施超，梁振林，梅俊學*

(1.山東大學(威海) 海洋學院，山東 威海 264209)

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附著基粗糙度等因素與海藻密度的相關(guān)性研究

施超1，梁振林1，梅俊學1*

(1.山東大學(威海) 海洋學院，山東 威海 264209)

海藻附著基表面粗糙度與孢子附著密度有密切的相關(guān)性，已經(jīng)由許多研究證實。但是海藻苗的密度是否仍然受到附著基粗糙度的影響，還缺乏明確的結(jié)論。本文以尼龍和亞克力兩種材料作為海藻附著基，懸掛于自然海區(qū)中使海藻孢子附著并萌發(fā)生長，用以研究附著基表面粗糙度對4種海藻密度的影響。結(jié)果顯示，多管藻、尾孢藻、點葉藻、硬毛藻這4種海藻，在不具溝槽的光滑面，密度顯著低于任何有溝槽的粗糙面；但粗糙度不同的附著基之間比較，對海藻密度的影響并不顯著。室內(nèi)培育的海帶苗，在尼龍上的密度與粗糙度成正相關(guān)，但是將海帶苗移至海上培育后，不再與粗糙度有相關(guān)性，可能與其假根狀固著器下海后的發(fā)育有關(guān)。本文還試驗了海泥、滅活海泥和低棲硅藻3種沉積物與附著基粗糙度對海藻密度的影響，結(jié)果表明，沉積物和附著基粗糙度，以及它們的交互作用對海藻密度的影響，因附著基的材料和海藻種類而有差別。

附著基；粗糙度；海藻密度；沉積物

1　引言

基于顯著的生態(tài)和經(jīng)濟效益，最近幾年人工藻礁技術(shù)和應用獲得了飛速發(fā)展。根據(jù)國家知識產(chǎn)權(quán)局網(wǎng)站公布的數(shù)據(jù)，2007—2015年僅國內(nèi)就已經(jīng)有超過40種藻礁獲得專利授權(quán)。但是，多數(shù)研究集中在礁體的立體結(jié)構(gòu)和礁體材料方面，關(guān)注礁體表面結(jié)構(gòu)的研究很少[1—9]。藻類繁殖體(孢子、合子等)的附著與藻礁表面形狀的相關(guān)性研究，主要在生物污損(biofouling)方面。研究證明，凹凸的表面更利于海藻孢子的附著。但是孢子萌發(fā)后形成的藻體與藻礁的表面的粗糙度是否仍然具有相關(guān)性，還有待于證實[10—19]。藻礁投入海水中后，各種顆粒物會在表面附著沉積，它們在改變藻礁表面粗糙度的同時，對于海藻幼苗數(shù)量的影響也缺乏詳實的報道。為進一步探索藻礁表面與海藻密度的相關(guān)性，本文采用尼龍和亞克力兩種材料、6種表面粗糙度、3種沉積物，即硅藻、海泥和滅活海泥，在山東威海海域?qū)嵤?種藻類自然附著試驗，這4種藻是多管藻(Polysiphoniaurceolata)、尾孢藻(Urosporapenicilliformis)、點葉藻(Punctarialatifolia)、硬毛藻(Chaetomorphaantennina)，比較各種組合條件對海藻附著數(shù)量的影響。另外，還試驗了海帶(Laminariajaponica)在室內(nèi)和海上條件下幼苗密度的變化以及與附著基粗糙度的關(guān)系。這些數(shù)據(jù)將為人工藻礁的表面微結(jié)構(gòu)設計提供科學依據(jù)。

2　材料與方法

2.1材料

為了在藻礁表面精確雕刻出各種刻度，以表示不同的粗糙度，作者試驗了各種材料，如巖石、混凝土等，均因質(zhì)地粗糙和材料堅硬而告失敗。最后，只在亞克力和玻璃表面按一定間隔，刻出寬度和深度一致的凹槽。后來因玻璃極易碎裂，也放棄使用。市售的各種尼龍扎帶，不同的規(guī)格凹槽深度基本一致，凹槽間隔不同，可以作為海藻附著基，以模仿不同粗糙度的藻礁。

附著基材料1：市售尼龍扎帶，白色，原料聚酰胺纖維，俗稱尼龍(NYLON 66)。扎帶分為5種規(guī)格，寬度分別為2 mm、 3 mm、4 mm、5 mm、8 mm，長度分別為10 cm、15 cm、20 cm、25 cm、35 cm，粗糙程度以每單位面積扎帶表面凹槽或隔數(shù)partition (簡稱par.)表示。其粗糙度分別標示為75 par./cm2、43 par./cm2、28 par./cm2、 18 par./cm2、11 par./cm2，扎帶背面光滑無凹槽，將粗糙度定為0 par./cm2。凹槽平均深度(0.4±0.03)mm(圖1)。數(shù)字越大，視為粗糙度越大。將不同粗糙度的扎帶隨機固定在鏤空塑料籃的四周及底部，作為附著海藻繁殖體(孢子、合子等)的附著基(圖2)。

附著基材料2：透明亞克力片，無色，原料聚甲基丙烯酸甲酯(PMMA)，寬25.4 mm，長76.2 mm，厚1～1.2 mm。亞克力片上劃刻邊長為0.5 mm、1.0 mm、1.5 mm、2.0 mm的正方形小格，刻槽深度(0.118±0.012)mm。其粗糙度以每平方厘米中的格數(shù)來計量，分別對應的粗糙度為400格/cm2、100格/cm2、44格/cm2、25格/cm2、0格/cm2，數(shù)字越大，視為粗糙度越大(圖3)。亞克力片兩端打孔，將不同粗糙度的亞克力片隨機水平固定在鏤空塑料籃四周和底部底部，作為附著海藻孢子的附著基(圖4)。圖5、6為海藻附著后的外觀效果。

沉積物：海泥和底棲硅藻取自威海麻子山潮間帶(37°32′18.27″N，122°3′17.34″E)。

圖1　尼龍附著基側(cè)面觀Fig.1　Side view of one nylon substrate

圖2　固定尼龍附著基的塑料籃及附著基頂面觀Fig.2　Top view of nylon substrate fixed on a basket

圖3　亞克力片附著基Fig.3　PMMA substrate

圖4　固定亞克力附著基的塑料籃及附著基頂面觀Fig.4　Top view of PMMA substrate fixed on a basket

圖5　亞克力附著基上海帶附著結(jié)果Fig.5　Laminaria Japonica sporelings on PMMA substrate

圖6　尼龍附著基上海帶附著結(jié)果Fig.6　Laminaria Japonica sporelings on nylon substrate

2.2方法

2.2.1海區(qū)自然附著海藻幼苗數(shù)量與附著基粗糙度及沉積物的關(guān)系

依附著基上沉積物的不同分4組處理：

(1)活泥：從威海麻子山潮間帶挖取表層潮濕的海泥在半小時內(nèi)運回實驗室，氣溫10℃，將1 kg 海泥放入裝有10 L 海水的塑料桶中，水溫15℃充氣攪動海水，然后將附著基投入塑料桶底部，使海泥沉積到附著基上，3 d后取出。

(2)死泥：將海泥經(jīng)121℃高溫滅菌2 h，以殺滅其中的生物，然后如活泥組的操作，將海泥沉積到附著基上。

(3)硅藻：硅藻原種來自威海麻子山潮間帶巖礁，在室內(nèi)培養(yǎng)6個月。本試驗開始時，將人工培養(yǎng)的硅藻從原基質(zhì)上刷下，放置于裝有10 L過濾海水的塑料桶中，通氣攪動海水，然后用上述方法使硅藻沉積于附著基表面，水溫15℃。

(4)空白：將附著基放入過濾海水中，通氣，3 d后取出。

2013年12月1日將處理好的4組附著基1 h內(nèi)運到威海靖子海區(qū)(37°33′21.46″N ，122°7′6.13″E)，吊掛于養(yǎng)殖筏架上，使海水中海藻繁殖體自然附著。附著基距離海水表面50 cm，表層水溫5℃。海上吊掛培養(yǎng)于2014年4月15日結(jié)束時，海水表層水溫11℃。

每組處理3個小框，每個小框各種扎帶各24根，或亞克力片12片。

2.2.2室內(nèi)人工培育海帶幼苗與附著基粗糙度的關(guān)系

2014年8月10日于山東威海尋山集團靑魚灘海帶育苗場，隨常規(guī)生產(chǎn)采孢子，密度為160倍顯微鏡視野中15～20個游動孢子時，將上面描述兩種空白附著基，即綁有尼龍扎帶和亞克力片的小框投入孢子水中采集孢子。隨后的培養(yǎng)光照強度30～80 μmol·photons/( m2·s)之間，海水溫度在7～9℃，直至10月12日統(tǒng)計幼苗數(shù)量。

2.2.3室內(nèi)人工培育海帶幼苗在自然海區(qū)密度與附著基粗糙度的關(guān)系

2014年10月12日將上述海帶苗連同附著基吊掛于威海市劉公島附近海區(qū)中(37°29′15.19″N，122°8′54.56″E)，水深40～50 cm，表層水溫18℃。

2.2.4結(jié)果統(tǒng)計

將附著基從海水中取出，剪下各種規(guī)格的扎帶放入盛有過濾海水的燒杯中，水溫13～15℃。各扎帶附著基的取樣長度分別為2 mm×5.0 cm，3 mm×3.3 cm，4 mm×2.5 cm，5 mm×2.0 cm，8 mm×1.25 cm，即取相同面積1 cm2。各亞克力附著基取方格大小為1 cm×1 cm，即面積1 cm2。每種規(guī)格取9個數(shù)，體式鏡下觀察并確定幼苗的種類，統(tǒng)計大于0.5 mm幼苗數(shù)量。體式顯微鏡為桂光2040571，型號TXL-400。將試驗所得數(shù)據(jù)輸入Excel 2007作圖， 采用SPSS 20.0進行ANOVA分析。

3　實驗結(jié)果

3.1空白尼龍附著基粗糙度對4種海藻幼苗附著數(shù)量的影響

在海中放置105 d后，至試驗結(jié)束時，附著基表面出現(xiàn)尾孢藻、硬毛藻、多管藻和點葉藻幼苗，體長0.1～3.0 mm。另外有少量的酸藻，因其數(shù)量極少，不計入統(tǒng)計數(shù)字內(nèi)。

結(jié)果如圖7。單因子ANOVA統(tǒng)計結(jié)果顯示，各種藻在光滑面上的附著密度均小于各粗糙面，且差異性顯著，p<0.05。各粗糙度之間比較，多管藻差異性明顯，p=0.000，且粗糙度越大，幼苗數(shù)量越多。但是尾孢藻、硬毛藻和點葉藻在不同粗糙度的附著基上的差異不顯著，p=0.379>0.05。

圖7　4種海藻附著密度與不同粗糙度關(guān)系Fig.7　Density of five species of seaweeds on substrates with different roughness

3.2尼龍附著基上的沉積物以及粗糙度對4種海藻幼苗數(shù)量的影響

4種海藻在3種不同沉積物上附著情況見圖8～11。雙因素ANOVA分析結(jié)果顯示，對多管藻，粗糙度的效應顯著，沉積物的效應和兩者交互作用不顯著；對尾孢藻，粗糙度效應不顯著，沉積物效應顯著，兩者交互作用不顯著；對硬毛藻，粗糙度與沉積物效應不顯著，兩者交互作用顯著；對點葉藻，粗糙度效應不顯著，沉積物效應和兩者交互作用顯著。

圖8　不同粗糙度上硬毛藻幼苗密度與不同沉積物的關(guān)系Fig.8　Chaetomorpha antennina density on NYLON substrates of with different roughness and sediment

圖9　不同粗糙度上尾孢藻幼苗密度與不同沉積物的關(guān)系Fig.9　Urospora penicilliformis density on NYLON substrates with different roughness and sediment

圖10　不同粗糙度上多管藻幼苗密度與不同沉積物的關(guān)系Fig.10　Polysiphonia urceolata density on NYLON substrates with different roughness and sediment

圖11　不同粗糙度上點葉藻幼苗密度與不同沉積物的關(guān)系Fig.11　Punctaria latifolia density on NYLON substrates with different roughness and sediment

3.3空白亞克力附著基粗糙度對4種海藻幼苗附著數(shù)量的影響

統(tǒng)計結(jié)果如圖12所示，4種海藻的附著密度差異較大。各藻在光滑面上的附著密度均小于個粗糙面，且差異性顯著，p=0.000。對尾孢藻和多管藻，各粗糙度的影響差異性明顯，p=0.000；但是硬毛藻和點葉藻，各粗糙度的影響不顯著，p=0.107>0.05。

圖12　4種海藻孢子密度與附著基粗糙程度的關(guān)系Fig.12　Density of five species of seaweeds on PMMA substrates with different roughness

3.4亞克力附著基上的沉積物以及粗糙度對4種海藻幼苗附著數(shù)量的影響

4種海藻在3種不同沉積物下附著情況見圖13～16。雙因素ANOVA分析結(jié)果顯示，對點葉藻，粗糙度效應不顯著，沉積物效應顯著，兩者交互作用不顯著；對尾孢藻、硬毛藻和多管藻，粗糙度與沉積物效應不顯著，兩者交互作用顯著。

圖13　不同粗糙度上尾孢藻幼苗密度與不同沉積物的關(guān)系Fig.13　Urospora penicilliformis density on PMMA substrates with different roughness and sediment

圖14　不同粗糙度上硬毛藻幼苗密度與不同沉積物的關(guān)系Fig.14　Chaetomorpha antennina density on PMMA substrates with different roughness and sediment

圖15　不同粗糙度上多管藻幼苗密度與不同沉積物的關(guān)系Fig.15　Polysiphonia urceolata density on PMMA substrates with different roughness and sediment

圖16　不同粗糙度上點葉藻幼苗密度與不同沉積物的關(guān)系Fig.16　Punctaria latifolia density on PMMA substrates with different roughness and sediment

3.5室內(nèi)人工培育海帶幼苗與附著基粗糙度的關(guān)系

如圖17、18所示，尼龍附著基上的海帶苗附著密度與附著基粗糙度呈正相關(guān)，粗糙度越大附著密度越大，p=0.000；亞克力附著基上的海帶苗附著密度，各粗糙度之間差異不顯著，p>0.05。

圖17　海帶苗密度與尼龍附著基粗糙程度的關(guān)系Fig.17　Sporeling density of Laminaria Japonica on NYLON substrates with different roughness

圖18　海帶苗密度與亞克力附著基粗糙程度的關(guān)系Fig.18　Sporeling density of Laminaria Japonica on PMMA substrates with different roughness

3.6室內(nèi)人工培育海帶幼苗在自然海區(qū)附著密度與附著基粗糙度的關(guān)系

從育苗室內(nèi)轉(zhuǎn)移到海中吊養(yǎng)后，尼龍附著基海帶苗大量減少，到第8天時，超過95%海帶苗消失。隨著吊養(yǎng)時間的延長，幼苗繼續(xù)減少，且集中在扎帶的頂端。下海8 d后的海帶苗密度各粗糙度之間差異顯著，p<0.05；下海下海24天之后各組之間差異不顯著，p>0.05。下海8 d、16 d、24 d和32 d 4個時間之間，海帶苗之間差異不顯著，p>0.05。

下海吊養(yǎng)之后亞克力上海帶苗密度急劇下降，下海8 d之后，光滑面仍有少量海帶苗，但是從下海16 d開始所有附著基上基本無海帶苗。

3.7兩種材料作為附著基的比較

由于兩種材料表面的凹槽深度和形狀不同，因此只能比較光滑面的附著情況。試驗數(shù)據(jù)分析證明，室內(nèi)附著孢子的海帶苗在兩者間的差異顯著，p<0.01，平均值分別為855株/cm2和247株/cm2，尼龍優(yōu)于亞克力。

4　討論

4.1孢子的附著密度與附著基粗糙度

海藻的孢子，有些有鞭毛，能主動移動，如綠藻和褐藻；有些不具鞭毛，如紅藻[10]。紅藻的附著機制為黏附型。綠藻的滸苔屬(Enteromorpha)和石莼屬(Ulva)是常見的污損海藻，對這些藻類孢子的附著的研究也較多。研究結(jié)果顯示，附著基上的生物、附著基成分和表面形態(tài)影響著游動孢子的附著。例如，滸苔孢子在疏水的表面自由能低，孢子附著力小，而在親水的表面則相反[11，15]。聚集在一起附著的滸苔孢子，比單個附著的孢子附著力更強[11，16]。綠藻游動孢子附著和附著基粗糙度的關(guān)系，Granhag 等認為，在凹槽的底部有更多的孢子附著，是由于凹槽增加了孢子的粘附力，并且為孢子提供了躲避水流沖擊的場所，從而減少孢子脫離附著基可能性[17]。對于沒有鞭毛的紅藻孢子，施超等的研究也已經(jīng)也證實，附著基表面凹槽內(nèi)的數(shù)量遠遠大于凹槽外，而且與粗糙度成正相關(guān)[19]。

4.2海藻密度與附著基粗糙度

從以上的試驗數(shù)據(jù)看，不同藻類以及同一種海藻在不同基質(zhì)上的附著密度均有差異。海藻苗密度與附著基粗糙度的關(guān)系很復雜，但是仍然能夠總結(jié)出一些規(guī)律。

4.2.1光滑面與粗糙面

無論哪種海藻，與光滑的表面相比，在粗糙的附著基表面確實有更多的海藻幼苗。一是因為表面的溝槽內(nèi)有更多的孢子附著，二是因為溝槽為海藻的固著器提供更大的附著面，增加固著力。因此，粗糙面比起光滑面，有更多的海藻附著和生長。

4.2.2附著基粗糙度與海藻密度是否正相關(guān)

在以上的所有試驗中，除了室內(nèi)培育的海帶苗在尼龍上的分布，粗糙度與密度成正相關(guān)關(guān)系，其他的均不具體這種相關(guān)性。原因可能有以下幾個。第一，海藻群體內(nèi)的自疏效應(self-thinning)。植物生態(tài)學上，當種群密度達到一定程度時，個體間的競爭導致部分個體死亡。第二，水流沖擊效應。雖然在粗糙面上海藻的固著器有較大的附著面積，但當水的沖擊力達到一定程度，即使附著面積較大的藻體也會因沖擊而掉落。第三，動物的啃食效應。根據(jù)觀察，啃食動物主要為端足類中華贏蜚CorophiumSinensis，其體長幾微米至1 cm，完全能夠取食凹槽內(nèi)的藻體。以上3種效應在凹槽內(nèi)外均可發(fā)生，從而影響了粗糙度本身對海藻附著的效應。

4.3沉積物的效應

在附著基表面添加沉積物后，其作用依海藻種類和附著基材料不同而有差別。在尼龍上，死泥對尾孢藻、點葉藻附著有利；在亞克力上，死泥對點葉藻有利。其余的海藻密度與沉積物之間無相關(guān)性。

4.4粗糙度與沉積物的交互作用

這兩種因素對海藻密度的交互作用與附著基質(zhì)的材料有關(guān)。在尼龍上，對硬毛藻和點葉藻的作用顯著；在亞克力上，對尾孢藻、硬毛藻、多管藻的作用顯著。

從以上的分析來看，附著基表面對海藻密度的作用，受許多因素的影響。除了粗糙度外，沉積物和附著基材料本身也起一定作用。而且這3種因素在各種海藻上的效應是不同的。這與海藻本身的生物學特性有關(guān)。例如，多管藻孢、尾孢藻、硬毛藻和點葉藻個體大小、對環(huán)境因子的要求都有區(qū)別。各種海藻的固著器結(jié)構(gòu)也有不同，如試驗中的多管藻、尾孢藻和硬毛藻固著器絲狀分支，纖細；海帶固著器假根狀，較前面幾種粗壯；而點葉藻固著器圓盤狀。另外，海洋中各種食植性動物對海藻的啃食也有選擇性。

自然海水中，礁體上一般都有泥沙顆粒、單細胞藻、動物卵等各種沉積物。沉積物的存在在一定程度上改變附著基的粗糙程度，也可能對海藻產(chǎn)生其他物理的、化學的、生物的影響。這些影響可能在孢子附著期產(chǎn)生，也可能影響孢子萌發(fā)和海藻苗的生長。這些都需要進一步的研究。

本研究結(jié)果還顯示，動物啃食和海流沖擊，對海藻在藻礁上的存活也是值得關(guān)注的，這可能是今后人工藻礁發(fā)展的重要研究課題。

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Effects on algal density of substrate roughness and sediment

Shi Chao1，Liang Zhenlin1，Mei Junxue1

(1. Marine College，Shandong University(Weihai)， Weihai 264209， China)

It has been proved that there are more algal spores settled on rough surface than on smooth surface. However， the effect of surface roughness on algal density has not been tested. In this study， two substrate material NYLON and PMMA were suspended in the sea to get algal propagules attaching and developing. Densities of four species of seaweedsPolysiphoniaurceolata，Urosporapenicilliformis，PunctarialatifoliaandChaetomorphaantenninawere counted on 6 different roughness surfaces. The ANOVA show that there is significantly less sporelings on smooth surface (without depression) than on any rough surface (with any of six densities of depression). However， different roughness on substrate surface has no significant impact on seaweed density. In the experiment in a greenhouse with filtered seawater， surface roughness on NYLON substrate significantly impact sporeling density ofLaminariajaponica. However， when the substrate withLaminariajaponicasporelings were transferred and suspended into the sea for 8 days， most sporelings were removed and the roughness had no significant impact on the algal density. The possible effects of zooplankton grazing and hydrodynamic forces in the sea decreasing algal adhesion are discussed. 3 types of sediment， sea mud， sterial-sea-mud and diatom were settled on substrate surface to test the affect on algal density. The results show that the affect of sediment and roughness and the interaction between them on algal density depends on the algal species and substrate materials．

substrate; roughness; algal density; sediment

10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.011

2016-03-07；

2016-07-29。

國家自然科學基金項目(人工魚礁表面粗糙度與海藻附著效果的關(guān)系及其機理研究，31272703)。

施超(1989—)，女，浙江省義烏市人，研究方向為生物工程專業(yè)海洋繁育工程。 E-mail：starble@126.com

梅俊學，副教授，研究方向為海藻發(fā)育生物學和實驗生態(tài)學。E-mail:meijunxue@sdu.edu.cn

S917.3

A

0253-4193(2016)10-0105-08

施超，梁振林，梅俊學. 附著基粗糙度等因素與海藻密度的相關(guān)性研究[J].海洋學報，2016，38(10)：105—112，

Shi Chao，Liang Zhenlin，Mei Junxue， et al. Effects on algal density of substrate roughness and sediment[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(10)：105—112， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.011