韓占江 程 龍 李志軍

(塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，阿拉爾 843300)

* 通信作者：E-mail:lizhijun0202@126.com

塔里木盆地10種藜科植物種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及其抗旱性評(píng)價(jià)

韓占江 程 龍 李志軍*

(塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，阿拉爾 843300)

以塔里木盆地分布的堿蓬、硬枝堿蓬、盤果堿蓬、五蕊堿蓬、星花堿蓬、刺藜、鹽節(jié)木、鹽穗木、鹽角草、白莖鹽生草等10種藜科植物的種子為材料，利用PEG-6000模擬干旱，研究種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)規(guī)律，并對(duì)抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：(1)隨滲透勢(shì)的下降，干旱脅迫加重，10種藜科植物種子的最終萌發(fā)率受到不同程度的抑制，平均萌發(fā)時(shí)間逐漸延長，種子的胚根長度受到抑制；解除干旱脅迫后，堿蓬、硬枝堿蓬、盤果堿蓬、鹽節(jié)木、鹽穗木、鹽角草和白莖鹽生草種子可恢復(fù)萌發(fā)；(2)10種藜科植物種子萌發(fā)期抗旱(PEG)極限值從大到小依次為：鹽穗木>白莖鹽生草>盤果堿蓬>硬枝堿蓬>鹽角草>五蕊堿蓬>鹽節(jié)木>星花堿蓬>刺藜>堿蓬；(3)采用隸屬函數(shù)法，選取種子最終萌發(fā)率、平均萌發(fā)時(shí)間、胚根長度和恢復(fù)萌發(fā)率為主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)，10種藜科植物種子抗旱性由強(qiáng)到弱依次為：鹽穗木>白莖鹽生草>硬枝堿蓬>鹽節(jié)木>盤果堿蓬>星花堿蓬>鹽角草>刺藜>堿蓬>五蕊堿蓬；抗旱性較強(qiáng)的鹽穗木、白莖鹽生草、硬枝堿蓬和鹽節(jié)木的隸屬函數(shù)加權(quán)平均值分別為0.915、0.793、0.762和0.737。

藜科植物；干旱脅迫；種子萌發(fā)；抗旱性評(píng)價(jià)

干旱脅迫對(duì)植物的影響可以表現(xiàn)在植物生長發(fā)育階段的各個(gè)時(shí)期[1]，其中對(duì)種子萌發(fā)特性的影響反映了種子適應(yīng)其微環(huán)境的生態(tài)機(jī)制，干旱脅迫是影響植物生長和發(fā)育的不利因素之一，種子能夠萌發(fā)成苗是植物在極端條件下生長發(fā)育的前提，所以種子萌發(fā)階段對(duì)干旱的適應(yīng)性對(duì)于植株的建成有重要意義[2～5]。有研究表明，在干旱脅迫條件下，強(qiáng)壯的根部有利于水分的吸收，因此胚根的生長發(fā)育狀況可為植物的抗旱指標(biāo)之一[6]。

近年來，藜科植物種子抗逆性研究有了很大的進(jìn)展，對(duì)白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、梭梭(Haloxylonammodendron)、駝絨藜(Ceratoideslatens)和堿蓬(Suaedaglauca)種子進(jìn)行干旱脅迫的研究發(fā)現(xiàn)，外界滲透勢(shì)越低，其抑制作用越強(qiáng)，而高的滲透勢(shì)能提高這些種子的萌發(fā)率，梭梭、駝絨藜和堿蓬的抗旱的滲透勢(shì)閾值分別為-3.0，-2.1和-1.5 MPa；經(jīng)PEG浸種處理后的梭梭、駝絨藜和堿蓬種子在適宜條件下仍然可以恢復(fù)萌發(fā)，短期的PEG浸種處理刺激了梭梭和駝絨藜的胚根生長[7～8]。

在對(duì)塔里木盆地藜科植物調(diào)查和研究中發(fā)現(xiàn)，有關(guān)干旱脅迫對(duì)其種子影響的報(bào)道相對(duì)較少，致使人們對(duì)其種子在萌發(fā)期的抗旱性綜合評(píng)價(jià)有所不足。隸屬函數(shù)法是植物抗旱性評(píng)價(jià)慣用的一種方法，可以在多個(gè)測(cè)定指標(biāo)的基礎(chǔ)上進(jìn)行全面和綜合的評(píng)價(jià)[9～10]。基于以上的科學(xué)問題，本文以產(chǎn)于塔里木盆地的10種藜科植物種子為材料，研究其萌發(fā)及對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)規(guī)律，進(jìn)而綜合評(píng)價(jià)其抗旱性，為合理開發(fā)利用優(yōu)異抗逆植物資源提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

見表1。

1.2 干旱脅迫試驗(yàn)設(shè)計(jì)

模擬干旱條件，設(shè)置10個(gè)PEG-6000濃度，使?jié)B透勢(shì)分別為0(CK)、-0.2、-0.4、-0.6、-0.8、-1.0、-1.2、-1.4、-1.6和-1.8 MPa。

表110種藜科植物種子采集地生境概況

Table1Biotopeofseedcollectionsitesof10Chenopodiaceaespecies

種名Species采集地Collectionsite生境Biotope海拔Altitude(m)堿蓬Suaedaglauca和靜縣HejingCounty路邊草甸Roadsidemeadow2623硬枝堿蓬Suaedarigida阿拉爾市AlarCity路邊鹽堿荒漠Roadsidesalineandalkalinedesert963盤果堿蓬Suaedaheterophylla農(nóng)二師27團(tuán)27thInfantryinthe2ndDivisionofXinjiangCorps湖邊Lakeside1074五蕊堿蓬Suaedaarcuata和靜縣HejingCounty路邊草甸Roadsidemeadow2623星花堿蓬Suaedastellatiflora塔什庫爾干塔吉克自治縣TajikAutonomousCountyofTaxkorgan高山草甸Alpinemeadow3215刺藜Chenopodiumaristatum和靜縣HejingCounty路邊草甸Roadsidemeadow2288鹽節(jié)木Halocnermumstrobilaceum阿拉爾市AlarCity路邊鹽堿荒漠Roadsidesalineandalkalinedesert973鹽穗木Halostachyscaspica阿拉爾市AlarCity路邊鹽堿荒漠Roadsidesalineandalkalinedesert963鹽角草Salicorniaeuropaea阿拉爾市AlarCity路邊草甸Roadsidemeadow973白莖鹽生草Halogetonarachnoideus阿拉爾市AlarCity路邊鹽堿荒漠Roadsidesalineandalkalinedesert973

1.2.1 種子萌發(fā)試驗(yàn)

在上述滲透勢(shì)梯度下進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。10種藜科植物種子分別在其最適溫光條件下進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，其中堿蓬、硬枝堿蓬、刺藜、鹽節(jié)木、鹽穗木和白莖鹽生草種子萌發(fā)最適溫光條件為30℃、12 h黑暗/35℃、12 h光照；盤果堿蓬、五蕊堿蓬和鹽角草種子萌發(fā)最適溫光條件為30℃、35℃/24 h光照；星花堿蓬種子萌發(fā)最適溫光條件下為25℃、12 h黑暗/30℃、12 h光照。

種子用5%的次氯酸鈉溶液消毒3～5 min，再用蒸餾水清洗3次，每個(gè)處理50粒種子，3次重復(fù)。將種子置于直徑為90 mm墊有兩層濕潤濾紙的培養(yǎng)皿(使用前高壓滅菌消毒)培養(yǎng)。種子的萌發(fā)以胚根的出現(xiàn)為標(biāo)志，并將已萌發(fā)的種子移走。種子萌發(fā)過程中每24 h檢測(cè)1次種子的萌發(fā)數(shù)，當(dāng)連續(xù)5 d種子不再萌發(fā)時(shí)則可記錄為種子萌發(fā)結(jié)束。為檢測(cè)不同滲透勢(shì)處理對(duì)種子萌發(fā)的影響，將萌發(fā)的種子取出檢測(cè)其胚根長度。

1.2.2 種子恢復(fù)萌發(fā)試驗(yàn)

將在干旱脅迫條件下未萌發(fā)的種子轉(zhuǎn)移到另一個(gè)加入5 mL蒸餾水的培養(yǎng)皿中，在相同溫光條件下進(jìn)行脅迫后種子恢復(fù)萌發(fā)試驗(yàn)。每24 h統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)數(shù)量，持續(xù)5 d無種子萌發(fā)時(shí)，記為萌發(fā)結(jié)束。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

根據(jù)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)計(jì)算不同處理?xiàng)l件下種子的最終萌發(fā)率(GF)、平均萌發(fā)時(shí)間(MGT)、恢復(fù)萌發(fā)率a、抗旱閾值和極限值[11～12]：

種子最終萌發(fā)率(GF)=(萌發(fā)種子數(shù)/

參試種子數(shù))×100%

(1)

平均萌發(fā)時(shí)間(MGT)=∑(Dn)/∑n

(2)

式中，n為時(shí)間D的種子萌發(fā)數(shù)量，D為萌發(fā)開始的天數(shù)。

恢復(fù)萌發(fā)率a=(b/c)×100%

(3)

式中，b為復(fù)水后萌發(fā)種子總數(shù)，c為干旱脅迫中未萌發(fā)的種子數(shù)。

以外界滲透勢(shì)為x，種子最終萌發(fā)率為y，分別做逐步回歸方程，計(jì)算得種子的抗旱閾值和極限值。

抗旱閾值：種子最終萌發(fā)率為對(duì)照的50%時(shí)的外界滲透勢(shì)。

抗旱極限值：種子最終萌發(fā)率為0時(shí)的外界滲透勢(shì)。

1.4 抗逆性綜合評(píng)價(jià)方法

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對(duì)10種藜科植物種子萌發(fā)期抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，平均隸屬函數(shù)值越大，表示該種子的抗旱性越強(qiáng)[13]。計(jì)算公式如下：

(1)

式中:X為參試值某一抗逆指標(biāo)的測(cè)定值，Xmax和Xmin分別為指標(biāo)的最大值和最小值。如果某一指標(biāo)與抗逆性成負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)計(jì)算，公式為：

(2)

先運(yùn)用公式(1)或(2)求出10種種子在不同脅迫下的隸屬函數(shù)值，然后把每一指標(biāo)在不同脅迫下的隸屬函數(shù)值累加求平均數(shù)，最后再將每一植物抗旱指標(biāo)的隸屬函數(shù)值加權(quán)平均。通過比較加權(quán)平均值的大小，確定10種藜科植物萌發(fā)期抗旱性的強(qiáng)弱。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖，用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(LSD法)，用DPS7.05統(tǒng)計(jì)軟件計(jì)算各指標(biāo)的權(quán)重。

2 結(jié)果與分析

2.1 10種藜科植物種子對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

2.1.1干旱脅迫對(duì)10種藜科植物種子最終萌發(fā)率的影響

由圖1可以看出，與對(duì)照(0)相比，不同外界滲透勢(shì)對(duì)10種藜科植物種子的最終萌發(fā)率具有抑制作用，并且對(duì)于萌發(fā)的抑制程度整體上隨著外界滲透勢(shì)的下降而不斷增加，但是不同植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)程度有所不同。外界滲透勢(shì)在-0.4～-0.2 MPa時(shí)，硬枝堿蓬、鹽角草、鹽節(jié)木、鹽穗木和白莖鹽生草等5種種子的最終萌發(fā)率顯著高于其他種子。在-1.2～-0.6 MPa時(shí)，隨著外界滲透勢(shì)不斷下降，10種種子的最終萌發(fā)率均受到顯著抑制，-1.2 MPa時(shí)堿蓬、刺藜和星花堿蓬的最終萌發(fā)率降到4.66%、6%和9.66%。在-1.4 MPa時(shí)，堿蓬、刺藜和星花堿蓬種子不再萌發(fā)，鹽角草、五蕊堿蓬和鹽節(jié)木種子的最終萌發(fā)率降到5.33%、8.66%和5.33%；在-1.6 MPa時(shí)，鹽角草、五蕊堿蓬和鹽節(jié)木種子不再萌發(fā)。在-1.8 MPa時(shí)，盤果堿蓬不再萌發(fā)，硬枝堿蓬、鹽穗木和白莖鹽生草的最終萌發(fā)率為3.33%、10.66%和22.66%，表明這3種種子的抗干旱脅迫程度最強(qiáng)。

2.1.2干旱脅迫對(duì)10種藜科植物種子平均萌發(fā)時(shí)間的影響

由圖2可以看出，與對(duì)照(0)相比，不同外界滲透勢(shì)對(duì)10種種子的平均萌發(fā)時(shí)間具有延長的作用，并且平均萌發(fā)時(shí)間整體上隨著外界滲透勢(shì)的下降而不斷延長，但是不同植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)程度有所不同。外界滲透勢(shì)在-1.2～-0.2 MPa時(shí)，堿蓬種子的平均萌發(fā)時(shí)間均顯著長于其他9種種子；而鹽穗木與白莖鹽生草種子的平均萌發(fā)時(shí)間顯著短于其他8種種子。在-1.0～-0.8 MPa時(shí)，刺藜種子的平均萌發(fā)時(shí)間顯著增加。在-1.4 MPa時(shí)，鹽角草和鹽節(jié)木種子平均萌發(fā)時(shí)間顯著高于其他種子。在-1.6 MPa時(shí)，硬枝堿蓬、盤果堿蓬、鹽穗木和白莖鹽生草種子萌發(fā)，這4種種子的平均萌發(fā)時(shí)間排序?yàn)椋河仓A蓬>盤果堿蓬>鹽穗木>白莖鹽生草。在-1.8 MPa時(shí)，硬枝堿蓬、鹽穗木和白莖鹽生草種子的平均萌發(fā)時(shí)間排序?yàn)椋河仓A蓬>鹽穗木>白莖鹽生草。尤其是白莖鹽生草，在-1.8 MPa時(shí)，平均萌發(fā)時(shí)間仍能快速萌發(fā)僅為1.78 d，表現(xiàn)出極強(qiáng)的抗旱性。

圖1 干旱脅迫對(duì)10種藜科植物種子最終萌發(fā)率的影響 不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同。Fig.1 Effects of drought stress on final germination rate of 10 Chenopodiaceae seeds Bars with different lower case letters are significantly different at 0.05 level,the same as below.

圖2 干旱脅迫對(duì)10種藜科植物種子平均萌發(fā)時(shí)間的影響Fig.2 Effects of drought stress on mean germination time of 10 Chenopodiaceae seeds

2.1.3干旱脅迫對(duì)10種藜科植物種子胚根長度的影響

由表2可以看出，與對(duì)照(0)相比，干旱脅迫后10種種子的胚根長度整體隨著滲透勢(shì)的下降呈逐漸縮短的趨勢(shì)。在外界滲透勢(shì)為-0.4～-0.2 MPa，盤果堿蓬和鹽穗木種子的胚根長度和對(duì)照(0)之間無顯著差異，這說明高滲透勢(shì)(-0.4～-0.2 MPa)并沒有抑制盤果堿蓬和鹽穗木種子胚根的生長。在-1.2～-0.6 MPa時(shí)，10種種子的胚根長度均隨著滲透勢(shì)的下降而縮短，堿蓬、刺藜和星花堿蓬種子的胚根長度均在-1.2 MPa時(shí)與其他滲透勢(shì)下有顯著差異。在-1.4 MPa時(shí)，鹽角草、五蕊堿蓬和鹽節(jié)木種子的胚根長度均與其他處理有差異顯著。在-1.6 MPa時(shí)，盤果堿蓬種子的胚根長度均與其他處理差異顯著。在-1.8～-1.6 MPa時(shí)，硬枝堿蓬、鹽穗木和白莖鹽生草種子的胚根長度無顯著差異，但均與其他處理差異顯著。

2.1.4 10種藜科植物種子恢復(fù)萌發(fā)試驗(yàn)

由圖3可以看出，待各處理種子脅迫試驗(yàn)結(jié)束后將未萌發(fā)的種子進(jìn)行復(fù)水萌發(fā)，結(jié)果顯示，堿蓬、硬枝堿蓬、鹽角草、盤果堿蓬、鹽節(jié)木、鹽穗木和白莖鹽生草等7種種子可以恢復(fù)萌發(fā)。在解除-0.2 MPa的滲透勢(shì)脅迫后，由于硬枝堿蓬、鹽節(jié)木、鹽穗木和白莖鹽生草在脅迫下最終萌發(fā)率分別達(dá)到99.33%、97.33%、100%和94.66%，所以沒有恢復(fù)萌發(fā)；堿蓬、鹽角草和盤果堿蓬種子可恢復(fù)萌發(fā)，堿蓬種子的恢復(fù)萌發(fā)率顯著高于其他2種種子。在解除-0.4 MPa的滲透勢(shì)脅迫后，堿蓬、硬枝堿蓬、鹽節(jié)木和白莖鹽生草種子的恢復(fù)萌發(fā)率顯著高于其他種子。解除-0.8～-0.6 MPa的滲透勢(shì)脅迫后，堿蓬、硬枝堿蓬、鹽角草、盤果堿蓬、鹽節(jié)木、鹽穗木和白莖鹽生草等7種種子均恢復(fù)萌發(fā)，鹽穗木的恢復(fù)萌發(fā)率最高。解除-1.0 MPa的滲透勢(shì)脅迫后，硬枝堿蓬種子不再恢復(fù)萌發(fā)，可能是-1.0 MPa的滲透勢(shì)脅迫已經(jīng)使該種子的喪失生活力。解除-1.2 MPa的滲透勢(shì)脅迫后，堿蓬、鹽角草和鹽節(jié)木種子不再恢復(fù)萌發(fā)。解除-1.4 MPa滲透勢(shì)脅迫后，盤果堿蓬、鹽穗木和白莖鹽生草3種種子仍可恢復(fù)萌發(fā)，表明了這3種種子抗干旱脅迫的能力較強(qiáng)。

表2 干旱脅迫后10種藜科植物種子的胚根長度

注：同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note:Values followed by different lower case letters within the same line represent seed in different treatments are significantly different at 0.05 level.

圖3 干旱脅迫后10種藜科植物種子的恢復(fù)萌發(fā)率Fig.3 Germination recovery rate of 10 Chenopodiaceae seeds after drought stress

2.1.5 10種藜科植物種子抗旱閾值和極限值

由表3可以看出，經(jīng)過回歸方程方程計(jì)算可以得到堿蓬、硬枝堿蓬、刺藜、鹽角草、盤果堿蓬、五蕊堿蓬、鹽節(jié)木、鹽穗木、白莖鹽生草和星花堿蓬的種子的抗旱閾值和抗旱極限值。由此可得10種藜科植物抗旱閾值從大到小排序?yàn)椋喊浊o鹽生草>鹽穗木>硬枝堿蓬>盤果堿蓬>鹽角草>鹽節(jié)木>五蕊堿蓬>星花堿蓬>刺藜>堿蓬?？购禈O限值從大到小排序?yàn)椋蝴}穗木>白莖鹽生草>盤果堿蓬>硬枝堿蓬>鹽角草>五蕊堿蓬>鹽節(jié)木>星花堿蓬>刺藜>堿蓬。

2.1.6 10種藜科植物種子抗旱性綜合評(píng)價(jià)

由表4可以看出，用隸函數(shù)法對(duì)10種藜科植物種子的最終萌發(fā)率、平均萌發(fā)時(shí)間、恢復(fù)萌發(fā)率和胚根長度進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，得到了10種植物的隸屬函數(shù)的平均值，抗旱性由強(qiáng)到弱依次為鹽穗木>白莖鹽生草>硬枝堿蓬>鹽節(jié)木>盤果堿蓬>星花堿蓬>鹽角草>刺藜>堿蓬>五蕊堿蓬。

表4干旱脅迫下10種藜科植物種子萌發(fā)指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)

Table4Thevaluesofsubordinatefunctionandcomprehensiveevaluationof10Chenopodiaceaeseedsunderdroughtstress

種名Species隸屬函數(shù)值及其權(quán)重Subordinatefunctionvalueanditsweight最終萌發(fā)率Finalgerminationrate平均萌發(fā)時(shí)間Meangerminationtime胚根長度Radicallength復(fù)水萌發(fā)率Germinationrecoveryrate加權(quán)平均值Weightedaveragevalue排序Sequence堿蓬S.glauca0.2280.8440.6240.9600.4619硬枝堿蓬S.rigida0.7330.8410.7430.7820.7623盤果堿蓬S.heterophylla0.5610.6400.6630.8750.6075五蕊堿蓬S.arcuata0.4870.3630.30400.41210星花堿蓬S.stellatiflora0.4270.9520.50900.5476刺藜C.aristatum0.4000.8700.22800.4698鹽節(jié)木H.strobilaceum0.7130.8050.6830.9000.7374鹽穗木H.caspica0.9680.9460.6790.8880.9151鹽角草S.europaea0.3810.8050.4360.7750.5037白莖鹽生草H.arachnoideus0.8490.7130.6910.8750.7932指標(biāo)所占權(quán)重Indexweight57.34%23.46%15.57%3.63%

3 討論

3.1干旱脅迫脅迫對(duì)10種藜科植物種子萌發(fā)的影響

水分是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵因子之一，也是制約植物生長的重要因素[14～15]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，與對(duì)照(0)相比，種子的最終萌發(fā)率隨著滲透勢(shì)的降低總體呈下降的趨勢(shì)；平均萌發(fā)時(shí)間隨著滲透勢(shì)的降低總體呈延長的趨勢(shì)。在輕度干旱(滲透勢(shì)為-0.4～-0.2 MPa)時(shí)，硬枝堿蓬、鹽角草、鹽節(jié)木、鹽穗木和白莖鹽生草5種藜科植物種子的最終萌發(fā)率高于其他種子，而平均萌發(fā)時(shí)間則短于其他種子，這表明5種種子可適應(yīng)輕度干旱，甚至在輕度干旱環(huán)境下可以更好萌發(fā)，這與前人報(bào)道的結(jié)果相似[10,16～18]。在中度和重度干旱(滲透勢(shì)為-1.8～-0.6 MPa)時(shí)，10種種子萌發(fā)均受到顯著抑制，最終萌發(fā)率顯著降低，平均萌發(fā)時(shí)間顯著延長。在-1.8 MPa時(shí)，只有硬枝堿蓬、鹽穗木和白莖鹽生草種子仍在萌發(fā)，最終萌發(fā)率為3.33%、10.66%和22.66%，平均萌發(fā)時(shí)間為5.26、4.28和1.73 d，說明了這3種種子具有很強(qiáng)的抗旱性，這可能與3種種子的生境特點(diǎn)有關(guān)，3種種子采集地均為路邊荒漠，植物為了繁殖的需要，在遇到一定干旱的條件下，仍然可以憑借其抗性，保持較高的萌發(fā)率，尤其是白莖鹽生草種子，其最終萌發(fā)率最高，而平均萌發(fā)時(shí)間最短，說明了在這3種種子中其抗旱性最強(qiáng)。

在干旱荒漠環(huán)境下，種子保持活力，是植物生活史的關(guān)鍵，當(dāng)干旱脅迫減弱時(shí)，如果種子可以恢復(fù)萌發(fā)，則表明它們比其他植物更具備抗旱能力[13]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在脅迫解除后，刺藜、五蕊堿蓬和星花堿蓬的萌發(fā)均被完全抑制，說明干旱脅迫對(duì)這3種種子的傷害較深。在解除-0.2 MPa時(shí)，硬枝堿蓬、鹽節(jié)木、鹽穗木和白莖鹽生草種子沒有恢復(fù)萌發(fā)，其原因在于這4種種子在此滲透勢(shì)下，最終萌發(fā)率達(dá)到了99.33%、97.33%、100%和94.66%。在解除-0.6～-0.8 MPa時(shí)，鹽穗木種子的恢復(fù)萌發(fā)率顯著高于其他種子，說明中度干旱脅迫對(duì)鹽穗木種子的傷害較小，其恢復(fù)性也較強(qiáng)。在-1.4～-1.2 MPa時(shí)，盤果堿蓬、鹽穗木和白莖鹽生草種子還可以恢復(fù)萌發(fā)，這表明了這3種種子相比其他種子具有更強(qiáng)的抗旱性。在-1.8～-1.6 MPa時(shí)，種子均不在恢復(fù)萌發(fā)。有研究表明，滲透脅迫對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用，是因?yàn)橥饨绲臐B透勢(shì)使得種子的吸水能力被抑制，種子自身的營養(yǎng)物質(zhì)不足，使得酶促反應(yīng)的受阻[16]。但當(dāng)脅迫解除后，只有上述7種種子恢復(fù)萌發(fā)，說明了這7種種子可以通過避開環(huán)境的不利因素推遲萌發(fā)，從而更好的適應(yīng)干旱的環(huán)境，保持種群的延續(xù)。

在干旱脅迫下，胚根的生長對(duì)幼苗的生存、生長和發(fā)育有著十分重要的意義[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫對(duì)10種藜科植物種子胚根長度抑制作用，隨外界滲透勢(shì)的下降，抑制效果越為顯著。在-0.2 MPa時(shí)，鹽角草、鹽穗木、盤果堿蓬和白莖鹽生草種子胚根長度與對(duì)照(0)無顯著差異。而其余6種種子的胚根長度隨著滲透勢(shì)的下降而逐漸變短，有研究表明，在干旱脅迫條件下，植物吸收養(yǎng)分物質(zhì)的能力受到抑制，但胚根受抵制的程度較胚芽小，是植物為適應(yīng)的環(huán)境而采取的一種策略?？傮w來看，干旱脅迫對(duì)供試的10種藜科植物的胚根生長具有抑制作用，這與前人研究結(jié)果相似[20～22]。

3.2 10種藜科植物種子在干旱脅迫下的抗逆評(píng)價(jià)

植物種子的抗旱性是由其自身的遺傳因素與外界的環(huán)境因素共同控制的一個(gè)十分復(fù)雜的數(shù)量性狀，用單一的抗旱指標(biāo)是很難說明抗旱問題，因此，采用隸屬函數(shù)法對(duì)10種藜科種子抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期應(yīng)用到恢復(fù)荒漠植被，具有一定的科學(xué)性和可靠性[23～24]。水分是干旱荒漠植物種子萌發(fā)和幼苗存活所依靠的重要的環(huán)境因素，在荒漠地區(qū)惡劣的自然環(huán)境中，植物生長需要的水分明顯不足，只有那些可以忍受極端干旱的植物才可以獲得機(jī)會(huì)生存，因此，探討荒漠植物種子萌發(fā)期適應(yīng)環(huán)境的機(jī)理十分重要[25～26]。本研究運(yùn)用隸屬函數(shù)法，既可以消除個(gè)別指標(biāo)的片面性，又由于平均值是0～1區(qū)間的純數(shù)，使10種種子各指標(biāo)的抗旱差異性比較具有可行性[27]，本研究中根據(jù)在干旱脅迫下種子的最終萌發(fā)率、平均萌發(fā)時(shí)間、胚根長度和恢復(fù)萌發(fā)率等4個(gè)指標(biāo)，對(duì)10種藜科植物種子進(jìn)行抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)與排序，抗旱性由強(qiáng)到弱依次為：鹽穗木>白莖鹽生草>硬枝堿蓬>鹽節(jié)木>盤果堿蓬>星花堿蓬>鹽角草>刺藜>堿蓬>五蕊堿蓬。從排序上看，10種種子抗逆性強(qiáng)弱與其地理分布的小生境密切相關(guān)，是長期適應(yīng)干旱等逆境環(huán)境的結(jié)果?？购敌暂^強(qiáng)的植物種子，如白莖鹽生草、鹽穗木、鹽節(jié)木和硬枝堿蓬，采集于路邊荒漠，土壤干旱程度較大；而鹽角草、堿蓬、五蕊堿蓬、星花堿蓬和刺藜采集于路邊草甸或者高山草甸，自然環(huán)境條件相對(duì)較好，土壤含水量較高。本試驗(yàn)僅僅探討了在模擬干旱條件下植物種子在萌發(fā)期的抗旱性，而依靠種子的抗旱性強(qiáng)弱來選擇植被修復(fù)物種明顯不足，為了確保干旱地區(qū)修復(fù)植被物種選擇既科學(xué)又合理，應(yīng)該對(duì)干旱區(qū)植物種子萌發(fā)期適應(yīng)環(huán)境的特殊機(jī)理、成株的抗旱性等方面做進(jìn)一步進(jìn)行研究。

1.朱慧,馬瑞君,吳雙桃,等.干旱脅迫對(duì)五爪金龍種子萌發(fā)與幼苗生長的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2009,29(2):344-349.

2.張晨妮,周青平,顏紅波,等.PEG-6000對(duì)老芒麥種質(zhì)材料萌發(fā)期抗旱性影響的研究[J].草業(yè)科學(xué),2010,27(1):119-123.

3.何淼,趙保成,李強(qiáng),等.PEG脅迫對(duì)芒和荻種子萌發(fā)的影響[J].草業(yè)科學(xué),2013,30(4):577-582.

4.段德玉,劉小京,李存楨.不同鹽分與水分脅迫對(duì)灰綠藜種子萌發(fā)效應(yīng)研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2005,13(2):79-81.

5.Ogbonnaya C I,Nwalozie M C,Roy-Macauley H,et al.Growth and water relations of Kenaf(HibiscuscannabinusL.) under water deficit on a sandy soil[J].Industrial Crops & Products,1998,8(1):65-76.

6.Xu B,Li F,Shan L,et al.Gas exchange,biomass partition,and water relationships of three grass seedlings under water stress[J].Weed Biology & Management,2006,6(2):79-88.

7.曾幼玲,蔡忠貞,馬紀(jì),等.鹽分和水分脅迫對(duì)兩種鹽生植物鹽爪爪和鹽穗木種子萌發(fā)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2006,25(9):1014-1018.

8.楊景寧,王彥榮.PEG脅迫對(duì)四種荒漠植物種子萌發(fā)的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2012,21(6):23-29.

9.韓瑞宏,盧欣石,高桂娟,等.紫花苜?？购敌灾鞒煞旨半`屬函數(shù)分析[J].草地學(xué)報(bào),2006,14(2):142-146.

10.Xu C,Huang B.Differential proteomic responses to water stress induced by PEG in two creeping bentgrass cultivars differing in stress tolerance[J].Journal of Plant Physiology,2010,167(17):1477-1485.

11.李洪燕,鄭青松,姜超強(qiáng),等.籽粒莧幼苗對(duì)不同鹽離子脅迫響應(yīng)的比較研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(5):63-70.

12.沈禹穎,王鎖民,陳亞明.鹽脅迫對(duì)牧草種子萌發(fā)及其恢復(fù)的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),1999,8(3):54-60.

13.秦文靜,梁宗鎖.四種豆科牧草萌發(fā)期對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(4):61-70.

14.張勇,薛林貴,高天鵬,等.荒漠植物種子萌發(fā)研究進(jìn)展[J].中國沙漠,2005,25(1):106-112.

15.齊淑艷,段繼鵬,郭婷婷,等.入侵植物牛膝菊種子萌發(fā)對(duì)PEG模擬干旱脅迫的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)雜志,2014,33(5):1190-1194.

16.馬闖,張文輝,劉新成.等滲的鹽分和水分脅迫對(duì)杠柳種子萌發(fā)的影響[J].植物研究,2008,28(4):465-470.

17.Stepien P,Kobus G.Water relations and photosynthesis inCucumissativusL.leaves under salt stress[J].Biologia Plantarum,2006,50(4):610-616.

18.Michel B E,Kaufmann M R.The osmotic potential of polyethylene glycol 6000[J].Plant Physiology,1973,51(5):914-916.

19.萬里強(qiáng),李向林,石永紅,等.PEG脅迫下4個(gè)黑麥草品種生理生化指標(biāo)與比較研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(1):83-88.

20.胡曉艷,呼天明,李紅星.草坪草馬蹄金與結(jié)縷草種子萌發(fā)期抗旱性比較[J].草業(yè)科學(xué),2006,23(1):89-92.

21.武沖,仲崇祿,牟振強(qiáng),等.模擬水分脅迫對(duì)不同種源麻楝種子萌發(fā)能力的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2012,32(4):774-780.

22.曾彥軍,王彥榮,薩仁,等.幾種旱生灌木種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2002,13(8):953-956.

23.揭雨成,黃丕生,李宗道.苧麻基因型抗旱性差異及其早期鑒定研究[J].作物學(xué)報(bào),2000,26(6):942-946.

24.何芳蘭,趙明,王繼和,等.幾種荒漠植物種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及其抗旱性評(píng)價(jià)研究[J].干旱區(qū)地理,2011,34(1):101-116.

25.孫景寬,張文輝,張潔明,等.種子萌發(fā)期4種植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及其抗旱性評(píng)價(jià)研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2006,26(9):1811-1818.

26.莊麗,陳亞寧,陳明,等.模糊隸屬法在塔里木河荒漠植物抗旱性評(píng)價(jià)中的應(yīng)用[J].干旱區(qū)地理,2005,28(3):367-372.

27.劉鵬,田長彥,馮固,等.三種豬毛菜種子耐鹽性與幼苗干燥存活能力[J].干旱區(qū)地理,2008,31(2):271-277.

ResponseofGerminationonTenChenopodiaceaeSeedstoDroughtStressandResistancesEvaluationinTarimBasin

HAN Zhan-Jiang CHENG Long LI Zhi-Jun*

(College of Plant Science,Tarim University/Xinjiang Production and Construction Corps Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin,Alar 843300)

The experiments were conducted with ten Chenopodiaceae seeds as materials to examine responses of seed germination and evaluate their tolerance under drought stress by PEG-6000. The final germination rates and radicle length of seeds were inhibited while the mean germination times extended continuously in various degrees with the drought intensifying in 10 Chenopodiaceae species. Seeds ofSuaedaglauca,Suaedarigida,Suaedaheterophylla,Halocnermumstrobilaceum,Halostachyscaspica,SalicorniaeuropaeaandHalogetonarachnoideusobtained their germination recoveries after relieving drought stresses. The limit values of drought tolerance at seed germination stage from large to small wereH.caspica,H.arachnoideus,S.heterophylla,S.rigida,S.europaea,Suaedaarcuata,H.strobilaceum,Suaedastellatiflora,ChenopodiumaristatumandS.glauca. Comprehensive evaluation of drought resistances of seed germination were conducted with fuzzy subordinate function analysis by selecting the final genmination rate, mean generation time, radicle length and germination recovery rate. The drought resistances at seed germination stage from large to small wereH.caspica,H.arachnoideus,S.rigida,H.strobilaceum,S.heterophylla,S.stellatiflora,S.europaea,C.aristatum,S.glaucaandS.arcuata. Seed germinations ofH.caspica,H.arachnoideus,S.rigidaandH.strobilaceumshowed the best resistances under drought stresses between ten Chenopodiaceae species, and their weighted average values of subordinate function were 0.915, 0.793, 0.762 and 0.737, respectively.

Chenopodiaceae;drought stress;seed germination;drought resistance evaluation

國家自然科學(xué)基金(31360055)；新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)科技計(jì)劃(生物資源專項(xiàng))(2012BB045)；新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)博士資金(2013BB008)；塔里木大學(xué)校長基金(TDZKBS201204)

韓占江(1979—)，男，博士，副教授，主要從事植物資源與逆境生理研究。

2015-08-15

Q945.79

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.02.016