王亮根，杜飛雁*，李亞芳，寧加佳，谷陽光

(1.中國水產(chǎn)科學研究院 南海水產(chǎn)研究所 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室，廣東 廣州 510300；2. 中國水產(chǎn)科學研究院 南海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站，廣東 廣州 510300；3. 中國水產(chǎn)科學研究院 南海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，廣東 廣州 510300)

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南沙海域蟲戎群落特征與季風、管水母關系分析

王亮根1,2,3，杜飛雁1,2,3*，李亞芳1,2,3，寧加佳1,2,3，谷陽光1，2，3

(1.中國水產(chǎn)科學研究院 南海水產(chǎn)研究所 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室，廣東 廣州 510300；2. 中國水產(chǎn)科學研究院 南海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站，廣東 廣州 510300；3. 中國水產(chǎn)科學研究院 南海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，廣東 廣州 510300)

根據(jù)2013年3—4月、6—7月、9月和11—12月4個航次的調(diào)查資料，分析南沙海域浮游蟲戎亞目的種類組成、優(yōu)勢種、棲息密度和群落結構特征，并探討季風轉換對其影響及其與管水母的關系。研究海域內(nèi)共鑒定浮游蟲戎亞目12科26屬63種。生態(tài)類群結構屬于熱帶大洋性。優(yōu)勢種較少，共出現(xiàn)7種，其中，孟加拉蠻蟲戎(Lestrigonusbengalensis)為唯一的年度優(yōu)勢種，優(yōu)勢地位顯著。物種組成存在季節(jié)性變化，分為春季、夏季與秋-冬季3個群落。蟲戎年均棲息密度為18.30×10-2ind/m3，高數(shù)量區(qū)主要分布于近岸水域，數(shù)量季節(jié)變化不明顯，但平面分布季節(jié)差異明顯。蟲戎年均豐富度、多樣性、均勻度指數(shù)和多樣性閾值各是1.23、1.28、0.33、0.48。蟲戎物種組成隨季風轉換左右近岸低鹽水影響程度而變化；群落結構、生物多樣性和棲息密度平面分布隨季風轉換所驅動的表層環(huán)流結構改變而變化。蟲戎群落分布與管水母間的相關性證實研究海域兩類群物種間的寄宿關系。這種關系促使孟加拉蠻蟲戎在沿岸低鹽水影響下更易形成高優(yōu)勢度，而表現(xiàn)出類似近岸海域優(yōu)勢種優(yōu)勢地位顯著的特點。

南沙海域；浮游端足類；蟲戎；群落結構；沿岸水；海流；管水母

1　引言

浮游端足類蟲戎亞目是海洋浮游甲殼動物主要類群之一，其豐富程度僅次于橈足類和磷蝦類，數(shù)量通常占大型浮游動物的5%～7%，是魚類、海鳥和須鯨的直接餌料[1—2]，我國舟山漁場鮐魚產(chǎn)量與浮游端足類的數(shù)量密切相關[3—4]。可見，浮游端足類是海洋食物網(wǎng)聯(lián)接中上層浮游生物與游泳生物的關鍵類群，了解其分布特征是深入研究海洋食物網(wǎng)的重要基礎。

浮游生物分布受風、水團與垂直混合等外在因素驅動[5—6]，故海洋環(huán)流、水團以及海流的改變會引起浮游端足類分布變動[7]。東海、臺灣海峽、南海中北部的研究均表明浮游端足類的分布受到沿岸低鹽水、黑潮水等水團影響[4，8—11]。在東太平洋近海，浮游端足類分布隨加利福尼亞寒流變化而變化[12]。南沙海域地處中國最南端，為中南半島、加里曼丹島與巴拉望島環(huán)抱，與泰國灣、蘇祿海、爪哇海、安達曼海相通，其近乎封閉的地理特征是驅動南海環(huán)流的主要因素。南沙海域受季風影響，海洋環(huán)流結構呈明顯的季節(jié)差異[13]。南沙海域蟲戎的分布與季風轉換引起環(huán)流改變與水團變化間的關系尚不明確。此外，蟲戎能寄生于多種膠質浮游動物體內(nèi)，借助膠質浮游動物的保護漂流在貧瘠的海洋之中并完成世代交替[14—15]，它們之間存在明顯的同分布特征[16—18]，國內(nèi)相關研究尚未見報道。

為此，本文在闡明南沙海域浮游端足類蟲戎亞目種類組成、數(shù)量分布和群落結構及其季節(jié)性變化特征的基礎之上，探討其與季風、沿岸水團和環(huán)流等因素的關系以及其與管水母共棲息關系，為深入研究南沙海域浮游動物對季風轉換響應機制與浮游動物間共棲息關系提供科學基礎。

2　材料與方法

2.1樣品采集與分析

材料來源于2013年3—4月(春季)、6—7月(夏季)、9月(秋季)與11—12月(冬季)的南沙群島海域(4°30′～11°30′N，111°30′～112°30′E)的4次漁業(yè)生態(tài)資源的綜合調(diào)查，采樣站位如圖1所示。使用大型浮游生物網(wǎng)(大型網(wǎng))(網(wǎng)長280 cm，網(wǎng)口內(nèi)徑80 cm，網(wǎng)口面積0.5 m2，網(wǎng)孔直徑0.505 mm)采集0～200 m水層的浮游生物。浮游生物樣品的處理、保存、計數(shù)等均按《海洋調(diào)查規(guī)范》[19]進行。溫度鹽度數(shù)據(jù)采集使用CTD(Sea-Bird MWS12)。

圖1　調(diào)查站位設置示意圖Fig.1　Sketch map of sampling stations

2.2數(shù)據(jù)分析

種類更替率(R)[20]，其計算式為：

(1)

式中，a與b分別為相鄰2個季節(jié)的種數(shù)，c為相鄰2個季節(jié)共同的種數(shù)。

優(yōu)勢度(Degree of Dominance)[3]，其計算式為：

(2)

式中，ni為第i種的個體數(shù)；N為浮游動物總個體數(shù)；fi為某種生物的出現(xiàn)頻率。

豐富度指數(shù)Margalef指數(shù)(D)[21]計算式：

(3)

式中，N表示浮游生物總個體數(shù)，S表示浮游生物種類數(shù)。

多樣性指數(shù)Shannon-Wiener指數(shù)(H′)[22]計算式是：

(4)

式中，Ni表示某站第i種的棲息密度，N表示某站浮游生物總棲息密度。

均勻度指數(shù)(J)[23]計算式是：

(5)

多樣性閾值(Dv)[24]計算式是：

(6)

式中，Dv>3.5，多樣性非常豐富；2.6≤Dv≤3.5，多樣性豐富；1.6≤Dv<2.6，多樣性較好；0.6≤Dv<1.6，多樣性一般；Dv<0.6，多樣性差[24]。

浮游動物群落結構的多變量分析采用非參數(shù)多變量群落結構分析方法。應用SIMPER法分析各物種對群落的貢獻率[25]，并選用累計貢獻率達90%的主要種類與種類出現(xiàn)頻次超過10%的站位，棲息密度通過lg(x+1)轉換后，構建Bray-Curtis Similarity矩陣，應用平均聚類法與db-RDA研究群落結構。數(shù)據(jù)分析與作圖使用R3.25 和Surfer 11.0。

3　結果

3.1種類組成

2013年四季共鑒定出蟲戎亞目12科26屬63種，各季分別為37、29、37與25種。平均季節(jié)更替率為66.5%，其中，春-夏更替率是59.6%，夏-秋更替率是77.8%，秋-冬更替率是62.2%，表明物種組成存在明顯的季節(jié)變化。四季蟲戎種類組成的聚類分析結果表明，除秋-冬季群落的不相似性較低外，其余各季之間的不相似性較高，也反映出南沙海域浮游端足類蟲戎亞目物種組成的季節(jié)變化明顯(圖2)。

圖2　蟲戎亞目生物組成季節(jié)聚類結果Fig.2　The seasonal cluster result of hyperiid compositions

3.2生態(tài)類群

南沙海域為典型熱帶寡營養(yǎng)環(huán)境，依據(jù)蟲戎亞目生態(tài)習性與地理分布[8—12，16—18，24，26—32]，可分為大洋暖水類群和廣鹽暖水類群。

大洋暖水類群對鹽度要求較高，主要出現(xiàn)在深水區(qū)域，種數(shù)眾多，但個體數(shù)量一般較少。代表種有刺擬慎蟲戎 (Phronimopsisspinifera)、定居慎蟲戎 (Phronimasedentaria)、沃氏小泉蟲戎 (Hyperiettavosseleri)、近法擬狼蟲戎 ( Lycaeopsis themistoides)和鉗形四門蟲戎 ( Tetrathyrus forcipatus)等。

廣鹽暖水類群 最適鹽度較大洋暖水類群低，適鹽范圍較廣，主要分布于海域近岸區(qū)外側，數(shù)量豐富，種類相對較少，如孟加拉蠻蟲戎 ( Lestrigonus bengalensis)、大眼蠻蟲戎 (L. macrophalmus)、中間真海精蟲戎 ( Eupronoe intermedia)、墻雙門蟲戎 (Amphithyrus muratus)、斑點真海精蟲戎 (E. maculata)和西巴似泉蟲戎 (Hyperioides sibaginis)等。

3.3主要物種和優(yōu)勢種

Simper分析顯示，有孟加拉蠻蟲戎、中間真海精蟲戎等10種蟲戎亞目生物對年度生物群落累計貢獻率達到90%，春、夏、秋和冬季分別為10、8、5和7種(表1)。主要貢獻種以廣鹽暖水種為主，其中，廣鹽暖水種孟加拉蠻蟲戎貢獻率最高，僅在夏季貢獻率低于10%，是春和秋季的第一貢獻種、冬季的第二貢獻種。大洋暖水種定居慎蟲戎僅在夏季成為第一貢獻種。冬季第一貢獻種為廣鹽暖水種中間真海精蟲戎。

南沙海域全年浮游端足類蟲戎的優(yōu)勢種共有7種，占主要物種數(shù)的41.2%；春、夏、秋和冬季分別為1、2、5和3種(表1)。年度優(yōu)勢種僅有孟加拉蠻蟲戎1種，除在夏季不是優(yōu)勢種外，是其余各季的第一優(yōu)勢種，具有非常顯著的優(yōu)勢地位。與其他三季不同，夏季第一優(yōu)勢種為斑點真海精蟲戎，其優(yōu)勢不明顯。

表1　主要種類的貢獻率與優(yōu)勢度

3.4生物多樣性

南沙海域蟲戎亞目種類豐富度一般，四季豐富度指數(shù)均值是1.23；除夏季明顯偏低外，其他三季豐富度相似(RSD=0.02)。四季多樣性多樣性指數(shù)均值是1.28，季節(jié)變化趨勢與豐富度指數(shù)相似(r=0.342，p<0.05)。四季均勻度指數(shù)均值是0.33，四季差異不大(RSD=0.11)。四季多樣性閾值均值是0.48，春、秋季稍好于夏、冬季。各季節(jié)多樣性水平均是多樣性差到一般，季節(jié)性差異??；平面分布總體呈現(xiàn)北好于南，各季各有不同。春季，海區(qū)西北至中部好于東南；夏季，中部優(yōu)于四周；秋季反轉為四周優(yōu)于中部；冬季，西部與東北好于中南大部(圖3)。

表2　豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性閾值季節(jié)變化

圖3　多樣性閾值季節(jié)分布與表層環(huán)流的關系Fig.3　Seasonal distribution of hyperiid diversity threshold associated with surface currents

3.5群落結構

南沙海域蟲戎亞目四季生物群落結構的db-RDA分析顯示，蟲戎亞目群落分為春季、夏季、秋-冬季3個群落，與季節(jié)更替率和季節(jié)聚類結果相一致。季節(jié)變化對生物群落結構解釋度是10.0%(圖 4a)。春季群落主要代表種是近法擬狼蟲戎、大眼蠻蟲戎和西巴似泉蟲戎等；夏季群落主要代表種是斑點真海精蟲戎、拉氏海神蟲戎和定居慎蟲戎等；秋-冬季群落主要代表種是孟加拉蠻蟲戎、中間真海精蟲戎和墻雙門蟲戎等，這9種主要代表種可解釋生物群落季節(jié)差異的36.5%(圖 4b)。

圖4　生物群落db-RDA分析Fig.4　Analysis of hyperiid community by db-RDAAmpmu：墻雙門蟲戎；Eupin: 中間真海精蟲戎；Eupma：斑點真海精蟲戎；Hyplu：呂宋小泉蟲戎；Hypsi：西巴似泉蟲戎；Hypvo：沃氏小泉蟲戎；Lesbe：孟加拉蠻蟲戎；Lesma：大眼蠻蟲戎；Lycth：近法擬狼蟲戎； Lycza：三寶擬狼蟲戎；Phrse：定居慎蟲戎；Phrsp：刺擬慎蟲戎；Prima：大足海神蟲戎；Prila：拉氏海神蟲戎；Scibo：北方錐蟲戎；Tetfo：鉗形四門蟲戎Ampmu: Amphithyrus muratus；Eupin: Eupronoe intermedia; Eupma: E. maculate; Hyplu: H. luzoni; Hypsi: Hyperioides sibaginis；Hypvo: Hyperietta vosseleri；Lesbe: Lestrigonus bengalensis；Lesma: L. macrophalmus；Lycth: L. themistoides；Lycza: Lycaeopsis zamboanmgae；Phrse: P. sedentaria；Phrsp: Phronimopsis spinifera；Prima: P. macropa；Prila: Primno latreillei；Scibo: Scina bo- realis；Tetfo: Tetrathyrus forcipatus

生物群落聚類分析顯示，四季蟲戎亞目大致分為7個群落(圖5)。其中，群落Ⅵ與Ⅷ都只有一站點，群落Ⅵ僅出現(xiàn)在春季，優(yōu)勢種是大洋種斯氏小泉蟲戎 (Hyperiettastephenseni)，表層溫度偏低，鹽度較高；群落Ⅶ僅出現(xiàn)在冬季，優(yōu)勢種是大洋種鉗形四門蟲戎，表層溫度最低，鹽度最高(表3)。群落Ⅱ優(yōu)勢種均是廣鹽種，表層鹽度最低；與之具有共同優(yōu)勢種孟拉加蠻蟲戎的群落Ⅰ表層鹽度僅高其0.06‰，溫度僅高于群落Ⅶ。群落Ⅲ-Ⅴ表層鹽度相似，僅群落Ⅳ優(yōu)勢種中出現(xiàn)廣鹽種。群落平面分布具有明顯季節(jié)變化(圖5)，其變化趨勢與db-RDA法劃分的季節(jié)群落相一致。

表3　群落優(yōu)勢種(優(yōu)勢度)與分布海域表層平均溫度、鹽度Tab.3　The means of surface temperature and salinity and dominant species with dominant degree in the waters hyperiid groups (I-VII) lived

圖5生物群落聚類分析及季節(jié)分布Fig.5　The cluster result of hyperiid community and seasonal distribution of groups左圖：A. 春季，B. 夏季，C. 秋季，D. 冬季；右圖：紅色. 群落Ⅰ，橙色. 群落Ⅱ，黃色. 群落Ⅲ，綠色. 群落Ⅳ，藍色. 群落Ⅴ，紫色. 群落Ⅵ，灰色. 群落ⅦLeft: A. spring，B. summer，C. autumn，D. winter；right: red. Group Ⅰ, orange. Group Ⅱ, yellow. Group Ⅲ, green. Group Ⅳ, blue. Group Ⅴ, purple. Group Ⅵ, gray. Group Ⅶ

3.6數(shù)量分布與組成

南沙海域蟲戎亞目棲息密度年均值是18.30×10-2ind/m3， 整體呈現(xiàn)近岸高于外海，棲息密度分布與孟加拉蠻蟲戎(r=0.576，p<0.01)顯著相關。各季中，春季棲息密度均值是18.48×10-2ind/m3，分布呈現(xiàn)中部高南、北低的趨勢，與孟加拉蠻蟲戎的數(shù)量(r=0.469，p<0.01)顯著相關；其中，以西北角最高。夏季棲息密度均值是21.20×10-2ind/m3，分布呈西南高于東北，以南部陸架邊緣區(qū)最高，與第一優(yōu)勢種斑點真海精蟲戎明顯相關(r=0.710，p<0.05)。秋季棲息密度均值是18.78×10-2ind/m3，與春季相近，空間分布差異較小，高棲息密度區(qū)在南部陸架邊緣偏東區(qū)域，與孟加拉蠻蟲戎的數(shù)量(r=0.586，p<0.01)顯著相關。冬季棲息密度均值是14.75×10-2ind/m3，全年最低，主要分布在南部陸架邊緣區(qū)和東北海域的島礁區(qū)，以南部陸架邊緣數(shù)量最高，仍與孟加拉蠻蟲戎(r=0.886，p<0.01)顯著相關(圖6)。可見，蟲戎亞目棲息密度數(shù)量的季節(jié)變化較小，但平面差異較大；孟加拉蠻蟲戎對除夏季外的3個季節(jié)蟲戎亞目棲息密度分布具有顯著影響，與其顯著的優(yōu)勢地位一致。

3.7群落特征與表層溫鹽的關系分析

南沙海域蟲戎亞目群落特征相關參數(shù)與0～25 m水層的溫度、鹽度相關性分析顯示，蟲戎亞目棲息密度、種類豐富度、多樣性指數(shù)與表層溫度負相關；棲息密度、均勻度指數(shù)和年度優(yōu)勢種孟加拉蠻蟲戎棲息密度與表層鹽度正相關(表4)。各季中，春季，多樣性指數(shù)和閾值與表層溫度明顯負相關(r<-0.470，p<0.05)；夏季，棲息密度與表層溫度正相關(r=0.387，p<0.05)，第一優(yōu)勢種斑點真海精蟲戎與表層鹽度顯著負相關(r=-0.905，p<0.05)；冬季，蟲戎亞目和孟加拉蠻蟲戎棲息密度與表層鹽度顯著負相關(r<-0.659，p<0.01)。可見，南沙海域蟲戎亞目群落特征隨表層溫鹽變化而波動。

3.8蟲戎亞目群落與管水母的關系分析

通過對南沙海域蟲戎亞目群落的特征指數(shù)以及主要種類與管水母數(shù)量的相關性分析顯示，蟲戎亞目棲息密度、多樣性閾值和年度優(yōu)勢種孟加拉蠻蟲戎與管水母具一定相關性(表4)。就兩類群優(yōu)勢種間關系而言，孟加拉蠻蟲戎與管水母優(yōu)勢種小擬多面水母(Abylopsiseschscholtzi)、扭歪爪室水母(Chelophyescontorta)以及雙生水母(Diphyesspp.)均明顯相關；夏季第一貢獻種定居慎蟲戎與爪室水母(C.appendiculata)、細淺室水母 (Eudoxoidesmitra)顯著相關；秋、冬季優(yōu)勢種中間真海精蟲戎和扭歪爪室水母明顯相關；秋季優(yōu)勢種墻雙門蟲戎與尖角水母(Eudoxoidesmitra)顯著相關(表 5)；西巴似泉蟲戎和與異雙生海母(D.dispar) 相關；鉗形四門蟲戎和多面水母屬(Abylopsisspp.)相關?？梢?，南沙海域蟲戎亞目群落分布與管水母具有聯(lián)系，且受兩類群種類組成影響。

表4蟲戎亞目群落特征參數(shù)與管水母、表層溫度鹽度的相關性分析

Tab.4The Pearson correction between the characteristic parameters of hyperiid community and siphonohores， surface temperature and salinity

注：**表示0.01水平顯著相關，*表示0.05水平顯著相關。

表5　蟲戎與管水母相關性分析

注：**表示0.01水平顯著相關，*表示0.05水平顯著相關。

圖6　棲息密度季節(jié)分布與表層環(huán)流的關系Fig.6　Seasonal distribution of hyperiid abundance associated with the surface currents

4　討論

4.1種類組成分析

南沙海域蟲戎亞目由大洋暖水類群和廣鹽暖水類群組成，以大洋暖水種的種數(shù)居多，與橈足類等其他類群[24，33—35]一樣，具有明顯熱帶大洋性特征。其種類組成與同屬印度-西太平洋熱帶區(qū)系的東海外海、臺灣海峽和南海中北部以及南北太平洋環(huán)流區(qū)、澳大利亞東部海域和加利弗尼亞近海蟲戎種類組成相似[4—5，8—12，26—32，39]，反映了太平洋地區(qū)亞熱帶-熱帶近海與大洋蟲戎種類分布的相似性。

4.2群落演替與季風轉換的關系

南沙海域蟲戎亞目群落分為7大群落，群落平面分布和組合隨季節(jié)變化而呈現(xiàn)出3大季節(jié)性群落，為春季、夏季和秋-冬季3個群落，與南沙海域東北-西南季風轉換期、西南季風期和西南-東北季風轉換期相對應。同屬季風轉換期的春季與秋-冬群落間相似程度高于夏季，與海區(qū)在季風轉換期環(huán)流變化改變沿岸水的影響有關[37—46]。

春季，越南沿岸流未完全退出，西部南海急流開始北上，在北南沙反氣旋與越南中部上升流影響下不同水團匯合[39—43]，不同群落夾雜分布。受低溫水影響的群落Ⅰ分布較廣，優(yōu)勢種是廣鹽種西巴似泉蟲戎和孟加拉蠻蟲戎與大洋種三寶擬狼蟲戎；特有群落Ⅵ的高鹽特點及其優(yōu)勢種為大洋種。春季群落第一貢獻種、優(yōu)勢種都廣鹽種孟拉加蠻蟲戎，代表種近法擬狼蟲戎是大洋種。這都指示海區(qū)受北下沿岸水與海區(qū)高鹽水團影響。

夏季，群落Ⅲ-Ⅴ比重明顯高于其他季節(jié)，僅群落Ⅴ的優(yōu)勢種斑點真海精蟲戎是廣鹽種；夏季群落的代表種以大洋種為主，第一貢獻種為大洋種，第一優(yōu)勢種為廣鹽種，且斑點真海精蟲戎與表層鹽度明顯負相關。此時，海區(qū)整體受南沙反氣旋環(huán)流影響，大部為外海高鹽水控制，近岸水影響局限在近岸區(qū)域[38，41，46]。群落分布反映了這一水文特征。

秋-冬季群落代表種全是廣鹽種，且兩季第一貢獻種和第一優(yōu)勢種皆為大洋種，且在冬季， 孟拉加蠻蟲戎與表層鹽度呈顯著負相關，這些都顯示出沿岸水的影響，因環(huán)流作用不同而出現(xiàn)不同特點。秋季，北上的南海急流與越南沿岸流在南沙反氣旋環(huán)流作用下匯合后部分由北部進入南沙海區(qū)[44]，群落Ⅱ分布最廣，優(yōu)勢種皆為廣鹽種，鹽度最低，受沿岸水影響最大。冬季，越南沿岸流可達巽他陸架，海區(qū)大部為表層混合水團控制[38，41，46]，分布于環(huán)流區(qū)的群落Ⅰ與島礁區(qū)的群落Ⅱ比重相當；特有群落Ⅶ所在環(huán)境顯著低溫高鹽且優(yōu)勢種是大洋種鉗形四門蟲戎顯示環(huán)流區(qū)海水上升運動明顯，也進一步暗示群落Ⅰ代表沿岸水與底層海水共同影響。

可見，浮游端足類群落季節(jié)性演替反映了季風轉變引起南海環(huán)流結構變換影響到沿岸水海區(qū)作用強度，優(yōu)勢種與主要貢獻種具有指示作用。與東太平洋海區(qū)研究結果相似，廣鹽種占有優(yōu)勢[12，47]。

4.3生物多樣性與季風轉換的關系

南沙海域蟲戎亞目多樣性水平季節(jié)性差異小，與浮游動物、橈足類相似[24，34]；呈季風轉換期優(yōu)于季風盛行期。同屬季風轉換期的春、秋、冬三季種類豐富度和多樣性指數(shù)都相似，多樣性閾值平面分布整體呈現(xiàn)北高南低。各季多樣性高閾值區(qū)出現(xiàn)在海流做氣旋式環(huán)流(彎曲)和反氣旋式環(huán)流(彎曲)之間的海域或氣旋式環(huán)流(彎曲)附近，即海水涌升影響區(qū)，表層溫度可反映該海水涌升對表層的影響程度[50]，豐富度和多樣性指數(shù)與表層溫度間的負相關與之吻合，與加利弗尼亞近海研究相似[47]。春季，多樣性指數(shù)和閾值與表層溫度明顯負相關，可能因春季沿岸水影響區(qū)域與海水涌升區(qū)相近[39，43]，低溫影響疊加；而其他三季節(jié)無類似水文條件，故均未顯示出多樣性與表層溫度的關系。因南沙海域流場隨季風轉換而呈現(xiàn)季節(jié)性變化[41，45，49]，(反)氣旋式環(huán)流出現(xiàn)區(qū)域存在季節(jié)性變動，進而引起生物多樣性水平平面分布的季節(jié)差異。

4.4數(shù)量分布與季風驅動的關系

南沙海域與南海中部同屬于寡營養(yǎng)海域，蟲戎亞目棲息密度數(shù)量均明顯低于近岸海區(qū)，且季節(jié)性變化不明顯。受海區(qū)流場變化的影響，南沙海域蟲戎棲息密度的平面分布季節(jié)性變化明顯。如圖8所示，與南沙海域橈足類、墨西哥灣和加利弗尼亞近海蟲戎的棲息密度分布特征[25—28，29，36，47]類似，蟲戎亞目高棲息密度分布區(qū)海流均是作氣旋式彎曲或氣旋式環(huán)流，多位于海域邊緣的近岸區(qū)域。氣旋式海流區(qū)海水向上涌升給貧瘠的表層帶來營養(yǎng)鹽豐富的低溫高鹽水，促進浮游植物大量繁殖[48，51]，利于浮游動物生長[52—53]，蟲戎棲息密度與表層溫度負相關以及與鹽度正相關與之印證。同時，近岸區(qū)域受沿岸水輸入營養(yǎng)物影響，浮游動物棲息密度較外海高[54]；如，沿岸流影響最大的冬季，蟲戎棲息密度就與表層鹽度呈明顯負相關。當沿岸混合水團和上升水團相遇，營養(yǎng)鹽豐富，并形成相對低鹽低溫適應廣鹽種大量繁殖的環(huán)境[52]，夏、冬兩季第一優(yōu)勢種就與表層鹽度明顯負相關。因此，高棲息密度常出現(xiàn)于海流作氣旋式彎曲或氣旋式環(huán)流的近岸區(qū)域。而南沙海域流場隨季風轉換而呈現(xiàn)季節(jié)性變化[37—46]，沿岸水團輸入則主要來至巽他陸架和越南沿岸[38—43，46]，夏季棲息密度與表層溫度正相關也暗示夏季沿岸水主要來自巽他陸架。所以，南沙海域蟲戎亞目棲息密度平面分布季節(jié)變化隨季風轉換所驅動的環(huán)流改變而改變，高棲息密度區(qū)始終位于低鹽水團影響的近岸海水涌升區(qū)域。

4.5蟲戎與管水母的關系

蟲戎與膠質浮游動物存在共生關系，其數(shù)量分布與宿主動物具有聯(lián)系[14—18，55—58]。與墨西哥灣的情況相似[58]，南沙海域蟲戎與管水母雖有相關性但相關性不強，可能與蟲戎可寄生于多種膠質浮游動物有關[14，16—18]。

但當寄宿雙方數(shù)量足夠豐富時，同一樣品中蟲戎與管水母物種間數(shù)量分布的明顯相關可表明它們間存在寄宿關系[14，16]。如表4分析結果所示，南沙海域孟加拉蠻蟲戎與小擬多面水母、扭歪爪室水母和雙生水母屬之間具有寄宿關系; 孟加拉蠻蟲戎寄生于雙生水母屬，已在多個海區(qū)得到證實[16—18，33，55—57]；而南海管水母優(yōu)勢種小擬多面水母和扭歪爪室水母，均為雙生水母亞科大洋性廣布種[59]，也為孟加拉蠻蟲戎寄生提供良好條件，它們間寄宿關系可確信。中間真海精蟲戎、定居慎蟲戎、具刺端蟲戎和鉗形四門蟲戎分屬真海精蟲戎科、慎蟲戎科和寬腿蟲戎科，偏好與寄生于管水母[33，58，60]，相關分析也表明它們與扭歪爪室水母、尖角水母、爪室水母、細淺室水母和多面水母屬的共棲息關系可信。西巴似泉蟲戎和孟加拉蠻蟲戎同屬于泉蟲戎科，與異雙生海母的寄宿關系可能性較大，但需要進一步證實。

此外，寄生生活有利于蟲戎(尤其是孟加拉蠻蟲戎等小型蟲戎)聚集和降低被捕食風險[12，15]，所以孟加拉蠻蟲戎在條件適宜情況下更容易形成高優(yōu)勢度。由此南沙海域蟲戎因沿岸水影響表現(xiàn)出與近岸海域類似的優(yōu)勢種特征而與同海區(qū)橈足類優(yōu)勢種優(yōu)勢地位不明顯相異的現(xiàn)象。因此，南沙海域浮游端足類優(yōu)勢種優(yōu)勢地位明顯的特征是由近岸水的影響和蟲戎自身寄生習性共同決定的。

致謝：樣品鑒定得到了中國科學院南海海洋研究所陳清潮研究員、廈門大學黃加祺教授和許振祖教授、國家海洋局第三海洋研究所陳瑞祥研究員和林茂研究員的幫助和支持，“南鋒”全體人員和課題組邱永松研究員、黃洪輝研究員和陳作志副研究員等在樣品采集過程中提供幫助，特致謝忱。

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Hyperiid community characteristics associated with monsoon and siphonophores in Nansha Islands waters， South China Sea

Wang Lianggen1，2，3， Du Feiyan1，2，3， Li Yafang1，2，3， Ning Jiajia1，2，3， Gu Yangguang1，2，3

(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China; 2. Scientific Observing and Experimental Station of South China Sea Fishery Resources and Environments，Ministry of Agriculture, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China; 3. Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Development and Utilization, Ministry of Agriculture, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China)

Hyperiid community characteristics were analyzed using net and concurrent environmental data obtained during seasons of 2013. We evaluated the effect of monsoon changing on hyperrid community and the correlation between hyperiid and siphonophire. We identified 63 species comprised of 26 genera within 12 families for the hyperiid community. This hyperiid community can be divided into three groups: spring group， summer group and autumn-winter group. Hyperiid fauna belongs to the typical tropical ocean region with two ecotypes: the oceanic ecotype with more species and the euryhaline ecotype with higher abundance. Seven seasonal dominant species wereLestrigonusbengalensi，Eupronoeintermedia，E.maculate，Phronimasedentaria，Lycaeopsiszamboanmgae，TetrathyrusforcipatusandAmphithyrusmuratuswhileL.bengalensiwas the annual dominant specieswith noticeable domination. The annual mean of hyperiid abundance was 18.30×10-2ind/m3and annually abundant hyperiid distributed on the continental shelf. The seasonal means of hyperiid abundance were consistent while the seasonal horizontal distributions showed significant differences through seasons. The annual means of hyperiid richness index， diversity index， evenness index and diversity threshold were 1.23， 1.28， 0.33 and 0.48， respectively. Hyperiid composition changed along with the effect of monsoon reversal on the expending and shrinking of coastal hypohaline waters. The horizontal distribution of hyperiid abundance and diversity threshold changed along with the surface currents driven by monsoon reversal. The correlation analysis indicates a symbiosis relationship between hyperiid and siphonophore in Nansha Islands waters. Due to such a symbiosis，L.bengalensidominates upon the effect of coastal hypohaline waters in-flowed， showing the similarity to the dominant species in coastal ocean．

Nansha Islands waters; pelagic amphipod; hyperiid; community structure; coastal waters; current; siphonophire

10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.008

2016-03-25；

2016-05-27。

國家自然科學基金項目(41406188)；廣東省省級科技計劃項目(2014A020217011)；國家科技支持計劃項目(2013BAD13B06) ；農(nóng)業(yè)部財政重大專項(NFZX2013)。

王亮根(1984—)，男，安徽省池州市人，助理研究員，從事浮游甲殼生物方向研究。E-mail:lung1984@163.com

杜飛雁，研究員。E-mail:feiyanegg@163.com

S917;P735;Q958

A

0253-4193(2016)10-0070-13

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