張衛(wèi)華，靳軍英，汪明星，黃建國

(西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶400715)

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干旱脅迫與復(fù)水對牛鞭草生長發(fā)育的補(bǔ)償效應(yīng)研究

張衛(wèi)華，靳軍英，汪明星，黃建國*

(西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶400715)

試驗設(shè)置正常澆水、輕度、中度和重度干旱4種處理，盆栽研究了牛鞭草干旱脅迫與復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)，為其水分管理提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明，輕度干旱對牛鞭草生長無顯著影響；恢復(fù)供水后第12天，牧草產(chǎn)量輕度干旱>正常供水≈中度干旱>重度干旱，輕度干旱的牧草產(chǎn)量比正常供水增加11.47%。在輕度和中度干旱條件下，牛鞭草含氮量顯著高于正常供水，復(fù)水后第12天與正常供水相似。說明適度干旱后復(fù)水不影響甚至提高牛鞭草產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量。在干旱條件下，牛鞭草根冠比增加，含鉀量提高，脯氨酸積累；但硝酸還原酶和根系活力下降，磷、鉀吸收量減少，中～重度干旱吸氮量降低。干旱后恢復(fù)供水，葉片相對含水量、脯氨酸含量和硝酸還原酶活性迅速恢復(fù)正常，葉綠素含量逐漸提高，根系活力在復(fù)水12 d時高于正常供水。復(fù)水產(chǎn)生的這些生理補(bǔ)償效應(yīng)有益于氮素同化，養(yǎng)分吸收和光合作用，使植株恢復(fù)正常的新陳代謝和生長發(fā)育。在人工栽培牛鞭草的過程中，充分利用這種補(bǔ)償效應(yīng)可節(jié)約用水，減輕旱害，提高產(chǎn)量品質(zhì)。

牛鞭草；干旱；復(fù)水；補(bǔ)償效應(yīng)

干旱是普遍常見的自然現(xiàn)象。在干旱條件下，植物會產(chǎn)生一系列生理生化反應(yīng)來適應(yīng)干旱環(huán)境，維持生命延續(xù)[1]。牛鞭草(Hemarthriacompressa)有二倍，四倍和八倍體，抗旱性因倍體數(shù)不同而異[2-3]，“廣益”牛鞭草比“重高”更加抗旱[4]。Huang等[5]利用隸屬函數(shù)法綜合評價了21份野生牛鞭草的抗旱性，篩選出抗旱性較強(qiáng)的栽培品種。在這些抗旱性較強(qiáng)的品種體內(nèi)，抗氧化保護(hù)酶的活性較高，有益于消除干旱產(chǎn)生的活性氧，降低干旱對細(xì)胞膜和細(xì)胞器官的破壞作用，增強(qiáng)抗旱性[6-8]。在人工栽培牛鞭草的過程中，增施鉀肥可提高抗旱性，降低干旱損失[9]。干旱還能改變牛鞭草葉綠素含量，進(jìn)而影響光合速率和牧草產(chǎn)量[10]。此外，牛鞭草在干旱條件下，脯氨酸積累，丙二醛增加，細(xì)胞膜透性提高[11]。

適度干旱后供水可使植物迅速恢復(fù)甚至加快生長，表現(xiàn)出“補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)”[12-13]。研究表明，在干旱脅迫不超過閾值時，絕大多數(shù)農(nóng)作物均存在不同程度的補(bǔ)償效應(yīng)[14]，其大小與作物種類、干旱程度和持續(xù)時間等密切相關(guān)[15]。玉米(Zeamays)、大豆(Glycinemax)和小麥(Triticumaestivum)遭受適度干旱后進(jìn)行灌溉，株高、葉面積、生物量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量等均可超過正常供水[16-18]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，充分利用補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)可節(jié)約用水，減輕旱害，提高產(chǎn)量品質(zhì)[19-20]。但是，農(nóng)作物干旱脅迫與復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)的研究較多，牧草的有關(guān)研究甚少。

牛鞭草抗旱性較強(qiáng)，適口性好、生長迅速、產(chǎn)量較高，廣泛種植于三峽庫區(qū)的坡耕地，面積超過人工種植牧草的一半，既供給牛、羊、兔等草食家畜養(yǎng)殖，又是當(dāng)?shù)厮帘３值氖走x牧草品種之一[21]。此外，三峽庫區(qū)是我國水土保持的重點地區(qū)之一，屬太平洋季風(fēng)氣候，干濕交替頻繁，評估干旱和復(fù)水對牛鞭草生長發(fā)育的影響對于當(dāng)?shù)夭菔臣倚箴B(yǎng)殖和水土保持有一定意義。本文以當(dāng)?shù)仄毡榉N植的扁穗牛鞭草為材料，研究了干旱和復(fù)水對生長、養(yǎng)分吸收和有關(guān)生理指標(biāo)的影響，以了解干旱脅迫與復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)，為扁穗牛鞭草的節(jié)水種植提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試材料

供試土壤為三峽庫區(qū)典型、具有代表性的灰棕紫泥土，質(zhì)地中壤，pH 6.91、有機(jī)質(zhì)14.80 g/kg、堿解氮64.61 mg/kg、速效磷8.51 mg/kg、速效鉀106.00 mg/kg，最大田間持水量(θf)23.26%。采集耕層土壤，揀去石礫和植株殘體等雜物，風(fēng)干、過2 mm篩備用。供試牧草為“廣益”扁穗牛鞭草，采自西南大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院牧草基地。

1.2水分脅迫期間的氣溫變化

圖1　水分脅迫期間溫室氣溫的變化狀況Fig.1　The daily temperature changes in green house during water stresses

氣溫與土壤水分蒸發(fā)和植株蒸騰密切相關(guān)，影響土壤水分含量和植株受旱程度。在水分脅迫期間，溫室內(nèi)的日最高氣溫36 ℃，僅有2 d低于30 ℃；最低日氣溫為20～26 ℃，即晚間溫度大部分在23 ℃左右波動(圖1)。因此，土壤蒸發(fā)和植株蒸騰量均較大。

1.3試驗設(shè)計

試驗于2014年6-8月在西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院溫室中進(jìn)行。取米氏缽(高×直徑=22 cm×16 cm)，每缽裝土4.5 kg，施用2.80 g (NH4)2SO4，1.51 g NH4H2PO4和0.85 g KCl (N∶P2O5∶K2O=1.5∶1.0∶1.0)，肥土混勻，插扦20株約7 cm的牛鞭草莖條，用重量法保持土壤含水量(75±1)% θf，成活10 d后每盆留10株長勢一致的幼苗，繼續(xù)培養(yǎng)10 d。

停止?jié)菜雇寥篮糠謩e下降至(60±1)% θf(輕度干旱，light drought，LD)、(50±1)% θf(中度干旱，medium drought，MD)和(40±1)% θf(重度干旱，heavy drought, HD)，保持12 d。然后，灌溉至正常供水的土壤含水量(75±1)% θf，以持續(xù)保持正常供水的處理為對照[土壤含水量=(75±1)% θf，CK]，重復(fù)20次。

1.4測定項目及方法

在干旱處理結(jié)束時和恢復(fù)供水后4，8 和12 d分別取樣，每次取樣5盆，測定苗(株)高，并于當(dāng)日9:00取第一片完全展開葉，分別用丙酮浸提-分光光度法、水合茚三酮比色法、α-萘胺比色法和烘干法分別測定葉綠素、脯氨酸、硝酸還原酶活性和葉片含水量[22-23]；另取新鮮根系，用TTC法測根系活力[24]。(80±1) ℃烘干植株，記錄地上和地下部生物量。然后，粉碎過0.5 mm篩，稱取0.5000 g，用H2SO4-H2O2消化，依次用凱氏法、釩鉬黃比色法、火焰光度計法測定消化液中的氮、磷、鉀含量[25]。植株養(yǎng)分含量指在單位質(zhì)量(干基計)的植株體內(nèi)，所存在的養(yǎng)分量(g/kg)；每株植物的養(yǎng)分吸收量(mg/plant)等于植株養(yǎng)分含量×植株生物量[26]。

1.5數(shù)據(jù)處理

用Excel 2005對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行基本計算，SPSS 2011軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，顯著水平設(shè)置為P≤0.05。

2　結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫與復(fù)水對牛鞭草生長的影響

苗(株)高：與對照(正常供水)相比，輕度干旱對牛鞭草苗高無顯著影響，中度尤其是重度干旱則顯著降低苗高，分別比對照降低13.25%和24.71%?；謴?fù)供水后，輕度干旱的苗高顯著高于對照；但在中度尤其重度干旱的處理中，苗高仍然顯著低于對照(表1)。

牧草產(chǎn)量：干旱脅迫時，牧草產(chǎn)量依次為：對照≈輕度干旱>中度干旱>重度干旱，說明輕度干旱對其產(chǎn)量無明顯影響。在恢復(fù)供水后的第12天，輕度干旱的牧草產(chǎn)量最高，對照和中度干旱次之(二者無顯著差異)，重度干旱最低(表1)。

表1　干旱及復(fù)水對牛鞭草生長的影響

注：CK:正常供水(對照)；LD:輕度干旱；MD:中度干旱；HD:重度干旱。在同一列中，同類測定數(shù)值后的不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。下同。

Note: CK:Normal water supply (the control); LD:Light drought; MD:Medium drought; HD:Heavy drought. In each column, data within same index followed by different letters mean significantly different atP<0.05. The same below.

根冠比：隨旱情加重，牛鞭草根冠比逐漸提高，重度干旱處理達(dá)到0.10?；謴?fù)供水后，干旱處理的根冠比逐漸降低，至復(fù)水后的第12天，各處理之間無顯著差異(表1)。

長勢：在輕度干旱條件下，牛鞭草生長正常，與對照無顯著差異。在中度尤其是重度干旱條件下，依次出現(xiàn)葉片萎蔫、枯黃，莖部失水、倒伏等現(xiàn)象?；謴?fù)供水之后，輕度干旱的牛鞭草生長迅速，逐漸超過對照；在中度干旱的處理中，牛鞭草生長逐漸恢復(fù)，很快與對照無顯著差異；但在重度干旱的處理中，牛鞭草生長恢復(fù)緩慢，在恢復(fù)供水后的第12天仍未達(dá)到對照的長勢。

2.2干旱脅迫與復(fù)水對養(yǎng)分含量與吸收量的影響

2.2.1養(yǎng)分含量表2可見，干旱對養(yǎng)分含量的影響因旱情程度和養(yǎng)分種類不同而異。輕度干旱條件下，植株含氮量最高(22.46 g/kg)，對照和重度干旱最低(17.57～18.41 g/kg)；植株含鉀量隨旱情加重而提高，重度干旱比正常供水增加7.31%；但干旱處理對磷含量無顯著影響。

表2　干旱及復(fù)水對牛鞭草植株養(yǎng)分含量和吸收量的影響

隨復(fù)水時間的延長，牛鞭草植株氮、磷、鉀逐漸降低。在恢復(fù)供水第12天，各處理間的植株含磷量無顯著差異，氮、鉀含量隨旱情加重而提高。

2.2.2養(yǎng)分吸收量干旱對牛鞭草養(yǎng)分吸收量的影響也因旱情程度和養(yǎng)分種類不同而異。輕度干旱條件下，植株氮吸收量最高，達(dá)到115.44 mg/plant，對照次之，重度干旱最低，僅35.94 mg/plant。磷鉀吸收量對照最高，隨旱情加重而降低(表2)。

恢復(fù)供水后，植株氮、磷、鉀吸收量均逐漸增加。在恢復(fù)供水第12天，干旱處理的植株氮吸收量無顯著差異，變化于157.66～176.51 mg/plant之間，但高于對照(128.48 mg/plant)；磷吸收量中度干旱的最高，對照最低；鉀吸收量中度和重度干旱最高，輕度干旱次之，對照最低(表2)。

2.3干旱脅迫與復(fù)水對生理指標(biāo)的影響

干旱和復(fù)水對牛鞭草葉片水分、葉綠素、脯氨酸、硝酸還原酶活性和根系活力的影響見表3。

葉片水分含量：干旱不同程度地降低葉片相對含水量，旱情越重，降幅愈大。恢復(fù)供水后葉片含水量迅速上升，恢復(fù)供水后第4天，各處理間的葉片相對含水量無顯著差異。

葉綠素：干旱脅迫時，牛鞭草葉片葉綠素含量表現(xiàn)為：輕度干旱>對照≈中度干旱>重度干旱，高低相差26.37%?；謴?fù)供水后，各處理間差異逐漸縮小，至復(fù)水后第12天，各處理間的葉綠素含量無顯著差異。

脯氨酸：干旱脅迫時，牛鞭草葉片脯氨酸含量表現(xiàn)為：重度干旱>中度干旱>輕度干旱>對照，高低相差約60倍?；謴?fù)供水使干旱處理的脯氨酸含量大幅度迅速降低，至恢復(fù)供水后第4天，葉片脯氨酸含量無顯著差異。

硝酸還原酶活性：旱情越重，硝酸還原酶活性越低。恢復(fù)供水使干旱處理的硝酸還原酶活性迅速上升，至恢復(fù)供水后第4天，各處理間的硝酸還原酶活性無顯著差異。

根系活力：干旱脅迫時，牛鞭草根系活力表現(xiàn)為：對照>輕度干旱>中度干旱>重度干旱，高低相差約13倍?；謴?fù)供水后，CK處理的根系活力無顯著變化，干旱處理的持續(xù)上升，至恢復(fù)供水后第12天，中度干旱>對照≈輕度干旱≈重度干旱。

表3　干旱及復(fù)水對牛鞭草部分生理指標(biāo)的影響

3　討論

輕度干旱對牛鞭草生長無顯著影響，苗高和牧草產(chǎn)量與正常供水相似；中度尤其是重度干旱則抑制牛鞭草生長，牧草產(chǎn)量降低。但是，恢復(fù)供水之后，輕度干旱的產(chǎn)量超過正常供水，中度干旱與正常供水相似，只有重度干旱的產(chǎn)量顯著降低。說明適度干旱不影響牛鞭草生長，恢復(fù)供水產(chǎn)生了“補(bǔ)償和超補(bǔ)償效應(yīng)”，類似玉米、小麥、花生(Arachishypogaea)、大豆等多種農(nóng)作物對干旱的生長反應(yīng)和復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)[27-30]。此外，在輕度和中度干旱條件下，牛鞭草含氮量顯著高于正常供水，復(fù)水后第12天的含氮量與正常供水相似。眾所周知，用H2O2-H2SO4消化測定的含氮量可指示粗蛋白含量[31]。因此，適度減少水分供應(yīng)和恢復(fù)灌溉還有益于提高牛鞭草蛋白質(zhì)含量，改善品質(zhì)，產(chǎn)生品質(zhì)“補(bǔ)償效應(yīng)”。因此，在人工栽培牛鞭草的過程中，適度減少水分供應(yīng)或干濕交替不僅可節(jié)約用水，而且還可提高產(chǎn)量品質(zhì)。在本試驗條件下，當(dāng)土壤含水量≥50% θf時，停止供水12 d對牛鞭草產(chǎn)量品質(zhì)無顯著影響。此外，在三峽庫區(qū)的自然條件下，頻繁出現(xiàn)的短期干旱和干濕交替可能對牛鞭草的生長和產(chǎn)量品質(zhì)也無顯著影響。

在干旱條件下，牛鞭草產(chǎn)生一系列有益于提高抗旱性的生理反應(yīng)，如根冠比提高，脯氨酸積累，植株含鉀量和吸收量增加等，類似前人研究和其他作物[32-34]。根冠比增加，有益于相對減少地上部水分消耗，增加水分和養(yǎng)分吸收。在植物體內(nèi)，鉀呈一價陽離子狀態(tài)，離子半徑小(1.48?)，可吸引2.46個水分子形成水合離子(離子半徑2.75?)，是理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[35-36]。此外，鉀也是70多種酶的激活劑，參與呼吸、光合、物質(zhì)合成與分解等多種生物化學(xué)反應(yīng)，與植物的能量物質(zhì)代謝、生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)形成密切相關(guān)[37]。干旱條件下，牛鞭草含鉀量提高有益于提高滲透壓，保持水分，減少蒸騰，穩(wěn)定植株體內(nèi)的新陳代謝，增強(qiáng)抗旱性，促進(jìn)生長恢復(fù)[38-39]，這可能是牛鞭草適應(yīng)干旱環(huán)境和減輕旱害的生理機(jī)制之一。因此，在人工栽培牛鞭草的過程中，增施鉀肥可能有益于提高牛鞭草的抗旱性，降低干旱危害。此外，干旱使牛鞭草氮鉀含量提高，表現(xiàn)出“濃縮效應(yīng)”，可能是因為植物生長對干旱環(huán)境比氮鉀吸收更為敏感所致[40]。值得注意的是，隨著葉片相對含水量降低，脯氨酸倍增。脯氨酸不僅參與植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)，而且還能解除氨毒，提供能量源，穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)，中和細(xì)胞酸性，調(diào)節(jié)細(xì)胞氧化還原反應(yīng)[33,41]。在恢復(fù)供水后第4天，葉片脯氨酸含量大幅度迅速降低至對照水平，植株生長也同步恢復(fù)?？磥碓诟珊禇l件下，牛鞭草積累脯氨酸的現(xiàn)象可能是有益的[42-43]，支持脯氨酸積累是保護(hù)性生理反應(yīng)的觀點[9,44]。

在干旱條件下，脫水直接破壞植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)、細(xì)胞和組織結(jié)構(gòu)；所產(chǎn)生的活性氧在分子、亞細(xì)胞、細(xì)胞、組織和器官等各種水平上對植物造成傷害；酶活性的改變造成物質(zhì)能量代謝和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)紊亂，最終抑制植物生長發(fā)育直至死亡[1,45]。在植物體內(nèi)，硝酸還原酶催化氮素同化的原初反應(yīng)-NO3-還原成NH3，是植物氮代謝的關(guān)鍵酶之一，其活性高低顯著影響硝態(tài)氮的吸收利用，以及籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)合成[46]；根系活力是根系物質(zhì)能量代謝的綜合反映，與養(yǎng)分吸收密切相關(guān)[47-48]；在光合作用中，葉綠素參與光能吸收與轉(zhuǎn)化，直接影響光合強(qiáng)度[19]。干旱降低牛鞭草硝酸還原酶活性，根系活力和葉綠素含量，不利于氮素同化，養(yǎng)分吸收，干物質(zhì)積累，造成生長速率和生物量降低。但是，干旱后恢復(fù)供水，葉片水分和脯氨酸含量及硝酸還原酶活性迅速恢復(fù)正常，葉綠素含量逐漸提高，干旱處理的根系活力高于正常供水，這些生理變化有益于氮素同化，養(yǎng)分吸收和光合作用，使植株恢復(fù)正常的新陳代謝和生長發(fā)育，產(chǎn)生補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)。

總之，適度干旱對牛鞭草生長、品質(zhì)和養(yǎng)分吸收無顯著影響；恢復(fù)供水后可產(chǎn)生補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)。在人工栽培條件下，充分利用這種補(bǔ)償效應(yīng)不僅可節(jié)約用水，降低干旱危害，而且不影響甚至提高牛鞭草產(chǎn)量品質(zhì)。

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Compensatory effects of drought stress and rewatering on growth of Hemarthria compressa

ZHANG Wei-Hua, JIN Jun-Ying, WANG Ming-Xing, HUANG Jian-Guo*

College of Resources and Environment, Southwest University, Chongqing 400715, China

The aim of this study was to evaluate the effects of drought stress and compensatory rewatering onHemarthriacompressa, to provide a scientific basis for water management during the cultivation of this plant. Four treatments (normal water supply, light drought, medium drought, and heavy drought) were established in a pot experiment. Light drought did not significantly affect the growth ofH.compressa. On day 12 after rewatering, the four treatments could be ranked, based on the biomass of plants, as follows: light drought>normal water supply≈medium drought>heavy drought. The biomass of plants under light drought was 11.47% greater than that of plants with a normal water supply. Also, the nitrogen content inH.compressawas significantly higher in plants under light and medium drought than in those with a normal water supply, and was similar in control plants and drought-stressed plants on day 12 after rewatering. These results showed that appropriate drought and rewatering barely affected or even improved the yield and protein content ofH.compressa. Drought increased the root/shoot ratio and potassium and proline contents inH.compressa. However, medium and heavy drought led to decreases in nitrate reductase activity, root activity, and phosphorus, potassium, and nitrogen uptake. After rewatering of drought-stressed plants, the relative water content of leaves, proline content, and nitrate reductase activity recovered quickly to levels similar to those in the control, and the chlorophyll content increased gradually. The root activity of drought-treated plants on day 12 after rewatering was significantly higher than that in the control. The recovery of root activity was helpful for nitrogen assimilation, nutrition uptake, and photosynthesis, which restored normal metabolism and growth. These results implied that mild drought and rewatering could not only save water and mitigate drought damage, but also improve the yield and quality of cultivatedH.compressa.

Hemarthriacompressa; drought; rewatering; compensatory effect

10.11686/cyxb2015584

2015-12-31；改回日期：2016-03-25

西南大學(xué)博士資金項目(SWU112059)和國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07104-003)資助。

張衛(wèi)華(1974-)，男，河北沙河人，副教授，博士。E-mail:swuwater@126.com

Corresponding author. E-mail:huang99@swu.edu.cn

http://cyxb.lzu.edu.cn

張衛(wèi)華，靳軍英，汪明星，黃建國. 干旱脅迫與復(fù)水對牛鞭草生長發(fā)育的補(bǔ)償效應(yīng)研究. 草業(yè)學(xué)報, 2016, 25(10): 104-112.

ZHANG Wei-Hua, JIN Jun-Ying, WANG Ming-Xing, HUANG Jian-Guo. Compensatory effects of drought stress and rewatering on growth ofHemarthriacompressa. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(10): 104-112.