符雨詩(shī)， 羅君琴， 徐建國(guó)， 李紅葉

(1. 浙江大學(xué) 生物技術(shù)研究所，浙江 杭州 310058； 2. 浙江省柑橘研究所，浙江 臺(tái)州 318020)

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不同柑橘品種對(duì)鏈格孢褐斑病的感病性離體評(píng)價(jià)

符雨詩(shī)， 羅君琴， 徐建國(guó)， 李紅葉

(1. 浙江大學(xué) 生物技術(shù)研究所，浙江 杭州 310058； 2. 浙江省柑橘研究所，浙江 臺(tái)州 318020)

鏈格孢褐斑病(Alternariaalternatapv.citri)主要為害橘類，以及橘和柚，或橘和橙的雜交柑橘，引起落葉、落果、枯梢，帶病果實(shí)因果面病斑而難以鮮銷。文章應(yīng)用該病菌的孢子懸浮液接種離體葉片法評(píng)價(jià)了42個(gè)柑橘品種對(duì)褐斑病的感病性，發(fā)現(xiàn)橘類中的太田椪柑、新生系3號(hào)椪柑、巖溪晚蘆、紅橘418、楊小2-6南豐蜜橘、乳橘、無核早橘、甌柑和滿頭紅均高度感病，少核本地早、朱紅和砂糖橘表現(xiàn)免疫；雜柑中的明尼奧拉、奧爾蘭多、諾瓦橘、卡拉橘、瀨戶香、天草、津之香和默科特高度感病，大谷伊予柑和西之香為輕微感病，而愛倫達(dá)爾、紅玉柑、清見、不知火和南香免疫；橙類、柚和檸檬對(duì)褐斑病免疫；而溫州蜜柑、常山胡柚和金柑等一些品種的感病性則有待進(jìn)一步確定。

柑橘品種；鏈格孢褐斑病；感病性；離體評(píng)價(jià)

鏈格孢褐斑病(Alternariabrown spot， ABS)由交鏈格孢菌橘致病型(Alternariaalternatapathotype tangerine，也稱A.alternatapv.citri)引起，主要為害一些橘類，以及橘和柚，或橘和橙的雜交柑橘，引起落葉、落果、枯梢，帶病果實(shí)因果面病斑而難以鮮銷[1-2]。由于ABS的嚴(yán)重發(fā)生，在地中海和美國(guó)佛羅里達(dá)州等一些地區(qū)，一些原來廣泛種植的明尼奧拉(Minneola)等感褐斑病品種的種植面積正在不斷減少，甚至面臨淘汰的危險(xiǎn)[3]。

已有研究表明，病菌產(chǎn)生的次生性代謝物(毒素)9，10-環(huán)氧-8-羥基-9-甲基癸三烯酸是鏈格孢褐斑病菌的關(guān)鍵致病因子，該毒素只特異性地對(duì)一些橘類品種柑橘，以及這些橘與柚或橙的雜交后代品種柑橘有毒性，即屬于寄主選擇性毒素(host selected toxin， HST)，簡(jiǎn)稱ACT毒素[4-5]。已知編碼ACT毒素合成的基因構(gòu)成基因簇(gene clusters)，分布在一條大小約為2.0 Mb，對(duì)病菌菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢并不重要的染色體(conditionally dispensable chromosome， CDC)上[5]。當(dāng)孢子在易感組織(葉片，嫩梢以及果實(shí))上萌發(fā)時(shí)，即釋放ACT毒素，進(jìn)入寄主細(xì)胞后，ACT毒素作用于細(xì)胞質(zhì)膜，破壞質(zhì)膜的完整性，導(dǎo)致電解質(zhì)的滲漏，最終導(dǎo)致細(xì)胞的死亡[4]。此外，病菌擁有的高效活性氧清除系統(tǒng)，使得病菌能及時(shí)有效地清除其互作過程中寄主產(chǎn)生的活性氧，也是褐斑病菌致病所需的[6-7]。

自1903年在澳大利亞皇帝柑上首次發(fā)現(xiàn)ABS后，在美國(guó)佛羅里達(dá)州、以色列、哥倫比亞、土耳其等國(guó)家和地區(qū)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)ABS，其引起了感病柑橘的嚴(yán)重?fù)p失[8-11]。在我國(guó)，對(duì)柑橘褐斑病的記載最早可追溯到1995年[12]，但直到2010年，其病原才得到實(shí)驗(yàn)確認(rèn)[13]。目前，該病害已在我國(guó)重慶的紅橘、廣西和廣東的貢柑、浙江的甌柑，湖南、云南等地的椪柑，以及一些雜柑上報(bào)道，并已經(jīng)成為這些地區(qū)感病柑橘生產(chǎn)上的重要問題[14-17]。

國(guó)外研究表明，在自然條件下，柑橘品種丹西橘(Dancy)、日輝(Sunburst)、橘柚明尼奧拉(Minneola)、奧爾蘭多(Orlando)、諾瓦橘(Nova)、Lee、橘橙類默科特(Murcott)屬于褐斑病的感病品種[3，18]，而克萊蔓丁橘則屬于抗病品種。ABS病菌能輕微為害葡萄柚，但甜橙對(duì)ABS免疫[18-19]。離體葉片接種的寄主范圍比自然條件下要寬，但離體葉片接種能部分反映自然條件下品種的抗感情況，因此也被用于柑橘品種，以及雜交后代的抗性評(píng)價(jià)[18]。中國(guó)是世界最重要的柑橘生產(chǎn)國(guó)，柑橘種植歷史長(zhǎng)達(dá)4 000多年。目前，中國(guó)生產(chǎn)的柑橘大部分進(jìn)入鮮果市場(chǎng)，其中寬皮柑橘占相當(dāng)大的比重，而在寬皮柑橘中，不少品種起源于中國(guó)，國(guó)外并沒有對(duì)這些品種開展過抗褐斑病的評(píng)價(jià)。由于褐斑病在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的歷史很短，一些主栽品種對(duì)于褐斑病的抗性并無研究，作者于2013和2014年對(duì)浙江省柑橘研究所搜集的部分柑橘品種開展了褐斑病抗性的離體評(píng)價(jià)，旨在為評(píng)價(jià)褐斑病對(duì)我國(guó)柑橘產(chǎn)業(yè)潛在風(fēng)險(xiǎn)，預(yù)防該病害在感病品種主產(chǎn)區(qū)流行提供有價(jià)值的信息，并為抗褐斑病育種篩選抗源。

1 材料與方法

1.1 供試的柑橘品種和菌株

待測(cè)的42個(gè)柑橘品種均種植在浙江省柑橘研究所的資源圃中(浙江黃巖)，2013年7月采摘幼嫩的夏梢葉片進(jìn)行接種，獲得初步結(jié)果后，2014年4月再次采摘這些品種的春梢幼葉做進(jìn)一步的驗(yàn)證。所用的褐斑病菌菌株分別為D1，Z5和H20，分別來自貢柑(廣東)、甌柑(浙江)和椪柑(湖南)，在基于endoPG部分基因序列的系統(tǒng)進(jìn)化分析中，分別位于3個(gè)不同的遺傳分枝，其致病性也在之前的研究中證實(shí)[20]。菌株均為單孢菌株，保存在PDA斜面，4 ℃冰箱。

1.2 孢子懸浮液的制備

接種用的大量分生孢子在V8培養(yǎng)基、25 ℃、16 h/8 h(L/D)條件下培養(yǎng)7～10 d后獲得[21]。在培養(yǎng)皿(9 cm)中加5 mL無菌水，用事先消毒的三角玻棒輕輕刮擦培養(yǎng)基，促使孢子脫落，孢子懸浮液通過四層紗布過濾，以去除菌絲，通過血球計(jì)數(shù)器計(jì)數(shù)，將孢子濃度調(diào)整到105mL-1，備用。

1.3 抗性評(píng)價(jià)

2013和2014年的評(píng)價(jià)方法不同，2013年的接種方法參考Solel等[22]的方法。具體方法為：收集幼嫩的夏梢葉片(大小約為成熟葉片的50%)，自來水小心沖洗，晾干，平放于墊有吸水紙的培養(yǎng)皿上，葉背朝上。將直徑4 mm的濾紙片在105mL-1的孢子懸浮液(菌株D1)浸潤(rùn)，轉(zhuǎn)移到(貼在)幼葉的背面(圖1)，以接種浸潤(rùn)無菌水的濾紙片為對(duì)照。在培養(yǎng)皿上覆上一層保鮮膜，轉(zhuǎn)移至27 ℃的人工氣候箱(16 h/8 h，L/D)中誘導(dǎo)發(fā)病，72 h后統(tǒng)計(jì)各品種葉片的發(fā)病情況。每一品種接種5張葉片，整個(gè)實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次。

2014年的接種方法則參考了Vega等[23]。具體為：取離心管(1.5 mL)，去蓋，裝上適量的無菌水，排列在離心管架上，用封口膜將離心管開口封住，備用。采集幼嫩春梢(通常帶3張幼葉，最大幼葉大約2/3展開)，刺穿封口膜插到離心管中，使大約5 mm幼梢浸入水中。將病菌的孢子懸浮液(105mL-1，菌株有D1，Z5和H20)用微小噴霧器(TLC Crown North American Professional Products)均勻地噴霧接種到幼嫩的春梢葉片上，對(duì)照噴無菌水。待葉片上的水珠基本干后，將離心管架轉(zhuǎn)移到27 ℃的人工氣候箱(16 h/8 h，L/D)中誘導(dǎo)發(fā)病，72 h后觀察柑橘葉片的發(fā)病情況(圖1)。每個(gè)品種，每個(gè)菌株接3個(gè)嫩梢，每個(gè)嫩梢接3張葉片。整個(gè)實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次。

1.4 感病性確定

葉片的發(fā)病程度分級(jí)為：0級(jí)，沒有病斑；1級(jí)，病斑面積<葉片總面積的20%；2級(jí)，病斑面積占整張葉片的21%～50%；3級(jí)，病斑面積>葉片總面積的50%[23]。病情指數(shù)(DI)/%=∑(Xi×Si)/(∑Xi×Smax)×100，其中Xi代表的是每一病害等級(jí)的葉片總數(shù)；Si代表的是病害等級(jí)，Smax代表的是在統(tǒng)計(jì)的發(fā)病葉片中病害最高等級(jí)。感病性的等級(jí)劃分：-，病情指數(shù)=0；+，病情指數(shù)<20; ++，病情指數(shù)=20～50；+++，病情指數(shù)>50。

2 結(jié)果與分析

根據(jù)鄧秀新等[24]和周開隆等[25]的分類方法，將42個(gè)柑橘的品種可劃分為橘類、溫州蜜柑類、雜柑類、甜橙類、酸橙類、金柑類、葡萄柚類、柚類以及檸檬類(表1)。這些品種對(duì)柑橘鏈格孢褐斑病菌孢子侵染的反應(yīng)如表1和圖1所示。

根據(jù)表1顯示的數(shù)據(jù)可知，在測(cè)定的13個(gè)橘類品種中，3個(gè)椪柑品種(太田椪柑、新生系3號(hào)椪柑和巖溪晚蘆)均高度感?。患t橘418、楊小2-6南豐蜜橘、乳橘、無核早橘、甌柑和滿頭紅也高度感??；然而，少核本地早、朱紅和砂糖橘在幾次接種中均不發(fā)病，表現(xiàn)免疫，克里曼丁(阿)表現(xiàn)中度感病。溫州蜜柑(C.unshiu)是我國(guó)廣泛種植的寬皮柑橘。從表1中可見，伴野易感病，尾張、宮川、山田表現(xiàn)為中等感病，品種青島輕度感病，而大分1號(hào)表現(xiàn)出對(duì)該病害的抗性。在雜柑類中，明尼奧拉、奧爾蘭多以及諾瓦橘對(duì)于褐斑病高度感病，卡拉橘、瀨戶香、天草、津之香、默科特也同樣高度感病。但大谷伊予柑、西之香是輕微感病的，愛倫達(dá)爾、紅玉柑、清見、不知火以及南香則高度抗病(免疫)。常山胡柚(C.paradisecv. Changshanhuyou)是浙江衢州常山縣等地栽培的，類似葡萄柚的一個(gè)柑橘品種，在本次試驗(yàn)中也表現(xiàn)感病(表1)。兩種金柑類(Fortunellasp.)三山和八字橋?qū)τ谠摬『σ哺叨雀胁?。在測(cè)試的兩種橙品種中，錦橙78-1輕微感病，待旦夏橙免疫。酸橙類(C.aurantium)中的小紅橙、柚類(C.grandis)中的玉環(huán)柚、檸檬(C.limon)中的尤力克檸檬，對(duì)于褐斑病均表現(xiàn)為高度抗病(表1)。

通過Excel軟件對(duì)菌株D1在2013年和2014年感病程度進(jìn)行相關(guān)性分析后，其相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.963 2，因此認(rèn)為不同年份間試驗(yàn)結(jié)果趨勢(shì)基本一致。不同柑橘品種對(duì)3個(gè)不同寄主來源，在系統(tǒng)進(jìn)化分析中分屬不同遺傳分支的3個(gè)褐斑病菌菌株的反應(yīng)也基本一致。

3 討論

柑橘對(duì)鏈格孢褐斑病的抗性是由單個(gè)隱性基因控制的[26]，利用病菌孢子懸浮液或菌絲碟接種離體葉片或幼梢評(píng)價(jià)不同柑橘品種或雜交后代對(duì)鏈格孢褐斑病的抗性是國(guó)際上常用的快速抗性評(píng)價(jià)法[18，22]。本文利用該方法評(píng)價(jià)了42個(gè)常見的柑橘品種對(duì)源自國(guó)內(nèi)的菌株的抗性，明確椪柑、紅橘、甌柑、貢柑、天草和默科特是高度感病的品種，這一結(jié)果與自然條件發(fā)現(xiàn)的褐斑病已在這些品種上流行的結(jié)果一致[13-17，27-28]。因此認(rèn)為在種植這些品種時(shí)需要十分小心，不要從發(fā)病區(qū)引進(jìn)帶病苗木，以免褐斑病的流行。同時(shí)還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)褐斑病發(fā)生的監(jiān)測(cè)，及時(shí)防治。我們的研究發(fā)現(xiàn)，本地早、朱紅橘、砂糖橘、紅玉柑、南香、不知火和清見，以及甜橙、柚和檸檬對(duì)于褐斑病高抗或免疫。因此，在褐斑病流行猖獗、難以控制的地區(qū)，可考慮使用這些品種為替代品種。此外認(rèn)為這些品種還可以作為抗褐斑病育種的抗源。

陽(yáng)廷密等[27]在開展廣西柑橘主栽品種對(duì)褐斑病的抗性鑒定中發(fā)現(xiàn)79-2椪柑對(duì)褐斑病免疫，而我們的研究中卻發(fā)現(xiàn)3個(gè)椪柑品種均為高感(表1)。椪柑自然條件下發(fā)生褐斑病在云南瑞麗、湖南吉首和浙江麗水均觀察到(作者親歷果園)，雖然病害發(fā)生不及甌柑和紅橘嚴(yán)重，但在瑞麗和吉首，該病害已是生產(chǎn)中的一個(gè)問題[15-16，20]。因此，生產(chǎn)上還需加強(qiáng)對(duì)椪柑褐斑病發(fā)生的監(jiān)測(cè)。

離體條件下人工接種評(píng)價(jià)溫州蜜柑對(duì)褐斑病的抗性的結(jié)果在不同研究者的研究結(jié)果中并不一致。如Vicent等[18]利用來自西班牙的菌株接種溫州蜜柑結(jié)果是抗病或輕微感病，Solel等[22]利用以色列的菌株接種結(jié)果是感病的，陽(yáng)廷密等[27]所接種的溫州蜜柑興津和日南1號(hào)是免疫的。在本研究中6種溫州蜜柑中的5種對(duì)于中國(guó)菌株是感病或輕微感病(表1)。柑橘品種對(duì)人工接種的反應(yīng)不同的原因可能是各研究者所使用的寄主雖然同是溫州蜜柑，但遺傳背景并不一致，也可能是菌株間的致病性存在差異所致。不過，據(jù)我們近幾年的田間觀察，與甌柑同處一個(gè)果園的溫州蜜柑并沒發(fā)病，由此推測(cè)，褐斑病在溫州蜜柑上流行的風(fēng)險(xiǎn)不大。

表1 不同柑橘品種對(duì)鏈格孢褐斑病的感病性離體評(píng)價(jià)

Table 1Invitrosusceptibility evaluation of citrus cultivars toAlternariaalternatapv.citri

柑橘品種病斑形成2013年D12014年D12014年Z52014年H20橘類C.reticulata太田椪柑++++++++++++新生系3號(hào)椪柑++++++++++++巖溪晚蘆++++++++++++紅橘418++++++++++++克里曼丁(阿)+++++++++楊小2-6南豐蜜橘++++++++++++乳橘++++++++++++無核早橘+++++++++++甌柑++++++++++++滿頭紅++++++++++++少核本地早(東江)----朱紅----砂糖橘----柑類Satsuma(C.unshiu)伴野++++++++++++尾張++++++++宮川++++++++青島++++山田++++++大分1號(hào)----甜橙類C.sinensis錦橙78-1+++++待旦夏橙----酸橙類C.aurantium小紅橙----柚類C.grandis玉環(huán)柚----葡萄柚類C.paradis胡柚++++++++金柑類Fortunella.sp.三山金柑++++++++++++八字橋++++++++++++檸檬類C.limon尤力克檸檬----雜柑類 橘橙(C.reticulata×C.sinensis)愛倫達(dá)爾----默科特++++++++++++ 新本1號(hào)×劉本橙紅玉柑---- 橘橙(C.paradisi×C.reticulata)大谷伊予柑+++++ 橘橙(C.clementina×C.unshiu) 三保溫州蜜柑×克里曼丁南香---- 橘橙(C.unshiu×C.reticulata) 清見×中野3號(hào)不知火---- 橘橙(C.unshiu×C.sinensis) 特洛維它甜橙×宮川清見----西之香+++++ 橘橙(其他) (清見×興津)×佩奇橘象山紅(天草)+++++++++ 清見×興津津之香+++++++++ 橘柚(C.paradisi×C.reticulata) 鄧肯葡萄柚×丹西紅橘明尼奧拉橘柚++++++++++++ 鄧肯葡萄柚×丹西紅橘奧爾蘭多橘柚++++++++ 橘柚(其他) 克里曼丁橘×奧爾蘭多橘柚諾瓦橘++++++++++++ 其他雜柑 (清見×恩科)×默科特瀨戶香+++++++++++ 尾張×王柑卡拉橘++++++++++++

A—D， 蘸孢子懸浮液(105 mL-1)的濾紙片接種(2013年)； E—H， 孢子懸浮液(105 mL-1)噴霧接種(2014年)。 A， B， E， F， 抗病品種紅玉柑； C， D， G， H， 感病品種巖溪晚蘆。圖1 柑橘品種對(duì)鏈格孢褐斑病的感病性離體評(píng)價(jià)(72 h)Fig.1 In vitro susceptibility evaluation of citrus cultivars to Alternaria alternata pv. citri(72 h)

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(責(zé)任編輯 張 韻)

In vitro susceptibility evaluation of citrus cultivars to Alternaria alternata pv. citri

FU Yu-shi1， LUO Jun-qin2， XU Jian-guo2， LI Hong-ye1，*

(1.InstituteofBiotechnology，ZhejiangUniversity，Hangzhou310058，China; 2.ZhejiangCitrusResearchInstitute，Taizhou318020，China)

Alternariabrown spot (Alternariaalternatapv.citri) is a highly destructive disease of tangerines and hybrids of tangerine and grapefruit， or tangerine and orange， which causes defoliation， fruit dropping and dieback， and reduces fruit marketability due to the lesions on the fruit surface. In this paper， the susceptibility of 42 citrus cultivars to this disease were evaluated through inoculating the conidia suspension ofA.alternatapv.citrionto the detached young leaves. The result showed that tangerines (Oota ponkan， Xinshengxi No.3 ponkan， Yanxiwanlu ponkan， Hongju 418， Yang xiao 2-6 Nanfengmiju， Ruju， Wuhe Zaoju， Ougan and Mantouhong) were highly susceptible to this pathogen， while Dongjiang Bendizao， Zhuhong and Shatangju showed immunity. Hybrids (Minneola， Orlando， Nova， Kara， Sedoka， Amakusa， Tsunokaori and Murcott) were highly susceptible toA.alternatapv.citri， while Otani-iyo and Nishinoka were slightly susceptible and Ellendale， Hongyugan， Kiyomi， Shiranui and Nankou were immune. Orange， pummelo and lemon were immune to this disease. The susceptibility of other cultivars such as Satsuma， Changshanhuyou and Kumquat remains to be further determined.

citrus cultivars;Alternariabrown spot of citrus; susceptibility;invitroevaluation

http://www.zjnyxb.cn

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.01.15

2015-06-29

浙江公益性技術(shù)應(yīng)用研究計(jì)劃(2012C22100)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)(柑橘)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CAR-27)；公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201303023)

符雨詩(shī)(1990—)，女，浙江臺(tái)州人，碩士研究生，研究方向?yàn)楦涕俸职卟〉取-mail: fuyushi@163.com

*通信作者，李紅葉，E-mail: hyli@zju.edu.cn

S436.66

A

1004-1524(2016)01-0084-06

浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2016，28(1):84-89

符雨詩(shī)， 羅君琴， 徐建國(guó)，等. 不同柑橘品種對(duì)鏈格孢褐斑病的感病性離體評(píng)價(jià)[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，28(1)：84-89.