吳春生　劉苑秋　魏曉華　李小東　劉亮英　郭曉敏　歐陽勛志　莫其鋒

(1. 江西農業(yè)大學林學院，江西 南昌 330045；2. 加拿大不列顛哥倫比亞大學 (Okanagan)地球與環(huán)境科學系，溫哥華；3. 中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510520)

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亞熱帶典型森林凋落物及細根的生物量和碳儲量研究

吳春生1劉苑秋1魏曉華2李小東1劉亮英1郭曉敏1歐陽勛志1莫其鋒3

(1. 江西農業(yè)大學林學院，江西 南昌 330045；2. 加拿大不列顛哥倫比亞大學 (Okanagan)地球與環(huán)境科學系，溫哥華；3. 中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510520)

細根和地上凋落物分解和周轉，是建模和預測土壤碳匯需要測量的2個關鍵生態(tài)過程，通過對亞熱帶典型常綠闊葉林、杉木、馬尾松林和毛竹林110個樣地內凋落物和細根的生物量和碳儲量進行研究，分析了森林細根和地上凋落物的生物量和碳儲量以及彼此之間的差異和相互關系。結果表明：杉木林凋落物生物量 (4.415 ± 0.390) t/hm2最大，毛竹林 (2.918 ± 0.310) t/hm2最小，且與其他森林差異顯著；凋落物碳儲量毛竹林 (1.176 ± 0.260) t/hm2最小，與其他森林碳儲量差異顯著，最大的是常綠闊葉林 (1.725 ± 0.16) t/hm2；4種不同森林類型細根生物量和碳儲量差異顯著，同一森林類型不同土層活和死細根生物量差異顯著；從活/死根值中可知，常綠闊葉林細根周轉要比針葉林 (杉木、馬尾松) 快。

細根；凋落物；生物量；碳儲量；亞熱帶典型森林

森林生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)過程中不斷調節(jié)大氣中的CO2(二氧化碳) 濃度及相關的氣候變化起到重要作用[1]。雖然對我國森林碳循環(huán)的研究已經取得了很大的進展，但對森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量、通量及碳沉降仍然很難精確的估計。由于快速的時空變化及細根和凋落物兩者間碳通量的快速周轉，因此這兩者的碳輸入對土壤的不確定性仍然很高。

細根是樹的一個極為重要的功能性部分，因為它不僅可以從高度異質性的土壤中取得必要資源，而且還為植物碳和能量轉移至土壤中提供了必要的途徑[2]。研究表明，細根的生長可能占森林生態(tài)系統(tǒng)每年凈初級生產力 (NPP) 的67%[3-4]。由于細根生命短[2,5]及高分解率[6]，細根的周轉對森林生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學中的碳循環(huán)有直接而重要影響。一般情況下，細根動態(tài)變化由物種組成[7]，養(yǎng)分有效性[8]和其他環(huán)境條件[9]等影響。森林生產力的大部分物質直接分配到葉，后隨凋落物脫落到林地上。凋落物的積累和分解是植物營養(yǎng)和能量從冠層轉移到土壤中的另一個主要途徑，也是碳在生物地球化學循環(huán)的重要組成部分。凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物質循環(huán)的主要途徑，其種類、儲量和數(shù)量上的變化對地表層生物和土壤有重要的影響。森林凋落物分解是在微生物作用下將復雜的有機質轉化為簡單的化學物質，伴隨產生CO2、H2O和釋放能量的生態(tài)過程。研究已經表明，細根生物量及分配到細根的碳與凋落物增多呈正相關[10]。

常綠闊葉林是中國亞熱帶地區(qū)最主要的原生植被類型, 是生產力高、生物多樣性最豐富的地帶性植被類型之一，是亞熱帶陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對環(huán)境保護、維持全球碳循環(huán)和人類可持續(xù)發(fā)展均有極其重要的作用。杉木 (Cunninghamialanceolata) 和馬尾松 (Pinusmassoniana) 作為江西森林的常見樹種，可用于退化土壤重建的先鋒樹種，是典型的速生豐產林樹種，在江西森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)中起到重要作用。為此有關森林植被層、土壤層的碳儲量及其動態(tài)進行了較多研究，而關于凋落物與細根生物量、碳儲量及彼此相互關系的研究相對較少。本研究以地處中亞熱帶的江西省為代表區(qū)域，通過常綠闊葉林、杉木林、馬尾松林的凋落物、細根生物量與碳儲量的調查研究，旨在探索中亞熱帶典型森林的碳儲規(guī)律, 揭示不同森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物、細根生物量及碳儲變化，為進一步研究全球氣候變化背景下凋落物對森林生態(tài)系統(tǒng)的響應及在碳循環(huán)和碳平衡中的重要作用提供基礎數(shù)據(jù)，為提高森林碳匯功能提供參考。

1　研究區(qū)自然概況

以整個江西地區(qū)常綠闊葉林為研究對象，江西省位于長江中下游南岸，與浙江、福建、廣東、湖南、湖北、安徽等省毗鄰，地處北緯24°29′～30°05′, 東經113°34′～118°29′，屬中亞熱帶溫暖濕潤氣候，常年光照充足，雨量充沛，年平均氣溫16.2～19.7 ℃, 無霜期長達240～300 d，全年平均降水量為1 340～1 930 mm，地形復雜多樣，東、南、西三面環(huán)山, 北部為湖區(qū)平原，中部間隔丘陵盆地，這種階梯狀地形的分布，也使土壤類型具有相應的分布規(guī)律。即以盆底為中心，向盆壁和盆沿上升，土壤類型出現(xiàn)從低到高，由平原區(qū)潮土、水稻土，到丘陵區(qū)的紅壤及各種巖成土和紅壤旱地，再經山地的黃紅壤亞類，而垂直向上為黃壤、黃棕壤和山地草甸土。森林植被屬亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域，按主要優(yōu)勢樹種劃分森林植被類型，并參照 《中國植被》 的分類原則，大體分為9個基本類型, 即杉木林、馬尾松林、國外松林、針闊混交林、硬闊林、軟闊林、毛竹林、經濟林和灌木林。

2　研究方法

2.1調查方法

2011年7月到2013年7月對整個江西地區(qū)常綠闊葉林，杉木林，馬尾森林等森林類型、345個樣地進行調查，其中有凋落物且無人為清理的樣地數(shù)有176個。調查樣地面積為800 m2，同時記錄樣地的海拔、坡度、坡向等基本信息。在樣地內設5個1 m × 1 m的小樣方，對樣方內凋落物分未分解和半分解取樣，帶回實驗室進行物理、化學含量測定。細根調查采用土鉆法 (內徑 > 5 cm)，即在樣地的上、中、下部位分別設置若干采樣點，采集0～20、20～40 cm 的土芯8～10個，分層混合裝袋，帶回住地。將樣品用流動水浸泡、漂洗、過篩，揀出根系 (< 2 mm)。

2.2測定及分析方法

2.2.1凋落物生物量

野外調查時對凋落物進行裝袋直接稱量測鮮質量，對取回試驗樣品烘干處理計算干質量，求得凋落物生物量。

2.2.2細根生物量

根據(jù)外形、顏色和彈性區(qū)分死根和活根，風干后稱質量，并取一定數(shù)量的根樣在65 ℃烘箱中烘干至恒質量，得干質量率，換算出單位面積細根現(xiàn)存量。

2.2.3凋落物碳含量測定

按不同分解等級每個試驗樣品重復2次，采用高錳酸鉀濃硫酸氧化法測定每個樣品碳含量。

2.2.4細根碳含量測定

采用高錳酸鉀濃硫酸氧化法測定每個樣品碳含量。

2.2.5凋落物碳儲量

按照凋落物的形態(tài)和腐爛等級 (未分解、半分解) 進行分類，分別計算不同分解等級凋落物的干質量，結合相應分解等級樣本的碳含量計算凋落物的碳儲量。

2.2.6細根碳儲量

根據(jù)外形、顏色和彈性區(qū)分死根和活根，風干后稱質量，結合相應細根樣本碳含量計算細根的碳儲量。

2.2.7數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007、SPSS 17.0進行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，統(tǒng)計不同森林類型凋落物、細根的生物量和碳含量，計算凋落物、細根的碳儲量及其誤差。并統(tǒng)計和比較凋落物不同分解等級和細根組分 (死根和活根) 生物量和碳儲量。

3　結果與分析

3.1凋落物的生物量和碳儲量

3.1.1凋落物總生物量和碳儲量

從圖1可知，杉木林凋落物生物量 (4.415 ± 0.39) t/hm2最大，毛竹林 (2.918 ± 0.31) t/hm2最小，且毛竹林凋落物生物量與其他3種森林類型差異顯著，可能原因是杉木林、馬尾松林凋落物量較常綠闊葉林少，但常綠闊葉林凋落物分解速率大于兩者，而毛竹林凋落物量雖多，但其生物量較輕。凋落物碳儲量毛竹林 (1.176 ± 0.26) t/hm2最小，與其他3種森林類型凋落物碳儲量差異顯著，最大的是常綠闊葉林 (1.725 ± 0.16) t/hm2，原因是常綠闊葉林凋落物碳含量高于杉木林，故在生物量小于杉木林下時碳儲量更大。

圖1凋落物生物量和碳儲量

Fig.1Biomass and carbon storage of litter

3.1.2不同分解等級凋落物生物量和碳儲量

從圖2 (a) 中可知，除了毛竹林外，其他3種森林類型不同分解等級凋落物生物量差異顯著，可能原因是毛竹林在新掉落的凋落物加入和已經存在凋落物分解兩者之間存在一定的平衡，而其他3種森林類型凋落物在新掉落的凋落物加入和已有凋落物分解上存在一定的差異。常綠闊葉林未分解凋落物生物量 (2.191 ± 0.19) t/hm2大于半分解 (1.782 ± 0.16) t/hm2，杉木林和馬尾松林未分解凋落物生物量小于半分解，毛竹林不同分解等級凋落物生物量相近，可能原因是常綠闊葉林新掉落的凋落物較多，結果使得未分解生物量大于半分解；杉木林和馬尾松森林由于其凋落物相對較難分解，一定年份后結果是半分解生物量大于未分解；毛竹林如上述原因可能是凋落物的加入和已有凋落物分解速度相近。

從圖2 (b) 可知，不同森林類型凋落物碳儲量存在一定差異，毛竹林凋落物碳儲量未分解層 (0.715 ± 0.12) t/hm2與半分解 (0.461 ± 0.11) t/hm2差異顯著，其他3種森林類型凋落物碳儲量差異不顯著?？赡茉蚴敲窳植煌纸獾燃墝哟蔚蚵湮锷锪肯嘟?，而碳儲量差異顯著，結果說明在分解之后未分解和半分解凋落物碳含量相差較大，同樣的原理可以解釋其他3種森林類型凋落物碳儲量差異。不同森林類型凋落物碳儲量均是未分解層大于半分解層。

圖2不同分解等級凋落物生物量和碳儲量

Fig.2Biomass and carbon storage of litter in different decay classes

3.2細根的生物量和碳儲量

3.2.1細根總生物量和碳儲量

從圖3 (a)、(b) 中可知，不同森林類型細根生物量和碳儲量差異顯著，毛竹林細根生物量 (0.807 2 ± 0.049) t/hm2和碳儲量 (0.410 8 ± 0.040)t/hm2極顯著大于其他3種森林類型?？赡茉蚴牵?) 毛竹的竹根較大，細根一樣較多；2) 毛竹凋落物在地表基本覆蓋，其分解和養(yǎng)分周轉較快，結果就是養(yǎng)分轉移到細根速率較快，細根生長加速，生物量和碳含量較高。其次杉木林細根生物量和碳儲量均大于常綠闊葉林，馬尾松林最小，可能原因是與上述凋落物結構相呼應，杉木林凋落物生物量最大，其分解養(yǎng)分輸入對細根生長有相應的促進作用；常綠闊葉林林地環(huán)境條件和土壤養(yǎng)分相對其他森林類型更好，且凋落物碳含量較高，分解養(yǎng)分進入細根同樣會增加；馬尾松林由于其凋落物相對較少，凋落物碳含量也較低，再加上馬尾松林土壤一般較貧瘠，故細根生物量和碳儲量最低。從圖3 (c) 中可以看出，不同森林類型不同土層細根生物量差異均顯著，與上述凋落物結果相對應，凋落物生物量大、半分解凋落物生物量大，結果就是0～20 cm細根生物量相應變大。

圖3細根生物量和碳儲量

Fig.3Biomass and carbon storage of fine root

3.2.2不同土層活細根和死細根生物量

從圖4 (a) 中可知，不同森林類型活細根生物量差異顯著，毛竹林0～20 cm土層活細根生物量 (0.561 4 ± 0.041) t/hm2極顯著大于其他3種森林類型0～20 cm土層，馬尾松林 (0.081 3 ± 0.005) t/hm2最??；20～40 cm土層活細根生物量毛竹林最大 (0.118 5 ± 0.013) t/hm2，馬尾松林 (0.020 6 ± 0.007) t/hm2最小，不同森林類型之間差異顯著，可能原因是毛竹林根系較多，凋落物分解對細根生長有促進作用，馬尾松林凋落物較少，土壤物理結構較差異、養(yǎng)分轉化速率較慢，對細根生長有抑制作用。不同森林類型其自身0～20 cm與20～40 cm活細根生物量差異均顯著，可能原因是常綠闊葉林和杉木林凋落物對上層土壤的影響較大，半分解凋落物現(xiàn)存量較多，其具有保水、保肥的作用，同時在養(yǎng)分轉化方面相對于其他森林類型更快、更多；由于毛竹根系生長較淺，故上層土壤細根含量會明顯大于下層；馬尾松林由于土壤保水、保肥能力較差異，養(yǎng)分流失速率也較快，雖然2層土壤活細根生物量差異顯著，但相差值在4種森林類型中是最小的。死細根生物量不同森林類型兩層差異顯著 (圖4 (b))，杉木林0～20 cm死細根生物量 (0.083 9 ± 0.015) t/hm2最大，常綠闊葉林 (0.044 6 ± 0.007) t/hm2最??；20～40 cm死細根生物量常綠闊葉林 (0.014 7 ± 0.003) t/hm2最小，其他3種森林類型相近，可能原因是細根的周轉在常綠闊葉林是最快的，故死細根生物量是最小的；杉木和馬尾松的細根是含油脂的，當細根死了以后，其周轉的周期相對常綠林和毛竹林來說應該更長；故死細根生物量較大。從表1中可以看出，常綠闊葉林比針葉林 (杉木和馬尾松) 細根周轉速率快。

圖4不同土層活、死細根生物量

Fig.4　Dead and live biomass of fine root in different layers

4　結論與討論

1) 常綠闊葉林土壤平均含水率 (17.37 ± 3.20) %最高，馬尾松林土壤平均含水率 (5.92 ± 1.29) %最低，毛竹林土壤平均含水率 (12.80 ± 2.67) %比杉木林 (12.01 ± 2.50) %高，結果說明凋落物層對地面水的阻力大小，吸水、保水能力強弱，土壤層養(yǎng)分狀況和物理組成情況都會對土壤不同層次含水率產生較大的影響。2) 杉木林凋落物生物量 (4.415 ± 0.39) t/hm2最大，毛竹林 (2.918 ± 0.31) t/hm2最小，而碳儲量最大的是常綠闊葉林 (1.725 ± 0.16) t/hm2，結果說明凋落物分解碳釋放速率及碳含量多少對凋落物碳儲量影響是有差異的。3) 不同森林類型細根生物量和碳儲量差異顯著，不同森林類型活細根和死細根生物量差異顯著，結果說明細根生物量和碳儲量的差異取決于樹種固有生根的特點、養(yǎng)分狀況 (土壤養(yǎng)分和凋落物及細根的周轉速率等)、土壤物理條件等。

細根生物量經常被用來作為細根活力、生長指示；不同土壤層活根和死根細根生物量可以用來指示細根的分解周轉狀況[11-12]。在本研究中，細根生物量隨土壤深度而降低，且彼此之間差異顯著，這與以前的研究結果相同[11,13]。死細根在適宜的土壤溫度、水分條件下，可以保持養(yǎng)分的有效性，確保更高比例的細根生物量更迅速分解。此外，4種森林類型更深的土壤層 (20～40 cm)，細根生物量與上層 (0～20 cm) 差異顯著，這可能歸因于以下3個原因：1) 樹種固有生根的特點，毛竹林和針葉樹種 (杉木和馬尾松) 根系相比于常綠闊葉林更淺；2) 養(yǎng)分，不同森林類型養(yǎng)分分布的不均勻性，枯落物養(yǎng)分周轉速率不一樣；3) 土壤物理條件。如常綠闊葉林和杉木林土壤要比馬尾松林松弛一點，馬尾松林由于立地條件影響其土壤更加板結。本研究中細根生物量范圍0.194～0.807 t/hm2；低于曾凡榮等[14]研究浙江寧波天童國家森林公園常綠闊葉林細根生物量1.066～3.286 t/hm2和劉波等[15]研究安徽池州老山自然保護區(qū)的肖坑常綠闊葉林細根生物量4.889～8.956 t/hm2；低于高祥等[16]研究貴州馬尾松人工林細根生物量1.29～1.37 t/hm2，張治軍等[17]研究重慶市江北區(qū)鐵山坪林場馬尾松細根平均生物量0.485 t/hm2和張艷杰等[18]研究貴州省龍里林場馬尾松人工林細根平均生物量0.664 t/hm2；亦低于匡冬姣等[19]研究湖南會同杉木人工林細根生物量1.92～2.40 t/hm2，李樹戰(zhàn)等[20]研究長沙天際嶺國家森林公園杉木、馬尾松細根生物量0.893、1.123 t/hm2和范少輝等[21]研究湖南會同毛竹林和杉木林細根生物量7.735、0.848 t/hm2。相比于之前的類似研究，本研究細根生物量處于較低水平。

地上凋落物加上細根的分解周轉，提供的有機碳主要輸入土壤[22]。凋落物數(shù)量時空尺度上差別，并主要取決于物種的密度，氣候，地形，土壤母質[22-24]。本研究的凋落物生物量范圍2.918～4.415 t/hm2類似于其他先前的研究[25-27]；本研究結果略高于郭婧等對湖南省森林公園杉木林 (4.14 t/hm2) 的研究、略低于其對常綠闊葉林 (7.24 t/hm2) 和馬尾松林 (5.71 t/hm2) 的研究[28]；同時高于宋慶妮等對大崗山毛竹林 (2.77 t/hm2) 和常綠闊葉林 (2.16 t/hm2)凋落物生物量的研究[29]。相比于之前類型研究，本研究處于中等水平。

細根和地上凋落物分解和周轉，這兩者作為森林生態(tài)系統(tǒng)中最顯著的通量元素，是建模和預測土壤碳匯需要測量的兩個關鍵生態(tài)過程。在全球范圍內，細根的碳估計占世界總大氣碳的2.0%[30]、枯落物碳占土壤有機質5%以上[31]。在本研究中，雖然常綠闊葉林凋落物現(xiàn)存量不是最大的，但其碳儲量最高。這符合了凋落物分解速率闊葉林通常是比針葉林更快[32]。類似的現(xiàn)象發(fā)生在細根現(xiàn)存量和細根碳儲量上，常綠闊葉林細根周轉要比針葉林 (杉木、馬尾松) 快。

最后，本研究的數(shù)據(jù)表明，森林細根和地上凋落物生物量和碳儲量彼此之間的差異和相互關系，并且還提供了4種森林類型細根和森林地面凋落物現(xiàn)存量和碳儲量的第一手資料，這將對估計的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的碳收支有重要的借鑒作用。但是，要指出的是不同森林類型細根的生長方式，特別是細根碳分配模式和凋落物分解養(yǎng)分轉移機制還需要進一步調查。

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(責任編輯張坤)

Relationships Between Biomass and Carbon Storage of Litter and Fine Root in Subtropical Typical Forests

Wu Chunsheng1, Liu Yuanqiu1, Wei Xiaohua2, Li Xiaodong1, Liu Liangying1, Guo Xiaoming1, Ouyang Xunzhi1, Mo Qifeng3

(1. College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang Jiangxi 330045, China; 2. Earth and Environmental Science Department, University of British Columbia Okanagan, Vancouver, Canada; 3. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou Guangdong 510520, China)

The decomposition and turnover of fine root and litter, which were the two key processes for modeling and forecasting soil carbon sequestration in forest ecosystem. In order to understand the differences and interactions between biomass and carbon storage of fine root and litter, a field-based study in 110 plots of evergreen broad-leaf forest, includingCunninghamialanceolataplantation,Pinusmassonianaplantation andPhyllostachysedulisplantation was conducted. The results showed that the highest litter biomass was inCunninghamialanceolataplantation, at (4.415 ± 0.39) t/hm2, while the lowest was inPhyllostachysedulisplantation, at (2.918 ± 0.31) t/hm2, and the significant difference was found betweenPhyllostachysedulisplantation and other three forests; the litter carbon storage ofPhyllostachysedulisplantation was the lowest, at (1.176 ± 0.260) t/hm2, and it was significantly lower than other forests, while the highest carbon storage of litter was found in evergreen broad-leaf forest at (1.725 ± 0.16) t/hm2; the biomass and carbon storage of fine root among the four types of forests were significantly different. Moreover, the dead and alive fine root biomass had obvious dissimilarity in different layers of same type of forest or plantation; according to the fine root ratios of dead/alive, the turnover rates of fine root in evergreen broad-leaf forests was faster than that in coniferous forests (CunninghamialanceolataandPinusmassonianaplantation).

fine root, litter, biomass, carbon storage, subtropical typical forest

10. 11929/j. issn. 2095-1914. 2016. 05. 008

2015-10-08

中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項項目 (XDA05050205) 資助。

劉苑秋 (1963—)，女，博士，教授。研究方向：森林生態(tài)、恢復生態(tài)。Email: liuyq404@163.com。

S718.56

A

2095-1914(2016)05-0045-07

第1作者：吳春生 (1989—)，男，博士生。研究方向：森林培育。Email: 1013259834@qq.com。