服務(wù)之間的耦合機(jī)制。

2.2基于功能多樣性的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)

物種被認(rèn)為是功能性狀的集合，物種功能性狀是生態(tài)系統(tǒng)功能的決定者[33]。在生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能的研究中，功能多樣性的重要性受到越來越多的關(guān)注[36-37]?；诠δ芏鄻有詠硌芯可鷳B(tài)系統(tǒng)服務(wù)越來越多[38-41]，目前關(guān)于多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的解釋均圍繞著植物功能性狀[42]。Tilman等認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性及其組成對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程的影響比物種多樣性更顯著[36]。Loreau等認(rèn)為某些最少數(shù)量的物種在穩(wěn)定條件下對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能非常必要，以及較大數(shù)量的物種可能對(duì)維持變化環(huán)境中生態(tài)系統(tǒng)過程的穩(wěn)定性非常必要[35]。Petchey發(fā)現(xiàn)功能多樣性能更好地解釋不同地點(diǎn)生態(tài)系統(tǒng)過程(功能)的變異[43]。質(zhì)量比例假說認(rèn)為[44]，在某個(gè)時(shí)間點(diǎn)的生態(tài)系統(tǒng)功能主要由植物優(yōu)勢(shì)物種的性狀值決定。Ackerly和Cornwell從功能性狀的角度[45]，提出功能β多樣性，并給出了度量方法，將物種性狀值分解為α(群落內(nèi)部)和β(群落之間)兩部分，為分析功能多樣性-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系提供了更多信息。也有學(xué)者從群落構(gòu)建理論和物種共存機(jī)制來研究生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)形成和變化[46-48]，從而為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)管理決策提供科學(xué)依據(jù)[49]。

物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)系統(tǒng)服務(wù)的長(zhǎng)期作用是生態(tài)位互補(bǔ)[50]。生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響應(yīng)歸功于功能多樣性而非分類學(xué)上的物種數(shù)目[7,51]，功能性狀的豐富度和均勻度要遠(yuǎn)比物種的豐富度和均勻度與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系更密切[33,52]。功能性狀通過影響生態(tài)系統(tǒng)的屬性和過程及其維持來影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[53]，特別是影響與碳、營(yíng)養(yǎng)和水循環(huán)相關(guān)的生物地球化學(xué)過程。生物多樣性越高，功能性狀的范圍越廣，使得物種能在不斷變化的時(shí)間和空間環(huán)境中更加有效地利用資源[42]。具有特定重要性狀并在生態(tài)系統(tǒng)功能維護(hù)中發(fā)揮主要作用的物種存在的可能性越大[35,54]。因此，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)可以這樣理解：生物多樣性-功能群多樣性-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)多樣性。功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的聯(lián)系更加緊密，但是目前存在的問題是，生物多樣性正在消失，功能多樣性的基礎(chǔ)就無從談起，只有在生物多樣性較多時(shí)，由環(huán)境通過選擇使功能多樣性達(dá)到一個(gè)較高水平。如在森林生態(tài)系統(tǒng)中，幼林區(qū)物種較為單一，但是，隨著棲息地得到保護(hù)，加上群落的發(fā)育，物種的擴(kuò)散等原因，使生物多樣性朝著功能多樣過渡，從而使系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)產(chǎn)出達(dá)到最大化的統(tǒng)一。

功能群能代表功能相近或者互補(bǔ)的一類物種組合，可以簡(jiǎn)化生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究。Quétier等認(rèn)為植物性狀和植物功能類型能有效地預(yù)測(cè)供給、文化、調(diào)節(jié)以及支持服務(wù)等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的變化[55]。Lavorel[41]等認(rèn)為，植被高度和葉性狀是受土地利用和非生物環(huán)境強(qiáng)烈影響的響應(yīng)性狀，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)屬性產(chǎn)生影響, 因而可以用作生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的功能標(biāo)記。Dominati等認(rèn)為[56]，應(yīng)該將相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)功能分配給不同的服務(wù)，并識(shí)別哪些生物或者生物集合控制這些功能，然后分析這些生物或者生物集合體影響生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵性狀和機(jī)制，這樣就可以明確生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系。群落總體功能性狀由優(yōu)勢(shì)物種的性狀決定，優(yōu)勢(shì)物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生決定性影響[44]，優(yōu)勢(shì)物種的功能性狀在很大程度上決定生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。所以，在研究生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)時(shí)，要注重那些控制生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的優(yōu)勢(shì)物種，對(duì)優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行功能群的劃分[57]，從而簡(jiǎn)化生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究。將生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)類型與生物功能群之間建立有機(jī)聯(lián)系，也將為生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供一條有效的途徑。

2.3生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的權(quán)衡和協(xié)同

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡是指某些生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的增加導(dǎo)致其它生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)減少的現(xiàn)象，如為了增加糧食供給和城市發(fā)展，森林大面積減少，調(diào)節(jié)服務(wù)能力下降[58]，生物多樣性降低。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)協(xié)同是指某些生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的增加使其它生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)也增加的現(xiàn)象。如濕地生態(tài)系統(tǒng)在保護(hù)生物多樣性的同時(shí)也增強(qiáng)了水質(zhì)凈化的能力[59-60]。也就是說，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的權(quán)衡或協(xié)同是生物多樣性時(shí)空變化的現(xiàn)象。需要注意的是，生態(tài)系統(tǒng)作為一個(gè)整體，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間并不只是單一的權(quán)衡或協(xié)同的關(guān)系，權(quán)衡或協(xié)同具有時(shí)空相對(duì)性，對(duì)它們之間關(guān)系的理解是是生態(tài)系統(tǒng)管理的基礎(chǔ)[61-62]。無論是權(quán)衡或協(xié)同，生物多樣性的變化都是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評(píng)價(jià)的重要依據(jù)，同時(shí)要考慮人文經(jīng)濟(jì)因素[63-64]。

由于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)能力與人類的需求存在沖突，之前的研究集中在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡，特別是供給服務(wù)和支持服務(wù)、調(diào)節(jié)服務(wù)之間的權(quán)衡。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)權(quán)衡可在3個(gè)空間尺度，即生態(tài)系統(tǒng)尺度、景觀尺度、全球尺度上研究。在生態(tài)系統(tǒng)尺度上，主要是分析不同土地覆蓋或管理方式下生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的權(quán)衡。在景觀尺度上，主要是根據(jù)模型(如InVEST)計(jì)算在不同情況下生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供應(yīng)能力的變化。全球尺度和景觀尺度思路相似。無論是在哪種尺度上，中心都離不開生物多樣性的增減。例如土地利用和土地覆被變化研究。隨著研究的深入，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)協(xié)同被人們重視起來，特別是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)在保證高產(chǎn)的同時(shí)，如何實(shí)現(xiàn)水質(zhì)凈化、生物控制、生物多樣性、氣候穩(wěn)定和保持土壤肥力等方面成為需要解決的現(xiàn)實(shí)問題[65]。要從地理學(xué)視角評(píng)估不同區(qū)域發(fā)展或生態(tài)保護(hù)的時(shí)空特征及區(qū)域差異，找出權(quán)衡與協(xié)同的主要驅(qū)動(dòng)力，制定出各個(gè)區(qū)域在社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)上的發(fā)展戰(zhàn)略[66]。

需要注意的是，旨在提高任一服務(wù)的人為干預(yù)往往會(huì)對(duì)其他服務(wù)產(chǎn)生成本效應(yīng)，從而減少管理措施的表觀收益。而在為保護(hù)生物多樣性而采取行動(dòng)時(shí)，各種服務(wù)的協(xié)同作用是經(jīng)常存在的[14]。人為改變土地利用方式使生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)發(fā)生變化的同時(shí)，也要注意到生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)自身的動(dòng)態(tài)變化，如在植被演化的不同階段，生物多樣性也發(fā)生著相應(yīng)的變化，從而影響到生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的類型和強(qiáng)度。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)受社會(huì)經(jīng)濟(jì)和自然環(huán)境的共同影響，首先經(jīng)濟(jì)處于動(dòng)態(tài)變化的過程中，其次是不同生物在不同的發(fā)育階段發(fā)揮不同的功能，這使得生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)也處于動(dòng)態(tài)變化的狀態(tài)。

2.4生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)流動(dòng)

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)具有時(shí)空動(dòng)態(tài)性，這和生物節(jié)律及其空間上的流動(dòng)性是分不開的。任何生命都不是孤立存在的，在全球化進(jìn)程中，人們逐漸認(rèn)識(shí)到生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)在全球范圍內(nèi)的相關(guān)性，特別是氣候、空氣和水資源等，具有較高的流動(dòng)性。比如，今天人們所享受到的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，可能來自于南極，也會(huì)來自太平洋的某個(gè)小島，這存在一個(gè)源、匯和傳遞的問題。一些通道、介質(zhì)是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)傳遞的重要媒介，如河流、空氣、傳粉的昆蟲等，其中，生物多樣性既可以作為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的源，也可以作為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)傳遞的通道，生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)傳遞與轉(zhuǎn)移的載體。分析生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的流動(dòng)性和人類需求的時(shí)空差異，提出合理的生態(tài)補(bǔ)償機(jī)制，建立合理的補(bǔ)償標(biāo)準(zhǔn)和界定補(bǔ)償區(qū)域，可為異地生物多樣性保護(hù)提供依據(jù)和支撐。

景觀和區(qū)域尺度生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的表征、相互作用和時(shí)空變異規(guī)律需要生物多樣性來分析，區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能傳輸過程的景觀連通性也需要生物多樣性來建設(shè)。局地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的轉(zhuǎn)移與影響也需要生物多樣性作為傳遞通道。同時(shí)，為了更加準(zhǔn)確地理解群落功能多樣性-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系，應(yīng)考慮不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的交互作用[67]，如動(dòng)物、微生物功能多樣性影響可向下傳遞到植物，影響植物多樣性水平，進(jìn)而對(duì)植物凋落物、元素循環(huán)等造成影響。生物多樣性組成的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)使生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)能夠高效的流動(dòng)。生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的產(chǎn)生、傳輸和實(shí)現(xiàn)均發(fā)揮著重要作用。

3　生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的尺度特征

任何生態(tài)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)都有尺度依賴性[68-69]，傅伯杰[3]將尺度定義為觀察或研究的物體或過程的空間分辨率和時(shí)間單位。尺度問題按維度可以分為空間和時(shí)間尺度，一定空間尺度內(nèi)的生態(tài)實(shí)體都有一定的形成演化過程，從而也就與一定的時(shí)間尺度相對(duì)應(yīng)。按研究?jī)?nèi)容尺度可分為測(cè)量尺度和本征尺度。測(cè)量尺度是人類的一種感知尺度，本征尺度是自然現(xiàn)象固有的特征。測(cè)量尺度相當(dāng)于研究手段，本征尺度則是研究的對(duì)象。大多生態(tài)問題就是通過測(cè)量尺度上的研究來揭示本征尺度上的規(guī)律性[70]。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)依賴時(shí)空尺度上的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與過程，只有在特定的時(shí)空尺度上才表現(xiàn)出生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的作用和效果。

尺度分析包括尺度的選擇和推繹。尺度的選擇要和生物的擴(kuò)散能力、遷移速率和研究目標(biāo)聯(lián)系在一起，并要與生物體在該范圍中所起的作用結(jié)合起來。每種生物及其群體都有其獨(dú)特的生存尺度范圍，生物多樣性越豐富，尺度范圍也越廣。沒有相關(guān)尺度的分析，任何格局分析和預(yù)測(cè)都沒意義。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的許多大尺度上提出的問題，會(huì)在小尺度上完成解釋。由于大多數(shù)變量只能在短時(shí)間、小范圍內(nèi)直接測(cè)定，而且大多數(shù)速率變量只能現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，所以目前比較常用的是研究生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)在小尺度或較大尺度所起的作用，從而上推到整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。尺度推繹的難度在于，不同尺度有不同的標(biāo)準(zhǔn)、限制因素和驅(qū)動(dòng)力。如一種動(dòng)物可能對(duì)局域某個(gè)植物群落造成巨大的破壞，但是在整個(gè)區(qū)域上卻對(duì)該植物群落的發(fā)展有利。尺度上的樣本會(huì)存在取樣誤差，尺度推繹也會(huì)存在誤差。如小尺度上獲得的數(shù)據(jù)在大尺度上不一定存在，在小尺度上占主導(dǎo)的因素在大尺度上不一定占主導(dǎo)地位。目前，常用的尺度分析工具有空間統(tǒng)計(jì)[71]和多元回歸[72]等，比如圖示法、回歸分析、變異函數(shù)、自相關(guān)分析、譜分析、分維分形和小波分析法等。

圖3　生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的尺度特征　Fig.3　Biodiversity and the scale characteristics of ecosystem services

圖4　生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與景觀異質(zhì)性關(guān)系　Fig.4　Relationship between ecosystem services and landscape heterogeneity

在小尺度范圍內(nèi)，多數(shù)研究表明生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)隨物種多樣性增加而呈現(xiàn)出飽和型上升趨勢(shì)[73-74]。當(dāng)局域斑塊中物種數(shù)量比較少的時(shí)候，因不同物種的地位不同，它們之間的互補(bǔ)性使得生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)隨多樣性上升而優(yōu)化，直至物種數(shù)多到斑塊內(nèi)的功能生態(tài)位被占滿。在區(qū)域尺度上，不同的斑塊類型有不同的優(yōu)勢(shì)種，這些物種穩(wěn)定共存并且表現(xiàn)為互補(bǔ)關(guān)系，這種斑塊之間的互補(bǔ)可以看作是區(qū)域尺度上的“生態(tài)位互補(bǔ)”。在更大的空間尺度上，由于人類的影響，生物多樣性較難恢復(fù)，所以它的功能意義更重要[75](圖3)。比如，有些物種對(duì)于維持小尺度上的生態(tài)過程未必重要，但是對(duì)于景觀水平或更大尺度上的生物地球化學(xué)過程來講，保證生物多樣性是非常必要的[46]。生物多樣性對(duì)不同時(shí)空尺度上的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的作用是不同的，通過生物多樣性可以建立生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的多尺度關(guān)聯(lián)。

4　景觀異質(zhì)性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)具有空間異質(zhì)性，這既和需求差異有關(guān)，也和景觀異質(zhì)性有關(guān)。生物多樣性水平依賴景觀異質(zhì)性，從而影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的發(fā)揮。當(dāng)某一景觀發(fā)生變化時(shí)，與生存在該區(qū)域的所有物種有關(guān)的一系列生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)都會(huì)發(fā)生變化，而且常常立即對(duì)人類產(chǎn)生直接的影響[14]。異質(zhì)景觀相當(dāng)于硬件，而生物多樣性相當(dāng)于軟件，它們結(jié)合在一起產(chǎn)生生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(圖4)。在景觀等大尺度下，環(huán)境的異質(zhì)性越大，非生物因子就成為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)發(fā)生變化的主要驅(qū)動(dòng)力[76]。生物多樣性(α多樣性、β多樣性和γ多樣性)在大尺度上主要受景觀異質(zhì)性的影響。物種的遷移、群落的形成和演替過程與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成過程有關(guān)。結(jié)構(gòu)合理或復(fù)雜的景觀結(jié)構(gòu)有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的維持有重要作用。在沒有人為干擾的情況下，生物多樣性導(dǎo)致了景觀異質(zhì)性，在人為干擾的情況下，景觀異質(zhì)性又對(duì)生物多樣性產(chǎn)生影響，從而影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。景觀異質(zhì)性與尺度有較大的聯(lián)系，徐建華等用半方差分析法揭示景觀多樣性空間變異的尺度效應(yīng)[77]。

景觀異質(zhì)性-非生物因子多樣性(土壤、溫度、濕度等)-生物多樣性-功能多樣性-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)模型構(gòu)建是目前相關(guān)研究的重點(diǎn)。

5　生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量

生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的物質(zhì)基礎(chǔ)，生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響最可以從水平、效率、質(zhì)量和穩(wěn)定性這四方面來解釋。(1)生物之間在長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化過程中，會(huì)形成不同的特性，從而直接影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)水平；(2)不同生物組合提高了對(duì)水分、養(yǎng)分和光等自然資源的利用效率，從而使生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)更加高效；(3)生物組成越復(fù)雜，所形成的營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的質(zhì)量就越高；(4)生物多樣性影響干擾發(fā)生的頻率、強(qiáng)度和范圍，使生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性。

物種多樣性較高的群落中物種功能性狀差異性更大，物種資源利用策略更加多樣，資源的利用率更高，從而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響更大。如，不同植物物種根系在不同土壤深度吸收養(yǎng)分，增加了資源利用率[78]。不同捕食者捕食時(shí)間分離，增加了對(duì)節(jié)肢動(dòng)物的捕食效率[79]。在適宜環(huán)境下對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力等功能貢獻(xiàn)不多的物種在環(huán)境變動(dòng)中，生態(tài)位差異可以使它們分?jǐn)傦L(fēng)險(xiǎn)[80-81]，從而使生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)更加穩(wěn)定。物種共存發(fā)揮作用的同時(shí)，有一種合作的特性存在，一旦失去合作，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的水平就會(huì)大大降低。生物多樣性使群落功能分化，群落中生物功能分化越明顯，結(jié)構(gòu)就越復(fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)質(zhì)量就越高。

6　人類對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)面向的對(duì)象是人類，動(dòng)力核心是生物多樣性(圖5)。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是雙向相關(guān)的，需要同時(shí)關(guān)注提供者的狀況和對(duì)象的需求，以及兩者間的博弈。在人與自然的關(guān)系中，人類已處于主導(dǎo)地位，人的行為已經(jīng)違背自然規(guī)律、資源消耗超過自然承載能力、污染排放超過環(huán)境容量，導(dǎo)致了人與自然關(guān)系的失衡，最終會(huì)使人類生存所依賴的生態(tài)環(huán)境崩潰。人類活動(dòng)改變生物地球化學(xué)循環(huán)、土地利用、氣候和生物多樣性等[7]，特別在工業(yè)革命后，人類利用自然的能力大大提高，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的壓力越來越大，嚴(yán)重影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)水平和服務(wù)質(zhì)量(圖6)。改變了的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)將對(duì)人類社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)造成反饋?zhàn)饔?，從而影響人類活?dòng)，這也是人類需求與其他生物生存間的博弈。

人類是生物多樣性減少的主要驅(qū)動(dòng)力，生物多樣性又通過影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和過程來影響生態(tài)系統(tǒng)功能(初級(jí)生產(chǎn)力、碳循環(huán)等)，從而產(chǎn)生生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)(糧食、傳粉、水土保持等)(圖5)。每種生物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)都起著不可替代的作用，它們共同使生態(tài)系統(tǒng)保持穩(wěn)定。人類和其他生物的和諧共存，也代表著整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的和諧。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與生物多樣性之間存在著協(xié)同關(guān)系，加強(qiáng)生物多樣性的保護(hù)會(huì)使供給服務(wù)的增加[27,82]，也將人類的利益與生態(tài)系統(tǒng)更緊密聯(lián)系起來，有利于人類的可持續(xù)性發(fā)展。一方面使生物多樣性保護(hù)變得更加可感知，可量化，更加深入人心；二是生物多樣性保護(hù)變得更具針對(duì)性；三是生態(tài)補(bǔ)償有更有依據(jù)可尋。

包含生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)為人類提供的是一種“生境服務(wù)”，人類需求與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)間形成了一個(gè)“捕食者”和“被捕食者”之間的關(guān)系，它們間的數(shù)量關(guān)系符合邏輯斯諦方程。將人類需求、人類活動(dòng)和生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)結(jié)合起來，制定區(qū)域發(fā)展政策，促進(jìn)合理利用土地和自然資源，從而構(gòu)建可持續(xù)的人類發(fā)展模式。

圖5　生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)關(guān)系Fig.5　The relationship between biodiversity and ecosystem service

圖6　人類對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響Fig.6　The human impact on ecosystem services

7　全球變化對(duì)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響

隨著全球經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，人類利用和改造世界的能力越來越強(qiáng)，在全球范圍內(nèi)出現(xiàn)了諸多生態(tài)問題，如資源短缺、空氣質(zhì)量下降、生物多樣性喪失和人口劇增等，正是這些問題的產(chǎn)生使生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)及其價(jià)值評(píng)估引起了世界各國(guó)的普遍關(guān)注。

圖7　全球變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響Fig.7　The impact of global change on ecosystem services

全球變化主要是土地利用和土地覆蓋變化以及氣候變化。其中氣溫上升和降水改變會(huì)同時(shí)影響生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)以及二者間的關(guān)系。土地利用和土地覆蓋變化是生物多樣性快速下降的主要原因，也是目前影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)最廣泛、最劇烈的驅(qū)動(dòng)力(圖7)。從長(zhǎng)期來看，生態(tài)系統(tǒng)為適應(yīng)環(huán)境的變動(dòng)而進(jìn)行自身調(diào)整，而這種調(diào)整能力的強(qiáng)弱和生物多樣性是直接相關(guān)的，決定著生態(tài)系統(tǒng)過程是否發(fā)生大的變化或不可逆變化。如影響病原菌的生存鏈條，從而使農(nóng)業(yè)或人類遭受災(zāi)害。

8　結(jié)語

生物多樣性創(chuàng)造了肥沃土壤和生存環(huán)境，但是人類的活動(dòng)正在摧毀這一切，從生境破碎化到土地利用改變，生物多樣性存在的根基正在消失，穩(wěn)定的生命網(wǎng)絡(luò)正在縮小瓦解，人類面臨著可怕的生存危機(jī)。各種生命形式并不是孤立存在的，人類作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要一員，在倫理上只是生態(tài)系統(tǒng)中的一環(huán)，現(xiàn)在以人的需求為主導(dǎo)來評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)，特別是以人的物質(zhì)需求來評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)會(huì)大大降低生物圈層的存在意義，無論在細(xì)胞、組織等小尺度還是景觀和圈層等大尺度，人類的主導(dǎo)性客觀存在，但是并不能一直存在下去，就像任何物種的興盛和滅絕一樣，無論控制力多么強(qiáng)，只是生態(tài)系統(tǒng)時(shí)空尺度中的一環(huán)。

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和生態(tài)系統(tǒng)的過程都是極其復(fù)雜的，生物多樣性為它們之間建立了一種實(shí)質(zhì)性的關(guān)聯(lián)關(guān)系，從生物多樣性入手，可以解釋許多生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)問題。同樣，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的提出，為生物多樣性保護(hù)提供了全新的視角和依據(jù)，人類更加直觀的認(rèn)識(shí)到生態(tài)系統(tǒng)的作用和面臨的困境。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)生產(chǎn)過程主要是自然生產(chǎn)過程，要提高生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的水平和質(zhì)量，只有通過擴(kuò)大生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模和提高生態(tài)系統(tǒng)功能兩個(gè)途徑實(shí)現(xiàn)，也就是盡可能提高在不同尺度上的生物多樣性。由于社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展差異，不同區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的布局重點(diǎn)不同，可以維持的生物多樣性水平也不同。目前，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究正由類型識(shí)別、經(jīng)濟(jì)價(jià)值評(píng)估向機(jī)理分析轉(zhuǎn)變，無論哪種研究，都離不開生物多樣性這個(gè)核心內(nèi)容。將人類活動(dòng)-全球變化-景觀異質(zhì)性-物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能-生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的交互關(guān)系整合到統(tǒng)一的框架中已經(jīng)成為人們當(dāng)前所面臨的主要挑戰(zhàn)和任務(wù)。另一方面，生態(tài)學(xué)家要及時(shí)地將生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的相關(guān)信息傳遞給決策者和民眾，才能使環(huán)境真正得到改善。

公共服務(wù)與人類需求間的權(quán)衡是目前生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)需要解決的主要問題，無論是局部的產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、區(qū)域的整體布局，還是國(guó)際間的合作，都面臨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和環(huán)境保護(hù)間的博弈。通過經(jīng)濟(jì)手段，使利用這些服務(wù)的相關(guān)者付出成本，也使生物多樣性保護(hù)者得到補(bǔ)償，從而使生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和生物多樣性保護(hù)有機(jī)聯(lián)系。生物多樣性作為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)產(chǎn)生的核心，物種多樣還是功能多樣更為重要，哪一種功能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)貢獻(xiàn)更大，需要用哪些物種來率先恢復(fù)生物多樣性？生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)間存在著什么樣的數(shù)量關(guān)系?有待深入研究。

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Progress in terrestrial ecosystem services and biodiversity

FAN Yulong1,2, HU Nan1,2, DING Shengyan1,*, LIANG Guofu1, LU Xunling1

1TheCollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity,Kaifeng475004,China2NanyangInstituteofTechnology,Nanyang473004,China

Human are facing poor quality of ecosystem services (ES) under the pressure of the rapid decline in biodiversity. Large number of researches on functions of terrestrial ecosystem have been conducted to classify the benefits of ES-of which Millennium Ecosystem Assessment (MA) is one of the most important progresses. In MA, ES are divided into four categories: the providing, regulating, cultural and supporting service and the product, process and pattern of ecosystem are recognized as the core. Identification and classification of ES are objectification of ecosystem function and process of assessing ecosystem to meet human needs. Based on structure-process-function ES is implemented by ecosystem. In this process direct drivers come from the physical biogeochemical cycles and biodiversity affects the development and maintenance of ES through its property and process. In the high level of biodiversity and ecosystem function, ES shows the high level of quality and stabilization. Land use and land cover change from human activities in global change are the one of main causes of rapid decline in biodiversity and the widest drivers of ES. There is a very large gap between human needs and ES capacity across the full breadth of scales in ecosystem. As such we suggest that ecosystem size should be expanded and ecosystem function should be improved through paying attention to the ES quality in the most important areas. The focusing step in the procedure is to improve the biodiversity.

ecosystem services; biodiversity; ecosystem function; global change

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41371195, 41071118)

2015- 01- 05; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 11- 17

Corresponding author.E-mail: syding@henu.edu.cn

10.5846/stxb201501050028

范玉龍，胡楠，丁圣彥，梁國(guó)付，盧訓(xùn)令.陸地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與生物多樣性研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(15):4583- 4593.

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