張建茹 曾 妮 常朝陽(yáng)

(西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，楊陵 712100)

中國(guó)小檗科5屬植物種子形態(tài)研究

張建茹 曾 妮 常朝陽(yáng)*

(西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，楊陵 712100)

利用解剖鏡和掃描電鏡對(duì)小檗科5屬(小檗屬、十大功勞屬、鬼臼屬、山荷葉屬和紅毛七屬)40種2變種植物種子形態(tài)進(jìn)行觀察。研究結(jié)果表明：小檗科植物種子顏色多為黃褐色、紅棕色至黑色，形狀多樣；種皮紋飾可分為網(wǎng)紋型、網(wǎng)紋—梯紋型、梯紋型和嚼爛狀4種類(lèi)型，其中網(wǎng)紋型又可劃分為7個(gè)亞型。種子球形、種臍位于種子側(cè)面近中部可作為紅毛七區(qū)別于其他屬種子的重要形態(tài)特征。根據(jù)種皮微形態(tài)特征，探討了種子形態(tài)在小檗科內(nèi)的系統(tǒng)學(xué)意義，并推測(cè)了種皮紋飾的可能演化路線。種子形態(tài)支持小檗屬和十大功勞屬的近緣關(guān)系，認(rèn)為鬼臼屬(八角蓮屬)較山荷葉屬分化更早，但不支持Ahrendt對(duì)小檗屬下組和亞組的劃分。

小檗科；種子形態(tài)；種皮紋飾；分類(lèi)

小檗科(Berberidaceae)隸屬于毛茛目(Ranunculales)[1]，灌木或多年生草本。該科17屬，650種，主要產(chǎn)于北溫帶和亞熱帶高山地區(qū)，非洲和南美洲也有分布，中國(guó)有11屬，約300種[2,31]，該科許多植物具有觀賞價(jià)值和藥用價(jià)值。自Jussieu 1789年建立小檗科以來(lái)，國(guó)內(nèi)外的學(xué)者從細(xì)胞學(xué)、形態(tài)學(xué)、孢粉學(xué)、分子生物學(xué)等方面對(duì)該科植物進(jìn)行了大量研究[3～18]。前人的研究基本都支持基于染色體基數(shù)不同對(duì)該科各亞科的劃分。Kim基于葉綠體基因ndhF序列的分析結(jié)果，強(qiáng)烈支持南天竹屬(NandiaThunb.)與紅毛七屬(CaulophyllumMichaux)的姐妹關(guān)系。Wang基于分子系統(tǒng)學(xué)數(shù)據(jù)和傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)觀點(diǎn)將小檗科劃分為3個(gè)亞科，即鬼臼亞科(Podophylloideae)[x=6]、小檗亞科(Berberidoideae)[x=7]和南天竹亞科(Nandinoideae)[x=8/10]。小檗科劃分為3個(gè)分支的系統(tǒng)學(xué)框架基本確定，但科下各屬及屬下種間的系統(tǒng)學(xué)關(guān)系仍未完全解決。

小檗屬(BerberisLinn.)與十大功勞屬(MahoniaNuttall)的屬間及屬內(nèi)系統(tǒng)關(guān)系一直存在爭(zhēng)議。Ahrendt對(duì)小檗屬和十大功勞屬進(jìn)行了專(zhuān)著性分類(lèi)學(xué)修訂，將小檗屬分為2個(gè)Group，即Group Septentrionales和Group Australes。Group Septentrionales主要包含所有歐亞種及2個(gè)北美種，其下又分17個(gè)組及若干亞組。十大功勞屬分為2個(gè)Group，4個(gè)組，14個(gè)亞組。Ahrendt假設(shè)小檗屬是由十大功勞屬的小葉退化演變而來(lái)的，支持將十大功勞屬并入小檗屬[3,6]，而王艇對(duì)部分小檗科植物的RAPD分析結(jié)果支持十大功勞屬應(yīng)獨(dú)立于小檗屬[19]。應(yīng)俊生在《Flora of China》的編寫(xiě)中仍保留十大功勞屬，對(duì)小檗屬及十大功勞屬的屬下分類(lèi)也未進(jìn)行系統(tǒng)劃分[31]。武建勇等通過(guò)對(duì)十大功勞屬種子形態(tài)的研究，不支持Ahrendt對(duì)其屬下組和亞組的劃分[18]。小檗屬與十大功勞屬是否應(yīng)該歸并，以及小檗屬下的系統(tǒng)分類(lèi)，還有必要進(jìn)一步探討。

鬼臼亞科的系統(tǒng)演化關(guān)系也存在一些分歧，馬紹賓認(rèn)為鬼臼亞科中山荷葉屬(DiphylleiaMichaux)自花授粉轉(zhuǎn)化為八角蓮屬(鬼臼屬DysosmaWoodson)，故山荷葉屬較原始[20]，張明英則通過(guò)構(gòu)建分子進(jìn)化樹(shù)，結(jié)果支持鬼臼屬分化較早[15]。同時(shí)，傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)的觀點(diǎn)與分子系統(tǒng)學(xué)的結(jié)果之間也還存在一些沖突，有待進(jìn)一步解決。

植物種子形態(tài)特征在種、屬或科級(jí)水平上有分類(lèi)學(xué)意義，可為探討種、屬間的自然演化關(guān)系提供有價(jià)值的依據(jù)[21～26]。目前，關(guān)于小檗科植物種皮微形態(tài)的研究很少，僅見(jiàn)于十大功勞屬[18]。本研究對(duì)國(guó)產(chǎn)小檗科5屬(小檗亞科的小檗屬和十大功勞屬、鬼臼亞科的鬼臼屬和山荷葉屬及南天竹亞科的紅毛七屬)共40種2變種植物的種子形態(tài)特征進(jìn)行觀察，討論其在屬間及屬下種間的系統(tǒng)學(xué)意義，旨在為小檗科植物的系統(tǒng)分類(lèi)及演化關(guān)系研究提供更多微觀形態(tài)的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

按照Ahrendt分類(lèi)系統(tǒng),本實(shí)驗(yàn)涉及到小檗屬11組14亞組的34種2變種，十大功勞屬植物3種。另外，包含鬼臼屬、山荷葉屬和紅毛七屬各1種。實(shí)驗(yàn)材料均取自臘葉標(biāo)本，憑證標(biāo)本存放于西北農(nóng)林科技大學(xué)植物標(biāo)本館(WUK)(表1)。

1.2 方法

選取成熟、飽滿的種子，在解剖鏡下觀察其形狀、顏色和種臍位置，用精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量種子大小，每個(gè)種測(cè)量10粒種子，計(jì)算所得數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)偏差。種子大小以長(zhǎng)×寬表示(單位：mm)。

將干燥清潔的種子貼于粘有雙面膠的樣品臺(tái)上，噴金鍍膜，S-3400N掃描電鏡15 kV下觀察種子表面紋飾并照相。種子形態(tài)描述參考劉長(zhǎng)江等[27]、部分參照孫會(huì)忠等[28]和李艷等[29]的術(shù)語(yǔ)。

2 觀察結(jié)果

2.1 種子外部形態(tài)特征

小檗科植物種子較大，形態(tài)多樣，形狀多為卵球形或長(zhǎng)卵球形，少為橢卵球形、近球形、三角狀卵球形或球形。其中小檗屬種子顏色為黃褐色、紅棕色至黑色，表面光滑。根據(jù)種子的長(zhǎng)寬比可將該屬種子分為卵球形或近球形(長(zhǎng)寬比<2)，如大葉小檗(圖版Ⅰ：4)和西山小檗(圖版Ⅰ：12)，三角狀卵球形、橢卵球形或長(zhǎng)卵球形(長(zhǎng)寬比>2)，如陜西小檗(圖版Ⅰ：16)、拉薩小檗(圖版Ⅱ：15)和黃蘆木(圖版Ⅰ：1)。種子平均值最大的為甘肅小檗(6.35±0.19) mm×(2.09±0.10) mm(圖版Ⅱ：10)，平均值最小的為匙葉小檗(3.30±0.10) mm×(1.48±0.09) mm(圖版Ⅱ：13)；十大功勞屬3種植物種子顏色為棕黑色或黑色，卵球形或長(zhǎng)卵球形，長(zhǎng)寬比為1.60～2.10；鬼臼亞科的八角蓮種子為紅棕色，卵球形，大小為(5.16±0.21) mm×(2.71±0.15) mm(圖版Ⅱ：19)；南方山荷葉種子顏色為紅褐色，卵球形，大小為(3.75±0.13) mm×(2.59±0.18) mm(圖版Ⅱ：20)；南天竹亞科的紅毛七種子為黃棕色，大小為(6.62±0.11) mm×(6.33±0.20) mm,長(zhǎng)寬比為1.05，球形(圖版Ⅱ：21)(表2)。

在解剖鏡下觀察，小檗科5屬40種2變種植物種子的種臍位置有種子側(cè)面近中部、腹面基部和種子基端3種類(lèi)型。(1)種子側(cè)面近中部，僅紅毛七(圖版Ⅳ：21)屬于此類(lèi)型；(2)腹面基部，屬于此類(lèi)型的有10個(gè)種，如：大葉小檗(圖版Ⅰ：4)、密齒小檗(圖版Ⅰ：6)、亞尖葉小檗(圖版Ⅰ：7)、銳齒小檗(圖版Ⅰ：8)、西山小檗(圖版Ⅰ：12)、粉葉小檗(圖版Ⅰ：13)、華西小檗(圖版Ⅱ：4)、細(xì)柄十大功勞(圖版Ⅱ：16)、十大功勞(圖版Ⅱ：17)及南方山荷葉(圖版Ⅱ：20)；(3)種子基端，其余29種2變種均屬于此類(lèi)型。

2.2 種子微形態(tài)特征

掃描電鏡下小檗科植物種皮細(xì)胞復(fù)雜多樣，垂周壁平直或彎曲，根據(jù)種皮紋飾的差異可將其劃分為4種類(lèi)型：網(wǎng)紋型、網(wǎng)紋—梯紋型、梯紋型和嚼爛狀(表3)，分述如下。

2.2.1 網(wǎng)紋型

種皮細(xì)胞的平周壁下陷或微隆起，形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。小檗屬34種2變種和十大功勞屬3種植物種皮紋飾都屬于此類(lèi)型。根據(jù)網(wǎng)脊是否突起、輪廓是否清晰和網(wǎng)眼形狀等特征，又可進(jìn)一步劃分為7個(gè)亞型。

(1)亞型Ⅰ：網(wǎng)脊突起，網(wǎng)眼輕微凹陷呈網(wǎng)格狀，形狀不規(guī)則。此類(lèi)型包含小檗屬13種1變種，如黃蘆木(圖版Ⅲ：1)、川鄂小檗(圖版Ⅲ：2)、南陽(yáng)小檗(圖版Ⅲ：3)、豪豬刺(圖版Ⅲ：5)、銳齒小檗(圖版Ⅲ：8)、瓦屋小檗(圖版Ⅲ：10)、假豪豬刺(圖版Ⅲ：11)、西山小檗(圖版Ⅲ：12)、粉葉小檗(圖版Ⅲ：13)、陜西小檗(圖版Ⅲ：16)、廬山小檗(圖版Ⅳ：6)短柄小檗(圖版Ⅳ：7)、柳葉小檗(圖版Ⅳ：8)和直穗小檗(圖版Ⅳ：12)。

(2)亞型Ⅱ：網(wǎng)脊細(xì)且突起，網(wǎng)眼凹陷呈穴狀，形狀較規(guī)則。僅密齒小檗(圖版Ⅲ：6)亞尖葉小檗(圖版Ⅲ：7)和闊葉假小檗(圖版Ⅲ：9)屬于此類(lèi)型。

(3)亞型Ⅲ：網(wǎng)脊細(xì)且微凹陷，網(wǎng)眼微突起。大葉小檗(圖版Ⅲ：4)、秦嶺小檗(圖版Ⅲ：14)、湄公小檗(圖版Ⅲ：18)、光葉小檗(圖版Ⅲ：20)和滇西北小檗(圖版Ⅲ：21)屬于此類(lèi)型。

(4)亞型Ⅳ：網(wǎng)脊微突或突起，網(wǎng)眼規(guī)則呈不等多邊形或長(zhǎng)條形。少齒小檗(圖版Ⅲ：17)、網(wǎng)脈小檗(圖版Ⅳ：1)、置疑小檗(圖版Ⅳ：2)、變刺小檗(圖版Ⅳ：3)、華西小檗(圖版Ⅳ：4)、細(xì)葉小檗(圖版Ⅳ：9)和拉薩小檗(圖版Ⅳ：15)屬于此類(lèi)型。

(5)亞型Ⅴ：網(wǎng)脊突起，平直或彎曲呈褶皺狀，網(wǎng)眼不規(guī)則，凹陷。細(xì)柄十大功勞(圖版Ⅳ：16)、十大功勞(圖版Ⅳ：17)和闊葉十大功勞(圖版Ⅳ：18)屬于此類(lèi)型。

(6)亞型Ⅵ：網(wǎng)脊微突，網(wǎng)眼呈不規(guī)則細(xì)長(zhǎng)條狀。僅首陽(yáng)小檗(圖版Ⅳ：11)和大黃檗(圖版Ⅳ：14)屬于此類(lèi)型。

(7)亞型Ⅶ：網(wǎng)脊微突，種皮表面凹陷呈穴狀，網(wǎng)眼不規(guī)則。鮮黃小檗(圖版Ⅲ：15)、松潘小檗(圖版Ⅲ：19)、日本小檗(圖版Ⅳ：5)、甘肅小檗(圖版Ⅳ：10)和匙葉小檗(圖版Ⅳ：13)屬于此類(lèi)型。

2.2.2 網(wǎng)紋—梯紋型

該紋飾屬于網(wǎng)紋型到梯紋型的過(guò)渡類(lèi)型，網(wǎng)脊微突且細(xì)，輪廓較清晰，網(wǎng)眼呈不規(guī)則條紋狀，部分交叉的橫縱條紋形成梯狀。八角蓮(圖版Ⅳ：19)屬于此類(lèi)型。

2.2.3 梯紋型

該紋飾由交叉的橫縱條紋構(gòu)成，呈明顯的梯狀紋飾。南方山荷葉(圖版Ⅳ：20)屬于此類(lèi)型。

2.2.4 嚼爛狀

該紋飾表面像是被侵蝕過(guò)，由雜亂、微突的不規(guī)則褶皺組成。紅毛七(圖版Ⅳ：21)屬于此類(lèi)型。

3 討論

3.1 小檗科各亞科間種子形態(tài)的演化趨勢(shì)

基于染色體基數(shù)的不同、分子數(shù)據(jù)和形態(tài)學(xué)觀點(diǎn)的支持，小檗科被劃分為小檗亞科、鬼臼亞科和南天竹亞科[4,6～7,15,17]。從種子形態(tài)特征來(lái)看，小檗亞科和鬼臼亞科的種子形狀多樣，從卵球形、近球形、橢卵球形、三角狀卵球形至長(zhǎng)卵球形均存在，以卵球形和長(zhǎng)卵球形居多，種臍多數(shù)位于種子基端，少數(shù)位于腹面基部。而南天竹亞科的紅毛七種子形狀為球形，種臍位于種子側(cè)面近中部，明顯不同于其他兩個(gè)亞科的種子特征。種子形狀為球形，種臍位于種子側(cè)面近中部可作為南天竹亞科區(qū)別于其他兩個(gè)亞科的特征之一，僅從種子形狀和種臍位置上不能將鬼臼亞科和小檗亞科區(qū)分開(kāi)。

從種皮紋飾看，3個(gè)亞科的種皮紋飾差異較大。小檗亞科種皮紋飾屬于網(wǎng)紋型，根據(jù)網(wǎng)脊突起或凹陷、網(wǎng)眼形狀等特征將其劃分為7個(gè)亞型，包含小檗屬和十大功勞屬的所有種。鬼臼亞科的八角蓮的種皮紋飾為網(wǎng)紋紋—梯紋型，南方山荷葉的種皮紋飾為梯紋型。南天竹亞科的紅毛七種皮紋飾為嚼爛狀。種皮紋飾支持前人對(duì)小檗科三大亞科的劃分[15,17]。根據(jù)Corner的種子表面紋飾由簡(jiǎn)單到復(fù)雜再到特化的演化觀點(diǎn)和小檗科植物種皮紋飾的具體特征[21]，該科種子表面紋飾主要演化特征可大致概括為：嚼爛狀較網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，網(wǎng)紋—梯紋和梯紋較網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)復(fù)雜。

3.2 小檗屬與十大功勞屬種子形態(tài)的系統(tǒng)學(xué)意義

小檗屬與十大功勞屬具近緣關(guān)系的觀點(diǎn)被很多研究支持。十大功勞屬曾被作為小檗屬的復(fù)葉種類(lèi)存在[7]，研究發(fā)現(xiàn)小檗屬與十大功勞屬花粉形態(tài)具有較高的一致性，此二屬的花粉均有螺旋狀萌發(fā)孔或合溝，或同為一個(gè)自然分類(lèi)群[12]。Kim、Wang的分子系統(tǒng)學(xué)研究支持小檗屬與十大功勞屬為姐妹類(lèi)群[4～7,16～17]。本研究發(fā)現(xiàn)，這2屬的種子形態(tài)多樣但十分相似，均多卵球形或長(zhǎng)球卵形少橢卵球形、近球形、三角狀卵球形等，長(zhǎng)寬比接近，且種皮紋飾均為網(wǎng)紋型，支持兩屬的近緣關(guān)系。雖然小檗屬與十大功勞屬植物的種皮紋飾分別屬于網(wǎng)紋型的不同亞型，但僅從種皮紋飾上，不能說(shuō)明兩者完全獨(dú)立，還需要其他數(shù)據(jù)支持。

3.3 鬼臼屬與山荷葉屬種子形態(tài)的演化關(guān)系

鬼臼屬與山荷葉屬因其形態(tài)特征相似、核型一致被認(rèn)為是近緣類(lèi)群[11]，孢粉學(xué)和一些分子學(xué)研究也支持兩者的近緣關(guān)系[4～7,15～17]。馬紹賓認(rèn)為鬼臼亞科中山荷葉屬可通過(guò)自花授粉演化為八角蓮屬[20]，故支持山荷葉屬更為原始。黃衡宇等運(yùn)用比較胚胎學(xué)的方法對(duì)鬼臼亞科系統(tǒng)演化關(guān)系進(jìn)行探討，結(jié)果也支持山荷葉屬處于較原始的位置[30]。而張明英等運(yùn)用分子學(xué)數(shù)據(jù)構(gòu)建的系統(tǒng)樹(shù)支持八角蓮屬分化更早[15]。本實(shí)驗(yàn)觀察結(jié)果表明：從種子的形態(tài)看，八角蓮種子種臍位于種子基端且種子尖端漸尖的特征，區(qū)別于山荷葉種子種臍位于腹面基部且種子先端圓鈍的特征。從種皮紋飾看，八角蓮的種皮紋飾為網(wǎng)紋—梯紋型，山荷葉的種皮紋飾為梯紋型，兩種紋飾類(lèi)型較為相似，支持兩者之間存在一定的近緣關(guān)系。根據(jù)Corner的觀點(diǎn)，種子表面紋飾簡(jiǎn)單較表面復(fù)雜為原始特征[21]，可推理網(wǎng)紋—梯紋較梯紋為原始特征，故本文在一定程度上支持張明英等的觀點(diǎn)，即存在八角蓮到山荷葉的演化關(guān)系。

3.4 小檗屬種子形態(tài)的分類(lèi)學(xué)意義

小檗屬是小檗科最大且分化成度最高的屬，性狀變異復(fù)雜，從葉等宏觀形態(tài)對(duì)其屬下各種進(jìn)行分類(lèi)，往往存在一定困難。林奈1753年建立小檗屬，Ahrendt對(duì)該屬進(jìn)行了分類(lèi)修訂，并提出屬下分類(lèi)系統(tǒng)[3]。在我國(guó)小檗屬的研究中，Ying Junsheng等在《中國(guó)植物志》和《Flora of China》的編寫(xiě)中均未對(duì)該屬下系統(tǒng)進(jìn)行分組和討論[2,31]。本研究觀察了該屬34種2變種植物的種子形態(tài)，發(fā)現(xiàn)其種皮紋飾變化式樣十分豐富，且種內(nèi)變異穩(wěn)定，其紋飾基本類(lèi)型為網(wǎng)紋型，涵蓋了網(wǎng)紋型的6個(gè)亞型，但其無(wú)法與Ahrendt劃分的組或亞組完全匹配。如：其中亞型Ⅰ與Sect.Brachypodae相對(duì)應(yīng)，但也包含了廬山小檗(Sect.Tschonoskyanae)和直穗小檗(Sect.Dasystachyae)；甘肅小檗、日本小檗和松潘小檗分別被劃分為sect.Dasystachyae，sect.Tschonoskyanae和sect.Franchetianae，但他們的種皮紋飾同屬網(wǎng)紋型亞型Ⅶ；ITS序列和種皮紋飾類(lèi)型都顯示秦嶺小檗和光葉小檗應(yīng)被劃分為一類(lèi)[7]，但他們卻分別為sect.Angulosae和sect.Franchetianae；本實(shí)驗(yàn)所涉及的小檗屬網(wǎng)紋型種皮紋飾的6個(gè)亞型中，亞型Ⅰ包含的類(lèi)群最多，其他5個(gè)亞型包含了9個(gè)組7個(gè)亞組。雖然本文結(jié)果不支持Ahrendt對(duì)小檗屬下組和亞組的系統(tǒng)劃分，但考慮到取樣數(shù)量等客觀因素，認(rèn)為對(duì)此還應(yīng)進(jìn)行更深入研究。

1.Birgitta Bremer,Mark W.Chase,et al.An udate of the Angiosperm phylogeny Group classfication for the orders and families of flowering plants:APGⅢ[J].Botanical Journal of the Linnean Society,2009,161:105-120.

2.應(yīng)俊生.中國(guó)植物志[M].北京:科學(xué)出版社,2001,29:50-309.

3.Ahrendt L W.Berberis and Mahonia-A taxonomic revision[J].Botanical Journal of the Linnean Society,1961,57:296-359.

4.Kim Y D,Jansen R K.Characterization and phylogenetic distribution of a chloroplast DNA rearrangement in the Berberidaceae[J].Plant Systematics and Evolution,1994,193(1):107-114.

5.Kim Y D,Jansen R K.Chloroplast DNA restrition site variation and phylogeny of the Berberidaceae[J].American Journal of Botany,1998,85(12):1766-1778.

6.Kim Y D,Kim S H,Kim C H et al.Phylogeny of Berberidaceae based on sequences of the chloroplast gene ndhF[J].Biochemical Systematics and Ecology,2004,32(3):291-301.

7.Kim Y D,Kim S H,Landrum L R.Taxonomic and phytogeographic implications from ITS phylogeny inBerberis(Berberidaceae)[J].Journal of Plant Research,2004,117:175-182.

8.Su Yingjuan,Liu Qihong.Study on the leaf epidermis ofDysosmain Hubei province[J].Journal of Wuhan Botanical Research,1992,10(4):385-386.

9.Su Yingjuan,Liu Qihong,Cheng Liangen.The anatomical study on three species ofDysosmain Hubei province[J].Journal of Wuhan Botanical Research,1994,11(2):112-115.

10.Su Yingjuan,Liu Qihong.A study on the pollen morphology ofDysosmafrom Hubei[J].Journal of Wuhan Botanical Research,1994,12(3):218-219.

11.Ma Saobin,Hu Zhihao.A karyotypic study on Podophylloideae Berberidaceae[J].Acta Botanica Yunnanica,1996,18(3):325-330.

12.Zhang Jintan,Wang Pingli.Study on the pollen morphology of Berberidaceae[J].Acta phytotaxonomica Sinica,1983,21(2):130-142.

13.Yu Xusheng,Liu Qihong.A study on the pollen morphology ofEpimediumin Hubei province[J].Journal of Wuhan Botanical Research,1991,9(3):295-297.

14.Guo Baolin,Xiao Peigen,He Shunzhi.The pollen exine ornamentation ofEpimediumand its taxonomic significane[J].Acta Botanica Yunnanica,1998,20(2):220-224.

15.Zhang Mingying,Lu Lu,Li Dezhu,et al.Evolution of Pollen in the Family Berberidaceae[J].Plant Diversity and Resources,2012,34(1):1-12.

16.Wang W.Phylogenetic and biogeographic diversification of Berberidaceae in the Northern Hemisphere[J].Systematic Botany,2007,32(4):731-742.

17.Wang W.Phylogeny and classification of Ranunculales:Evidence from four molecular loci and morphological date[J].Perspectives in Plant Ecology,Evolution and Systematics,2009,11(2):81-110.

18.Wu Jianyong,Qin Haining,Xue Dayuan,et al.Study on seed morphology ofMahonia(Berberidaceae)[J].Guihaia,2010,30(2):155-160.

19.Wang Ting,Su Yingjuan,et al,RAPD analysis on some species of Berberidaceae[J].Bulletin of Botanical Research,2001,21(3):429-431.

20.Ma Shaobin,Hu Zhihao.A contribution to the geographical distribution and phylogeny of Podophylloideae(Berberidaceae)[J].Acta Botanica Yunnanica,1997,19(1):48-56.

21.Corner E J H.The Seeds of Dicotyledons:Vol.1[M].Cambridge:Cambridge University Press,1976.

22.Barthlott W.Microstructural features of seed surfaces[M].//Heywood V H,Moor D M,et al.Current Concepts in Plant Taxonomy.London,Orlando:Academic Press,1984:95-105.

23.Ma Ji,Li Xinrong,Zhang Jingguang,et al.Progress in research on mircrostructure features of seeds(Domestic Part)[J].Zhejiang Normal University(Nat.Sci.),2005,28(2):122-127.

24.Shi Xianggang,Li Kaikai,Song Xiaohong,et al.Seed Micromorphological characteristics ofEuryaand their systematic implications[J].Plant Science Journal,2012,30(2):107-115.

25.Kong Hanghui,Gao Qi,Luo Yan,et al.Seed Morphology in some Chinese species ofAconitum(Ranunculaceae)and its systematic implication[J].Plant Diversity and Resources,2013,35(3):241-252.

26.Dalia G.Gabr.Seed morphology and seed coat anatomy of some species of Apocynaceae and Asclepiadaceae[J].Annals of Agricultural Science,2014,59(2):229-238.

27.Liu Changjiang,Lin Qi,He Jianxiu.Methods and termindogy of study on seed morphology from China[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2004,24(1):178-188.

28.He Xueli,Sun Huizhong.Mircrostructure characteristics of seed from 11 plants ofArtemisiaL.In China[J].Chinese Traditional and Herbal Drugs,2007,38(5):764-766.

29.Li Yan,Liu Quanru,Chen Xubo.Micromorphological characters of seed coat and Aril ofEuonymusSect.Ilicifolia Nakai from China[J].Journal of Wuhan Botanical Research,2008,26(4):350-356.

30.Huang Hengyu,Li Li,Ma Shaobin.Through studying on Podophylloideae discuss the significance of comparative embryology to plant taxonomy & systematic botany[J].Jishou University(Nat.Sci.),1999,20(4):32-36.

31.Ying Junsheng,David E Boufford,Anthony R.Brach.Flora of China,Vol.19[M].Beijing:Science Press & St.Louis Missouri Botanical Garden Press,2011,19:714-771.

圖版Ⅰ 掃描電鏡下小檗科種子形態(tài) 1.黃蘆木；2.川鄂小檗；3.南陽(yáng)小檗；4.大葉小檗；5.豪豬刺；6.密齒小檗；7.亞尖葉小檗；8.銳齒小檗；9.闊葉假小檗；10.瓦屋小檗；11.假豪豬刺；12.西山小檗；13.粉葉小檗；14秦嶺小檗；15.鮮黃小檗；16.陜西小檗；17.少齒小檗；18.湄公小檗；19.松潘小檗；20.光葉小檗；21.滇西北小檗PlateⅠ SEM photographs of seeds coat of Berberidaceae 1.B.amurensis；2.B.henryana；3.B.hersii；4.B.ferdinandi-coburgii；5.B.julianae；6.B.aristatoserrulata；7.B.subacuminata；8.B.arguta；9.B.fallax var.latifolia；10.B.gagnepainii var. subovata；11.B.soulieana；12.B.wangii；13.B.pruinosa；14.B.circumserrata；15.B.diaphana；16.B.shensiana；17.B.potaninii；18.B.mekongensis；19.B.dictyoneura；20.B.lecomtei；21.B.franchetiana

圖版Ⅱ 掃描電鏡下小檗科種子形態(tài) 1.網(wǎng)脈小檗；2.置疑小檗；3.變刺小檗；4.華西小檗；5.日本小檗；6.廬山小檗；7.短柄小檗；8.柳葉小檗；9.細(xì)葉小檗；10.甘肅小檗；11.首陽(yáng)小檗；12.直穗小檗；13.匙葉小檗；14.大黃檗；15拉薩小檗；16.細(xì)柄十大功勞；17.十大功勞；18.闊葉十大功勞；19.八角蓮；20.南方山荷葉；21.紅毛七PlateⅡ SEM photographs of seeds coat of Berberidaceae 1.B.reticulata；2.B.dubia；3.B.mouilicana；4.B.silva-taroucana；5.B.thunbergii；6.B.virgetorum；7.B.brachypoda；8.B.salicaria；9.B.poiretii；10.B.kansuensis；11.B.dielsiana；12.B.dasystachya；13.B.vernae；14.B.francisci-ferdinandi；15.B.hemsleyana；16.M.gracilipes；17.M.fortunei；18.M.bealei；19.D.versipellis；20.D.sinensis；21.C.robustum

圖版Ⅲ 掃描電鏡下小檗科種皮紋飾 1.黃蘆木；2.川鄂小檗；3.南陽(yáng)小檗；4.大葉小檗；5.豪豬刺；6.密齒小檗；7.亞尖葉小檗；8.銳齒小檗；9.闊葉假小檗；10.瓦屋小檗；11.假豪豬刺；12.西山小檗；13.粉葉小檗；14秦嶺小檗；15.鮮黃小檗；16.陜西小檗；17.少齒小檗；18.湄公小檗；19.松潘小檗；20.光葉小檗；21.滇西北小檗Plate Ⅲ SEM photographs of seeds coat of Berberidaceae 1.B.amurensis；2.B.henryana；3.B.hersii；4.B.ferdinandi-coburgii；5.B.julianae；6.B.aristatoserrulata；7.B.subacuminata；8.B.arguta；9.B.fallax var. latifolia；10.B.gagnepainii var. subovata；11.B.soulieana；12.B.wangii；13.B.pruinosa；14.B.circumserrata；15.B.diaphana；16.B.shensiana；17.B.potaninii；18.B.mekongensis；19.B.dictyoneura；20.B.lecomtei；21.B.franchetiana

圖版Ⅳ 掃描電鏡下小檗科種皮紋飾 1.網(wǎng)脈小檗.；2.置疑小檗；3.變刺小檗；4.華西小檗；5.日本小檗；6.廬山小檗；7.短柄小檗；8.柳葉小檗；9.細(xì)葉小檗；10.甘肅小檗；11.首陽(yáng)小檗；12.直穗小檗；13.匙葉小檗；14.大黃檗；15.拉薩小檗；16.細(xì)柄十大功勞；17.十大功勞；18.闊葉十大功勞；19.八角蓮；20.南方山荷葉；21.紅毛七Plate Ⅳ SEM photographs of seeds coat of Berberidaceae 1.B.reticulata；2.B.dubia；3.B.mouilicana；4.B.silva-taroucana；5.B.thunbergii；6.B.virgetorum；7.B.brachypoda；8.B.salicaria；9.B.poiretii；10.B.kansuensis；11.B.dielsiana；12.B.dasystachya；13.B.vernae；14.B.francisci-ferdinandi；15.B.hemsleyana；16.M.gracilipes；17.M.fortunei；18.M.bealei；19.D.versipellis；20.D.sinensis；21.C.robustum

分類(lèi)群/組別Taxon/Sections編號(hào)Codes種名Species采集地Locality憑證標(biāo)本Voucher小檗亞科Berberidoideae小檗屬BerberisLinn．Sect．VulgaresSect．WallichianaeSubsect．EuwallichianaeSubsect．AcuminataSubsect．ManipuranaeSubsect．TriacanthophoraeSubsect．SoulieanaeSubsect．LevesSubsect．PruinosaeSect．AngulosaeSubsect．DiaphanaeSubsect．ConsimileSect．Tinctoriae(Subsect．Potaninanae)Sect．FranchetianaeSubsect．YunnanensesSubsect．EufranchetianaeSubsect．SieboidiaeSect．TschonoskyanaeSect．BrachypodaeSect．SinensesSect．DasystachyaeSect．IntegerrinaeSect．Polyanthae(Subsect．Pseudopolyanthae)1黃蘆木B．a(chǎn)murensisPupr．甘肅隴縣Longxian，GansuY．C．Chaos．n．2川鄂小檗B．henryanaSchneid．陜西嵐皋Langao，Shaanxi陳彥生等ChenYan?Shenetal．32543南陽(yáng)小檗B．hersiiAhrendt．山西關(guān)帝山Guandishan，Shanxi馬扁MaBian154774大葉小檗B．ferdinandi?coburgiiSchneid．云南昆明Kunming，YunnanAnonymous513545豪豬刺B．julianaeSchneid．陜西平利Pingli，Shaanxi唐昌林TangChang?Lin13666密齒小檗B．a(chǎn)ristatoserrulataHayata．湖南莽山Mangshan，Hunan林63?2(第二組)Lin63?2(second)01387亞尖葉小檗B．subacuminataSchneid．云南景東Jingdong，Yunnan昆明工作站StatioKunming532718銳齒小檗B．a(chǎn)rguta(Franch．)Schneid．云南鎮(zhèn)雄Zhenxiong，Yunnan禹平華YuPing?Hua9249闊葉假小檗B．fallaxvar．latifoliaC．Y．WuetS．Y．Bao云南昆明Kunming，YunnanM．K．Li228410瓦屋小檗B．gagnepainiiSchneid．var．subovataSchneid．甘肅文縣Wenxian，Gansu張志英ZhangZhi?Ying15482511假豪豬刺B．soulieanaSchneid．陜西平利Pingli，Shaanxi唐昌林TangChang?Lin132712西山小檗B．wangiiSchneid．云南昆明Kunming，Yunnan昆明工作站StatioKunming5137313粉葉小檗B．pruinosaFranch．云南蘭坪Weixi，Yunnan蔡希陶TsaiHse?Tao5605514秦嶺小檗B．circumserrataSchneid．陜西太白山Taibaishan，Shaanxi采種隊(duì)SeedproductionExped．35015鮮黃小檗B．diaphanaMaxim四川峨眉山Emeishan，Sichuan傅坤俊FuKun?Tsun1241116陜西小檗B．shensianaAhrendt陜西華山Huashan，Shaanxi張志英ZhangZhi?Ying1837717少齒小檗B．potaniniiMaxim甘肅徽縣Huixian，Gansu魏志平WeiZhi?Ping203618湄公小檗B．mekongensisW．W．Smith云南Yunnan王啟無(wú)WangChi?Wu6978119松潘小檗B．dictyoneuraSchneid．甘肅文縣Wenxian，Gansu何葉祺HeYe?Qi102020光葉小檗B．lecomteiSchneid．云南維西Weixi，Yunan蔡希陶TsaiHse?Tao5975721滇西北小檗B．franchetianaSchneid．云南Yunnan王啟無(wú)WangChi?Wu6979822網(wǎng)脈小檗B．reticulataByhouw．陜西太白山Taibaishan，Shaanxi采種隊(duì)SeedproductionExped．34723置疑小檗B．dubiaSchneid．甘肅賀崗山Hegangshan，Gansu黃河隊(duì)YellowRiverExped．891224變刺小檗B．mouilicanaSchneid．四川馬爾康Maerkang，Sichuan李馨LiXin7239725華西小檗B．silva?taroucanaSchneid．云南嵩明Songming，Yunnan邱炳云QiuBing?Yun5041026日本小檗B．thunbergiiDC．陜西武功Wugong，Shaanxi謝德榕XieDe?Rong003327廬山小檗B．virgetorumSchneid．浙江天目山Tianmushan，ZhejiangAnonymous160128短柄小檗B．brachypodaMaxim．陜西甘泉Ganquan，Shaanxi傅坤俊FuKun?Tsun816629柳葉小檗B．salicariaFedde．山西稷山Jishan，Shanxi張志英ZhangZhi?Ying1880230細(xì)葉小檗B．poiretiiSchneid．山西五臺(tái)Wutai，Shanxi劉繼孟LiuJi?Meng365231甘肅小檗B．kansuensisSchneid．甘肅連城Liancheng，Gansu青甘隊(duì)Qinghai?GasuExped．337632首陽(yáng)小檗B．dielsianaFedde．河南盧氏Lushi，Henan付競(jìng)秋FuJing?Qiu208833直穗小檗B．dasystachyaMaxim．陜西嵐皋Langao，Shaanxi陳彥生等ChenYan?Shenetal．322034匙葉小檗B．vernaeSchneid．甘肅夏河縣Xiahe，Gansu黃土隊(duì)LoessPlateausExped．602635大黃檗B．francisci?ferdinandiSchneid．甘肅舟曲Zhouqu，Gansu魏志平WeiZhi?Ping259836拉薩小檗B．hemsleyanaAhrendt．西藏日喀Rikaze，Tibet楊金祥YangJin?Xiang2305十大功勞屬M(fèi)ahoniaNuttall37細(xì)柄十大功M．gracilipes(Oliv．)Fedde．四川峨眉山Emeishan，Sichuan傅坤俊FuKun?Tsun1237738十大功勞M．fortunei(Lindl．)Fedde四川峨眉山Emeishan，Sichuan喬英菲QiaoYing?Fei54539闊葉十大功勞M．bealei(Fort．)Carr．陜西石泉Shiquan，Shaanxi邢吉慶XingJi?Qing250鬼臼亞科Podophylloideae鬼臼屬DysosmaWoodson40八角蓮D．versipellis(Hance)M．ChengexYing陜西鎮(zhèn)坪Zhenping，Shaanxi應(yīng)俊生等YingTsun?Shenetal．680山荷葉屬DiphylleiaMichaux41南方山荷葉D．sinensisH．L．Li陜西太白山Taibaishan，Shaanxi秦嶺調(diào)查隊(duì)QinlingPL．Exped．300南天竹亞科Nandinoideae紅毛七屬CaulophyllumMichaux42紅毛七C．robustumMaxim．山西中條Zhongtiaoshan，Shanxi傅坤俊FuKun?Tsun18387

表2 小檗科5屬植物種子外部形態(tài)特征

注：A.種子基端；B.種子腹面基部；C.種子側(cè)面近中部 編號(hào)與表1相同。

Note:A.Hilum at the bottom of seed; B.Hilum at the base of ventral of seed; C.Hilum at the near middle on the side of seed Codes of species same as Table 1.

表3 小檗科(5屬)植物種皮紋飾特征

Natural Science Foundation of China(30870155)

introduction：ZHANG Jian-Ru(1988—),female,master student,mainly engaged in the study of plant taxonomy.

date:2016-03-05

SeedMorphologyofFiveGeneraofBerberidaceaeinChina

ZHANG Jian-Ru ZENG Ni CHANG Zhao-Yang*

(College of Life Sciences,Northwest A&F University,Yangling 712100)

The seed morphology of 42 taxa(40 species and 2 varieties) in 5 genera(Berberis,Mahonia,Caulophyllum,DysosmaandDiphylleia) of Berberidaceae from China was studied by stereoscope and scanning electron microscope. The study seeds were tawny, reddish brown to black, and diverse in shape. Ornamentation of seed coat was ascribed into four types as reticular(including 7 subtypes), reticular-scalariform, scalariform and ruminate. Seeds ofCaulophyllumrobustumwere sphere and the hilum located on the side of seed near middle, which could be the typical characters distinguished from the other 4 genera. According to the micromorphology of seed coat, systematic and phylogenetic implications of seed coat morphology in Berberidaceae were discussed, and the possible evolutionary route of seed coat ornamentation was conjectured. Seed morphology supported the sister relationship betweenBerberisandMahonia, andDysosmawas more original thanDiphylleia. Seed morphology of the genusBerberisdid not support Ahrendt’s treatment of some sections and subsections.

Berberidaceae；seed morphology；ornamentation of seed coat；taxonomy

國(guó)家自然科學(xué)基金(30870155)資助

張建茹(1988—)，女，碩士研究生，主要從事植物分類(lèi)學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:czybbg@nwsuaf.edu.cn

2016-03-05

* Corresponding author：E-mail:czybbg@nwsuaf.edu.cn

Q949.746.8

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.003