周貴堯，吳沿友

(1.江蘇大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)裝備與技術(shù)教育部重點實驗室，江蘇 鎮(zhèn)江 212013；2.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241;3.中國科學(xué)院地球化學(xué)研究所,環(huán)境地球化學(xué)國家重點實驗室，貴州 貴陽 550002)

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放牧對草原生態(tài)系統(tǒng)不同氣候區(qū)碳庫影響的Meta分析

周貴堯1,2，吳沿友1,3*

(1.江蘇大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)裝備與技術(shù)教育部重點實驗室，江蘇 鎮(zhèn)江 212013；2.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241;3.中國科學(xué)院地球化學(xué)研究所,環(huán)境地球化學(xué)國家重點實驗室，貴州 貴陽 550002)

草原生態(tài)系統(tǒng)碳庫變化對全球碳平衡有著重要作用。近年來，盡管在全球尺度上開展了大量關(guān)于放牧對草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響的獨立研究，但放牧活動對草原生態(tài)系統(tǒng)不同碳庫影響的一般規(guī)律認(rèn)識仍然存在廣泛爭議。本研究采用整合分析方法對全球105篇關(guān)于放牧干擾對草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響的文獻(xiàn)進行系統(tǒng)研究。結(jié)果表明，放牧活動顯著減少了植物地上和地下以及相關(guān)碳庫的大小，而對土壤呼吸通量有明顯的促進作用；不同類型碳庫在不同氣候帶上響應(yīng)存在明顯差別，放牧對半濕潤/濕潤區(qū)地下植物碳庫和土壤碳庫減少幅度分別為15.21%和15.35%，顯著高于干旱/半干旱地區(qū)響應(yīng)比；植物地上部分碳庫與土壤碳庫之間沒有顯著關(guān)系，而植物地下部分碳庫與土壤碳庫之間呈顯著正相關(guān)；土壤碳庫響應(yīng)比與年平均降水量呈正相關(guān)關(guān)系，而與年平均溫度呈顯著負(fù)相關(guān)；植物地下碳庫響應(yīng)比與年平均降水量和年平均溫度均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；放牧活動不僅顯著地減少了植物地上和地下以及相關(guān)碳庫的大小，還改變了植物的碳庫分配。

放牧活動；草地生態(tài)系統(tǒng)；地下碳循環(huán)；Meta分析

全球草地面積約為5000 萬 km2，占全球陸地總面積的33.5%左右[1]。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中的一個重要子系統(tǒng)，草原生態(tài)系統(tǒng)在全球變化及生態(tài)系統(tǒng)功能等方面發(fā)揮著重要的作用[2-3]。由于人類活動加劇和全球氣候變化的共同作用，全球草原生態(tài)系統(tǒng)正遭受著不同程度的破壞，其中，僅中國正處于不同程度退化之中各類型的草地就達(dá)90%左右[4]。退化的草地，不僅嚴(yán)重威脅著草原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生物多樣性，同時對整個陸地生態(tài)系統(tǒng)的過程和功能也產(chǎn)生著重要影響[5-7]。對于這些退化草地的恢復(fù)和重建，其關(guān)鍵點和難點就在于土壤的恢復(fù)，而土壤恢復(fù)的重點在于對草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的系統(tǒng)性認(rèn)識。碳元素的生物地球化學(xué)循環(huán)過程作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最基本的物質(zhì)循環(huán)過程，對全球變化及人類活動存在敏感響應(yīng)，并且與氮等其他元素的生物地球化學(xué)循環(huán)過程密切耦合[2]。迄今為止，對放牧干擾下草原生態(tài)系統(tǒng)地上碳循環(huán)過程取得了相對一致性的認(rèn)識，但由于地下碳過程的復(fù)雜性和高度異質(zhì)性，至今未有對草地生態(tài)系統(tǒng)地下碳過程的共識性報道。因此，從全球尺度上整合探討放牧干擾對草原生態(tài)系統(tǒng)不同碳過程的一般性規(guī)律，對于評價草原生態(tài)系統(tǒng)在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡中的作用、草原生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應(yīng)以及科學(xué)管理和利用草原生態(tài)系統(tǒng)具有重要作用。

氣候變化、人類活動和生態(tài)系統(tǒng)的反應(yīng)方面的研究一直是一個熱點和重大問題[8]。近二十年有數(shù)千篇關(guān)于草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的實驗性文章發(fā)表，相關(guān)綜述也有上百篇左右發(fā)表，但多數(shù)綜述類文章也僅僅停留在定性描述水平上。在影響放牧對草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的諸多因素中，氣候通過調(diào)控物理和生物環(huán)境，直接或者間接作用制約著生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對放牧活動的響應(yīng)[9]。不同的單個研究對不同氣候區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的結(jié)論差異很大, 例如，Bai等[10]在中蒙過渡帶的半干旱氣候區(qū)上發(fā)現(xiàn)放牧活動顯著減少了3種草原類型的土壤碳庫，高永恒[11]在位于濕潤氣候區(qū)的紅原縣發(fā)現(xiàn)，放牧干擾下植物根系生物量碳顯著高于禁牧草地。而Bagchi等[12]表明，放牧在半濕潤區(qū)對土壤固碳能力沒有明顯的改變。因此，在評估草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中，全球尺度的反饋比獨立個體研究重要得多。因此，需要充分整合這些單個研究，從而找到普遍的結(jié)論并發(fā)現(xiàn)差異, 對于解釋全球碳平衡具有重要作用。

整合分析(Meta-analysis)正是這樣一種專門對單個研究進行統(tǒng)計綜合的技術(shù)[13]，自提出以來，整合分析方法已在社會學(xué)、經(jīng)濟學(xué)、心理學(xué)、教育學(xué)、醫(yī)學(xué)領(lǐng)域獲得充分的應(yīng)用和發(fā)展[8]，并且從20世紀(jì)90年代初成功引入到生態(tài)學(xué)和進化生物學(xué)領(lǐng)域。近年來，整合分析方法發(fā)展迅速，并且在全球變化生態(tài)學(xué)、入侵生態(tài)學(xué)、功能生態(tài)學(xué)等熱點問題中表現(xiàn)出了很高的應(yīng)用價值，但是整合分析方法在國內(nèi)，尤其在草原生態(tài)碳動態(tài)研究中還鮮有報道。基于此，本研究采用整合分析方法，著重探討如下兩個問題：(1)放牧活動對地下碳循環(huán)的全球格局是什么？(2)環(huán)境條件是否會影響或者改變草原生態(tài)系統(tǒng)碳對放牧活動的響應(yīng)？

1　材料與方法

1.1整合分析方法

為了系統(tǒng)比較分析碳循環(huán)相關(guān)參數(shù)在放牧組和對照組之間的差異，本研究主要采用了Hedges 等[13]和Luo 等[14]使用的方法。對于選擇的參數(shù)，使用響應(yīng)比(RR，實驗組和對照組的平均值比值的對數(shù)值)反映實驗處理的影響效應(yīng)，計算公式具體如下：

式中，Xt和Xc分別為實驗組和對照組的平均值。如果RR等于0，說明放牧活動并未引起實驗組和對照組參數(shù)之間的差異，如果RR小于0，說明放牧活動對所選參數(shù)產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng)，如果RR大于0，則反映出放牧活動對所選參數(shù)產(chǎn)生了正效應(yīng)。而方差(v)采用以下公式：

其中，nt和nc分別為放牧組和對照組的樣本量，St和Sc分別為放牧組和對照組所選變量的標(biāo)準(zhǔn)差。

在整合分析中，通過單個的RRij(i=1,2,…,m; j=1,2，…，ki)值加權(quán)計算出所有研究的加權(quán)響應(yīng)比值(RR++)，具有更小的變異性和較高的精確性，從而能夠提高統(tǒng)計精度。加權(quán)響應(yīng)比采用如下公式進行計算：

其中，k是第i個值的組別數(shù)，而m為級別組數(shù)，如生態(tài)系統(tǒng)類型，氣候類型、放牧密度類型等。

標(biāo)準(zhǔn)誤差采用如下公式計算：

其中，Wij是整合效應(yīng)大小的加權(quán)系數(shù)，是樣方差的倒數(shù)，即：

為了進一步反映不同研究之間的變異性，本文利用高斯函數(shù)擬合出不同參數(shù)的頻度分布。所采用的擬合分布方程為：

式中，x為RR各組中的平均值，y是參數(shù)出現(xiàn)的頻度(每組RR的數(shù)量)，α 是當(dāng)x=μ時，RR的理論預(yù)期值，而μ 和 σ2分別是響應(yīng)比RR高斯分布的平均值以及變異系數(shù)，e(2.718282)是自然常數(shù)。此外，本研究采用[exp(RR++)-1]×100%公式計算關(guān)注參數(shù)響應(yīng)比的改變百分比值。

1.2數(shù)據(jù)來源與數(shù)據(jù)庫建立

本文通過WebofScience(1900-2014) 以及中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫，數(shù)據(jù)搜集截止日期為2014年12月。初步從大約2500篇文獻(xiàn)中搜索出放牧對草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響的相關(guān)文獻(xiàn)。通過仔細(xì)分析文獻(xiàn)的研究目的、研究方法和研究結(jié)果，同時結(jié)合本次研究目的，避免在數(shù)據(jù)取舍與搜集過程中出現(xiàn)遺漏和偏差，設(shè)立了5條數(shù)據(jù)的搜集篩選標(biāo)準(zhǔn)：(1)實驗方式為野外實驗，同時設(shè)置有實驗組(放牧)和對照組，土壤碳庫參數(shù)測定范圍均在地下0～100cm之間；(2)在野外實驗中, 實驗組和對照組必須在實驗場所、植被覆蓋類型、土壤質(zhì)地以及氣候特征等方面保持一致；(3)為避免因短期實驗帶來的不確定性，實驗時間至少在一年以上；(4)實驗對象為草原生態(tài)系統(tǒng)，同時放牧類型、放牧持續(xù)時間和土層深度等必須嚴(yán)格標(biāo)明，實驗組和對照組中與碳循環(huán)相關(guān)的所有參數(shù)的測定必須在相同的時間和空間尺度上獲得；(5)實驗組和對照組中與碳循環(huán)相關(guān)的參數(shù)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差以及樣本量能夠直接從圖、表或者文字中直接進行提取，或者以上數(shù)據(jù)可以直接從文獻(xiàn)中通過計算而獲得。

通過篩選，最終確定了105篇與草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)相關(guān)的文獻(xiàn)(圖1)。結(jié)合篩選出的文獻(xiàn)，建立碳循環(huán)分析數(shù)據(jù)庫。結(jié)合研究目的，本文中不同碳庫數(shù)據(jù)庫主要包括植物地上部分碳庫(APCP，above-groundplantcarbonpools)、植物地上生物量庫(ABP,above-groundbiomasspool)、植物地下部分碳庫(BPCP,below-groundplantcarbonpools)、植物地下生物量庫(BBP)、凋落物碳庫(LCP,littercarbonpools)、土壤碳庫(SCP，soilcarbonpools)、微生物碳庫(MBC，microbialcarbonpools)及土壤呼吸通量(Rs,soilrespiration)等6個庫。同時，在數(shù)據(jù)庫中，我們也詳細(xì)記錄了所選實驗點的緯度(latitude)、經(jīng)度(longitude)、年平均溫度(MAT,meanannualtemprature)以及年平均降雨量(MAP，meanannualprecipitation)。如果所選參考文獻(xiàn)中沒有給出實驗點的年平均降水和年平均溫度信息時，根據(jù)實驗點的經(jīng)緯坐標(biāo)信息，通過全球氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/) 直接進行查詢獲得。同時，結(jié)合研究需要，本研究將年平均降雨量<400mm的區(qū)域定義為干旱/半干旱區(qū)，將年平均降雨量≥400mm的區(qū)域定義為半濕潤/濕潤區(qū)。

1.3統(tǒng)計分析

與碳循環(huán)相關(guān)的6個參數(shù)對放牧的響應(yīng)特征，不同參數(shù)之間的響應(yīng)頻率分布直方圖以及年平均溫度、年平均降水與土壤碳庫和植物地下部分碳庫之間關(guān)系，土壤碳庫與植物地上部分和地下部分碳庫之間的關(guān)系均采用Sigmaplot10.0進行分析繪圖；放牧干擾下不同碳庫與環(huán)境變量之間的相關(guān)關(guān)系采用SPSS13.0進行分析處理。顯著性水平為P<0.05。

圖1　研究點所處的位置分布Fig.1　Location distribution of study sites

2　結(jié)果與分析

2.1放牧對碳循環(huán)的影響

從全球105個點的數(shù)據(jù)分析顯示，放牧活動顯著減少了植物地上部分碳庫、凋落物碳庫、土壤碳庫、植物地下部分碳庫以及微生物碳庫，而對土壤呼吸具有顯著的促進作用(圖2，圖3)。當(dāng)放牧活動對草原生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生干擾后，植物的地上部分碳庫的減少量顯著高于植物的地下部分, 但植物地下部分生物量庫減少幅度顯著高于地上生物量庫；土壤碳庫對放牧活動的響應(yīng)與植物地下碳庫的響應(yīng)總體上變化趨勢相同；微生物碳庫相對于其他地下碳庫而言，對放牧活動敏感性相對較大。以上結(jié)果表明，放牧活動不僅顯著減少了植物地上和地下以及相關(guān)碳庫的大小，還改變了植物的碳庫分配。

2.2不同氣候帶碳循環(huán)的響應(yīng)

表1為兩種氣候類型中與碳循環(huán)相關(guān)的6個參數(shù)對放牧響應(yīng)變化的百分比，從表中我們可以看到，放牧活動在全球尺度上對干旱/半干旱地區(qū)植物地下部分碳庫和土壤碳庫分別減少了2.34%和9.15%，兩者減少幅度均小于半濕潤/濕潤區(qū)。放牧活動對干旱/半干旱區(qū)凋落物碳庫和微生物碳庫的減少幅度均明顯高于半濕潤/濕潤區(qū)，減幅分別為46.92%和41.05%。另外，放牧活動對土壤呼吸的增加量在不同的氣候帶上也存在明顯差異，其中，干旱/半干旱區(qū)土壤呼吸增加量為1.13%，而半濕潤/濕潤地區(qū)土壤呼吸增加量高達(dá)10.42%。因此，綜合這些信息來看，放牧活動對兩種氣候區(qū)不同碳庫的影響作用機制如圖4所示。

圖2　草原生態(tài)系統(tǒng)中與碳循環(huán)相關(guān)的參數(shù)對放牧活動的加權(quán)響應(yīng)比Fig.2　The weighted response parameters related to carbon cycling of grassland ecosystem in response of grazing 　a：不同碳庫；b：不同生物量庫。a: Different carbon pools; b: Different biomass pools. APCP:植物地上部分碳庫Above-ground plant carbon pools; LCP:凋落物碳庫 Litter carbon pools; SCP: Soil carbon pools土壤碳庫; BPCP: 植物地下部分碳庫Below-ground plant carbon pools; MBC: 微生物碳庫 Microbial carbon pools; Rs:土壤呼吸通量 Soil respiration; ABP: 植物地上生物量庫 Above-ground biomass pool; BBP: 植物地下生物量庫 Below-ground biomass pool.

圖3　草原生態(tài)系統(tǒng)中與碳循環(huán)相關(guān)的6個參數(shù)對放牧活動的響應(yīng)比的頻度分布Fig.3　Frequency distributions of response ratios (RR) of 6 parameters related to carbon cycling of grassland ecosystem

2.3環(huán)境條件對碳循環(huán)的調(diào)控

從全球105個點的數(shù)據(jù)分析中可知，放牧活動在全球尺度上顯著降低草原生態(tài)系統(tǒng)的碳庫(圖5，表2)。通過對植物地上碳庫和地下碳庫與土壤碳庫之間的關(guān)系，植物地上碳庫、土壤碳庫、植物地下部分碳庫與緯度，年平均降水和年平均溫度之間的一元線性回歸分析以及相關(guān)性分析，結(jié)果表明：植物地上部分碳庫與土壤碳庫之間沒有顯著關(guān)系，而植物地下碳庫與土壤碳庫之間呈顯著正相關(guān)；土壤碳庫與年平均降水之間呈正相關(guān)，而與年平均溫度呈顯著負(fù)相關(guān)；植物地下碳庫與年平均降水和年平均溫度之間均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3　結(jié)論與討論

3.1放牧對不同碳庫的影響

放牧對草原生態(tài)系統(tǒng)植被群落結(jié)構(gòu)、物種豐富度、生物量分配以及微環(huán)境等方面產(chǎn)生著重要影響[15-17]。本研究表明，放牧活動在全球尺度上明顯減少了植物地上碳庫以及地下各組分碳庫的大小。這主要是因為：(1)植物生理生態(tài)影響。動物的取食或者踐踏作用改變了植物的群落結(jié)構(gòu)，減少了植物的地上部分、表層凋落物以及根的生物量，降低了地上和地下碳的輸入[18-20]；反復(fù)的放牧活動降低了植物的光合速率，同時改變了根的形態(tài)特征，如減小植物根長以及根表面積[21-22]，進而影響到地上地下光合碳的分配[23]；(2)土壤養(yǎng)分有效性的改變。放牧活動通過降低土壤養(yǎng)分的有效性減少了植物的地上和地下生物量，間接改變了植物地上地下生物量碳；(3)微生物活性改變。微生物活動能夠加速植物殘留物，如植物體，凋落物以及根等分解的分解過程，增加了土壤有機碳的丟失，而這種丟失效應(yīng)與植物的殘留物質(zhì)量有關(guān)[24-25]，另外, 減少的根系分泌物和凋落物能夠降低有機質(zhì)的輸入，減少土壤中微生物碳含量。 (4)物理環(huán)境的改變。不當(dāng)?shù)姆拍粱顒訉ν寥婪€(wěn)定性和生物土壤結(jié)皮具有顯著的負(fù)效應(yīng)[26-28]，能夠增強風(fēng)和水的侵蝕效應(yīng)[29]，從而加速土壤有機質(zhì)的分解以及碳庫的流失。Neff等[28]在猶他州研究發(fā)現(xiàn)由于放牧導(dǎo)致的風(fēng)蝕效應(yīng)顯著減低了土壤養(yǎng)分，相對于禁牧區(qū)而言，長期放牧減少了60%～70%的土壤表層碳。

表1　兩種氣候類型中與碳循環(huán)相關(guān)的6個參數(shù)對放牧響應(yīng)變化的百分比

圖4　放牧對兩個氣候區(qū)不同碳庫的影響過程機制Fig.4　Potential mechanisms of different carbon pools under two climate regions in response to livestock grazing　APCP: Above-ground plant carbon pools; LCP: Litter carbon pools; Rs: Soil respiration; BPCP: Below-ground plant carbon pools; SCP: Soil carbon pools; MBC: Microbial carbon pools.

圖5　植物碳庫、土壤碳庫與環(huán)境變量之間關(guān)系Fig.5　Relationship between plant carbon pools, soil carbon pools and environmental variables

參數(shù)Variable皮爾遜相關(guān)系數(shù)Pearsoncorrelationcoefficients地上碳庫響應(yīng)比RRofAPCP地下碳庫響應(yīng)比RRofBPCP土壤碳庫響應(yīng)比RRofSCP緯度Latitude年降水MAP年均溫MAT地上碳庫響應(yīng)比RRofAPCP-0．1490．2200．2620．532??-0．241地下碳庫響應(yīng)比RRofBPCP0．3720．515??0．628??-0．561??-0．437??土壤碳庫響應(yīng)比RRofSCP0．4130．0030．362??0．187?-0．498??緯度Latitude0．112P<0．001P<0．001-0．052-0．589??年降水MAP0．001P<0．0010．0460．5350．057年均溫MAT0．1500．001P<0．001P<0．0010．504

土壤呼吸作為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié), 是陸地土壤碳庫輸出的唯一途徑和大氣二氧化碳重要的源，往往被當(dāng)作指示土壤碳庫變化的指標(biāo)[30-32]。土壤呼吸受到生物和非生物因素的共同調(diào)控作用[33-35]，影響土壤呼吸的主導(dǎo)因子具有明顯的時空和生態(tài)系統(tǒng)差異[36]。放牧活動通過改變植物-土壤系統(tǒng)中的生物(如植被覆蓋、植被類型、根系生物量以及植物光合特性)和非生物因素(如溫度、含水量和孔隙度等)來影響土壤呼吸，從而使得植物的碳分配模式和土壤微生物代謝過程發(fā)生改變，進而影響草原生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)過程[35]。在本研究中，放牧活動在全球尺度上顯著增強了土壤呼吸，反映出在全球尺度上非生物因子對土壤呼吸的主導(dǎo)效應(yīng)強于生物因子。放牧條件下非生物因子如溫度和土壤水分的改變，直接或者間接影響著土壤微生物以及其他土壤動物的新陳代謝作用[37]。此外，放牧導(dǎo)致增強的溫度和土壤濕度等能夠促進地表表層凋落物和土壤有機質(zhì)的分解，增加土壤呼吸底物的可利用性[38]。

3.2氣候?qū)Σ煌紟斓恼{(diào)控

土壤水分的有效性通過生理生態(tài)和物理等效應(yīng)影響著生態(tài)系統(tǒng)的新陳代謝，直接或間接地調(diào)控著生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程[34]。從本研究中可以看到，放牧對半濕潤/濕潤區(qū)的植物地下部分生物量碳庫以及土壤碳庫的減少幅度均高于干旱和半干旱區(qū)，這可能是因為濕潤區(qū)較快的根系周轉(zhuǎn)率向土壤中釋放出了大量的碳，增加了土壤碳庫[39-40]。較快的根系周轉(zhuǎn)向土壤中提供了更多的呼吸底物，增強了半濕潤/濕潤區(qū)的呼吸強度。在兩個氣候帶中凋落物碳庫和微生物量碳庫也保持著相同的減少趨勢，反映出凋落物是微生物量碳庫的一個重要來源。從圖5中可以看到，放牧干擾下，土壤碳庫與植物地下部分碳庫有著極顯著的正相關(guān)關(guān)系，這主要是因為植物地下生物量是土壤碳的重要來源[41], 但從圖中并未發(fā)現(xiàn)地上植物碳庫與土壤碳庫的顯著關(guān)系，說明植物地上部分碳庫對土壤碳庫沒有直接的貢獻(xiàn)作用。從圖5和表2中可以看到，在全球尺度上，土壤碳庫和年平均降水量相關(guān)關(guān)系較弱，這可能因為隨著土壤水分的增多，植物生產(chǎn)力和微生物活性均增強[30,42]，導(dǎo)致因降水引起的土壤碳庫的輸入和輸出具有相似的反饋效應(yīng)。年平均溫度和土壤碳庫之間有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能是年平均溫度對土壤碳庫的輸出效應(yīng)強于輸入。而從圖5中還可以看到，年平均溫度以及年平均降雨量之間與植物地下部分碳庫均有明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能是因為在放牧干擾下，高溫和多雨等氣候條件能促進地下根系的周轉(zhuǎn)分解，降低根系生物量碳含量。

3.3未來研究展望

本文從放牧對碳循環(huán)影響、不同氣候帶碳循環(huán)響應(yīng)以及環(huán)境變量對碳循環(huán)調(diào)控3個方面進行了分析論述，研究結(jié)果對草原生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡、恢復(fù)管理和實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展等方面提供一定的理論依據(jù)。但是受到研究方法限制，我們還無法區(qū)分出在長期放牧過程中不同時間段地下碳庫的變化過程，同時，不同植被類型(如C3和C4植物)，不同土壤類型，不同放牧類型中地下碳過程對放牧活動的響應(yīng)也存在差異[9]。受研究方法的限制，目前還無法充分區(qū)分出放牧在全球尺度上對土壤組分組成變化的具體影響機制。Liu等[18]報道輕度放牧能夠增強土壤中的碳固定，董全民等[43]則認(rèn)為，在中度干擾下，草原生態(tài)系統(tǒng)中的物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)都是最高的，增強的地上生物量與生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)存在密切聯(lián)系[18-19,41-43]。另外，由于地上和地下是一個完整但又存在顯著差別的生態(tài)系統(tǒng)，但目前的研究多數(shù)偏重單一地上或者地下循環(huán)過程研究，而單一過程并不能充分反映出整個循環(huán)過程，因此，未來的研究需要進一步將地上和地下過程結(jié)合起來，才能更好地揭示放牧對整個生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響機制，為機理和過程模型預(yù)測提供更多參考依據(jù)。

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Meta-analysis of effects of grazing on carbon pools in grassland ecosystems in different climatic regions

ZHOU Gui-Yao1,2, WU Yan-You1,3*

1.Key Laboratory of Modern Agriculture Equipment and Technology, Ministry of Education, Jiangsu University, Zhenjiang 212013, China; 2 School of Ecological and Environmental Science of East China Normal university, Shanghai 200241, China; 3.State Key Laboratory of Environmental Geochemistry, Institute of Geochemistry, Chinese Academy of Science, Guiyang 550002, China

Changes in carbon stocks in grassland ecosystems are an important factor in the global carbon balance. Although many individual studies have been conducted around the world on the effects of grazing on carbon cycling, there is still some controversy regarding the general effects of livestock grazing on different carbon pools. In this study, 105 individual studies on the effects of grazing on carbon cycling were subjected to a meta-analysis. Our results revealed several general trends, which can be summarized as follows. Grazing activities significantly decrease the size of above-belowground and related carbon pools, but increase soil respiration. The types of carbon pools vary significantly among climate types. Grazing activities decrease the size of plant belowground carbon pools and soil carbon pools in semi-humid/humid climate regions (by 15.21% and 15.35%, respectively), but have smaller effects on these carbon pools in arid/semi-arid climate regions. There is no significant relationship between plant aboveground carbon pools and soil carbon pools, but there is a significant positive correlation between plant belowground carbon pools and soil carbon pools. The response ratio of soil carbon pools is positively correlated with mean annual precipitation, and significantly negatively correlated with mean annual temperature. Both mean annual precipitation and mean annual temperature are significantly negatively correlated with the response of plant belowground carbon pools. Grazing activities not only significantly decrease the size of plant aboveground and belowground carbon pools, but also alter carbon distribution in the plant.

grazing activates; grassland ecosystem; belowground carbon pools; Meta-analysis

10.11686/cyxb2015579

2015-12-29；改回日期：2016-02-16

中國科學(xué)院“百人計劃”擇優(yōu)項目, 國家自然科學(xué)基金(31070365)和江蘇省高校優(yōu)勢學(xué)科[蘇政辦(2014)37號]資助。

周貴堯(1991-)，男，四川雅安人，在讀碩士。E-mail: jdzhouguiyao@163.com

Corresponding author. E-mail: wuyanyou@mail.gyig.ac.cn

http://cyxb.lzu.edu.cn

周貴堯，吳沿友. 放牧對草原生態(tài)系統(tǒng)不同氣候區(qū)碳庫影響的Meta分析. 草業(yè)學(xué)報, 2016, 25(10): 1-10.

ZHOU Gui-Yao，WU Yan-You. Meta-analysis of effects of grazing on carbon pools in grassland ecosystems in different climatic regions. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(10): 1-10.