拉多，張燕杰，劉杰，崔玲玲，龐有智

(1.西藏大學(xué)理學(xué)院，西藏 拉薩 850000；2.內(nèi)江師范學(xué)院地理與資源科學(xué)學(xué)院，四川 內(nèi)江 641100)

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拉薩河谷植物物種豐富度空間分布格局及其環(huán)境解釋

拉多1*，張燕杰1，劉杰1，崔玲玲1，龐有智2

(1.西藏大學(xué)理學(xué)院，西藏 拉薩 850000；2.內(nèi)江師范學(xué)院地理與資源科學(xué)學(xué)院，四川 內(nèi)江 641100)

為研究拉薩河谷植物物種豐富度的空間分布格局，按不同植被類型設(shè)置47個(gè)樣地，每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)樣方，共141個(gè)樣方。記錄維管植物247種，隸屬47科、134屬。運(yùn)用基于距離的Moran特征向量圖(MEM)和方差分解, 分析環(huán)境因子和空間變量對(duì)植物物種豐富度空間分布的影響；運(yùn)用廣義可加模型(GAM)對(duì)各環(huán)境因子與轉(zhuǎn)換物種豐富度(TSR)進(jìn)行回歸分析，同時(shí)對(duì)各環(huán)境因子之間進(jìn)行相關(guān)分析；運(yùn)用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)對(duì)樣地和物種進(jìn)行非約束排序，并將環(huán)境因子與排序軸之間進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果表明空間結(jié)構(gòu)對(duì)拉薩河谷植物物種豐富度分布具有重要作用，而環(huán)境因子的空間格局是影響物種豐富度空間分布格局的重要因素；各環(huán)境因子與TSR的GAM擬合結(jié)果發(fā)現(xiàn)氣候因子、經(jīng)緯度和海拔對(duì)TSR存在顯著的影響；DCA排序結(jié)果表明干擾可能是影響物種豐富度空間格局的未測(cè)環(huán)境因子，DCA第二軸反映了濕度梯度。干擾和濕度可能是拉薩河谷植物物種豐富度空間分布格局的主要影響因素。

物種豐富度；Moran特征向量圖；干擾；氣候因子；拉薩河谷

生物多樣性(biodiversity)對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定至關(guān)重要[1-2]。物種多樣性(species diversity)則是生物多樣性的基本內(nèi)容，是最簡(jiǎn)單有效的生物多樣性測(cè)度。因此物種多樣性的分布格局及其影響因素是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的核心問(wèn)題之一[3-4]，而物種多樣性的空間分布格局研究則多以物種豐富度(species richness)作為測(cè)度指標(biāo)[3]。不同空間尺度和環(huán)境梯度上的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)的物種豐富度空間分布格局也不盡相同[5-9]。影響物種豐富度分布格局的主要環(huán)境因素包括海拔、緯度、經(jīng)度、氣候、地形、土壤等。由于海拔和緯度梯度包含了水分、能量和光照等重要環(huán)境因子的變化而成為物種豐富度梯度格局研究的重要方面；氣候被認(rèn)為是影響物種豐富度大尺度格局的主要因素[10]，而地形和土壤因子的作用則是物種豐富度小尺度格局研究的重要內(nèi)容[11-12]。另外，植物群落的空間結(jié)構(gòu)也可用于探討物種多樣性空間分布格局[12]。基于距離的Moran特征向量圖(Moran’s eigenvector maps, MEM)，之前被稱為鄰體矩陣主坐標(biāo)分析(principal coordinates of neighbor matrices, PCNM)[13-15]，近年來(lái)逐漸被引入到物種多樣性空間格局的研究中[12,16-18]，而這一方法在青藏高原地區(qū)的相關(guān)研究中則鮮有采用。

青藏高原獨(dú)特的地理位置和自然條件使這一地區(qū)物種多樣性的相關(guān)研究備受關(guān)注。楊元合等[11]、王長(zhǎng)庭等[19]、段敏杰等[20]、武建雙等[21]、拉瓊等[8]、羅黎明等[22]、劉哲等[23]均對(duì)青藏高原不同區(qū)域的物種豐富度分布格局進(jìn)行了相關(guān)研究，然而拉薩河谷整體植物物種豐富度空間分布格局的相關(guān)研究則鮮有報(bào)道。雖然拉薩河谷經(jīng)緯度跨度不大，但由于地理位置特殊、地形復(fù)雜，由東到西、由南到北氣候差異比較明顯，植被類型的分布也比較復(fù)雜，拉薩河谷平原也是整個(gè)西藏人類活動(dòng)最強(qiáng)的區(qū)域。因此本研究以拉薩河谷作為研究區(qū)域，探討拉薩河谷植物物種豐富度空間分布格局的影響因素，有助于更全面地了解該區(qū)域植物物種豐富度空間分布格局的成因，為該區(qū)域的生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)域

拉薩河谷位于西藏自治區(qū)中南部，是雅魯藏布江最大的支流拉薩河流域河谷，位于東經(jīng)90°05′-93°20′和北緯29°20′-31°15′之間，流域面積約32471 km2[24]。氣候以溫暖半干旱為主，由區(qū)域內(nèi)和附近4個(gè)氣象監(jiān)測(cè)站點(diǎn)的平均數(shù)據(jù)可知，拉薩河谷內(nèi)年均氣溫5.9 ℃，年降雨量440 mm。降雨量的90%集中在5月至9月，多為夜雨，蒸發(fā)量大。拉薩河谷地處雅魯藏布江中游谷地亞高山灌叢草原區(qū)[25]，是藏東南部濕潤(rùn)的亞熱帶森林、灌叢、草甸與藏西北部寒冷干旱的高山草甸，高寒草原、荒漠之間的過(guò)渡帶，以高山草甸、高寒草原和亞高山灌叢草原為主，而河谷底部主要以荒漠植被占優(yōu)勢(shì)。

1.2樣方調(diào)查

于2014年7月和2015年7月對(duì)研究區(qū)域植被進(jìn)行樣方調(diào)查，按植被類型不同共設(shè)置47個(gè)樣地(圖1)，每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)樣方，林地與灌叢樣方面積為5 m×5 m，稀疏灌叢區(qū)樣方面積為2 m×2 m，草原及草甸區(qū)樣方面積為1 m×1 m，共設(shè)置樣方141個(gè)。對(duì)樣方進(jìn)行GPS定位，記錄其經(jīng)緯度和海拔，并記錄植物物種組成、覆蓋度等信息。每個(gè)樣地取3個(gè)樣方中間位置的GPS定位信息作為樣地的位置信息、物種總數(shù)為樣地的物種數(shù)、平均覆蓋度為樣地的覆蓋度。大部分植物在野外鑒定到種水平，未能鑒定的植物采集標(biāo)本并且拍照，記錄其所在樣方編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步鑒定。由于沒(méi)有花或果實(shí)，或者因花或果實(shí)不完整而無(wú)法鑒定到種水平的，以“屬名 sp.”或“科名+數(shù)字”記錄，如紫菀屬一種記為“Astersp.”、禾本科一種記為“Gramineae 1”。

圖1　拉薩河谷47個(gè)樣地分布圖Fig.1　Distribution of 47 plots in Lhasa Valley

1.3環(huán)境因子

協(xié)同克里金(Cokriging)插值法可以引入海拔等地形因子作為協(xié)同變量，對(duì)降雨量和氣溫都可以取得較好的插值效果[26-27]。以本研究區(qū)域內(nèi)及周圍16個(gè)氣象監(jiān)測(cè)站平均30年(最少17年，最多40年)的氣候數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，以海拔作為協(xié)同變量，運(yùn)用ArcGIS10.1進(jìn)行空間插值計(jì)算，得到47個(gè)樣地的年降水量(AP)和年平均氣溫(MAT)，并計(jì)算實(shí)際蒸散量(AET)、潛在蒸散量(PET)和濕潤(rùn)指數(shù)(MI)，計(jì)算過(guò)程請(qǐng)見(jiàn)參考文獻(xiàn)[6,28-29]。濕潤(rùn)指數(shù)的數(shù)值越大表示生境越干燥[6]。

1.4數(shù)據(jù)分析

由于不同植被類型設(shè)置了不同面積的樣方，因此每個(gè)樣地3個(gè)樣方的總面積不同，采用轉(zhuǎn)換物種豐富度(transformed species richness, TSR)[30]作為各樣地的物種豐富度測(cè)度可用于消除面積對(duì)物種豐富度的影響[31-32]，其計(jì)算公式為：

TSR=N/lgS

其中，N為樣地中植物的種數(shù)，S為取樣面積。

基于每個(gè)樣地的空間坐標(biāo)，運(yùn)用基于距離的Moran’s特征向量圖(MEM)構(gòu)建空間變量，運(yùn)用雙終止準(zhǔn)則(two-step procedure)[28]對(duì)空間變量和環(huán)境因子進(jìn)行前向選擇(forward selection)后與物種豐富度數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析(RDA)和方差分解(variation partitioning)，來(lái)評(píng)估空間變量與環(huán)境因子對(duì)物種豐富度的解釋程度。MEM的詳細(xì)步驟請(qǐng)見(jiàn)參考文獻(xiàn)[13]，MEM和方差分解運(yùn)用R3.2.2的PCNM軟件包完成。

采用廣義可加模型(generalized additive model，GAM)對(duì)單個(gè)環(huán)境因子與物種豐富度進(jìn)行回歸分析。用“可解釋偏差(deviance explained，de)”來(lái)評(píng)估模型的擬合效果[29]。環(huán)境因子之間可能存在的較強(qiáng)相關(guān)性會(huì)影響回歸結(jié)果的分析，因此對(duì)各環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析，用以結(jié)合回歸分析來(lái)探討環(huán)境因子對(duì)物種豐富度的影響。GAM和相關(guān)分析運(yùn)用R3.2.2的mgcv軟件包完成。

對(duì)樣地和物種數(shù)據(jù)進(jìn)行非約束排序(direct ordination)可用于探討樣地和物種的分布格局所反映出的環(huán)境梯度，在非約束排序基礎(chǔ)上將環(huán)境因子變量與排序軸進(jìn)行相關(guān)分析，可以探討已測(cè)環(huán)境因子與物種分布的關(guān)系[14]。因此本研究采用DCA排序分析，再將環(huán)境因子與排序軸進(jìn)行相關(guān)分析，探討影響物種分布格局的環(huán)境因子。DCA和相關(guān)分析運(yùn)用R3.2.2的vegan軟件包完成。

2　結(jié)果與分析

2.1物種組成

本研究47個(gè)樣地141個(gè)樣方共記錄維管植物47科，134屬，247種(植物的分類鑒定以《Flora of China》為依據(jù))。其中出現(xiàn)頻度最高的科為菊科(308次)，其次為莎草科、豆科、薔薇科和禾本科；出現(xiàn)頻度最高的屬為嵩草屬，其次為委陵菜屬和蒿屬；頻度最高的種為高山及亞高山草甸的主要優(yōu)勢(shì)種矮生嵩草(Kobresiahumilis)，其次為高山嵩草(Kobresiapygmaea)，另外，薔薇科的釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、豆科的筆直黃耆(Astragalusstrictus)、菊科的毛蓮蒿(Artemisiavestita)、白花丹科的小藍(lán)雪花(Ceratostigmaminus)、紫草科的毛果草(Lasiocaryumdensiflorum)、玄參科的肉果草(Lanceatabetic)等也均以較高的頻度出現(xiàn)。

47個(gè)樣地中，轉(zhuǎn)換物種豐富度(TSR)最高為52.4，分布在海拔4239 m的嵩草草甸，以矮生嵩草和高山嵩草為優(yōu)勢(shì)種，伴生種多且覆蓋度較均勻，并有狼毒(Stellerachamaejasme)、筆直黃耆等干擾指示種出現(xiàn)；TSR最低為2.1，分布在海拔3604 m的砂生槐灌叢。以灌木砂生槐(Sophoramoorcroftiana)為優(yōu)勢(shì)種，且其冠蓋度約為50%，伴生種很少，僅見(jiàn)藏沙蒿(Artemisiawellby)、菊葉香藜(Dysphaniaschraderiana)等。

2.2MEM和方差分解

圖2　方差分解圖Fig.2　Variation partitioning results圖中數(shù)字為校正R2。the Arabic numbers are adjusted R-squares.

將47個(gè)樣地的地理坐標(biāo)轉(zhuǎn)換為笛卡爾坐標(biāo)后，運(yùn)用MEM和前向選擇得到3個(gè)顯著(P<0.001)的特征向量PCNM2、PCNM3和PCNM6作為空間變量。將環(huán)境因子進(jìn)行前向選擇后與空間變量一起進(jìn)行冗余分析(RDA)和方差分解，方差分解結(jié)果如圖2所示。環(huán)境因子與空間變量對(duì)物種分異的總解釋量為44.3%(a+b+c)，其中環(huán)境因子的總解釋量為21.9%(a+c)，空間變量的總解釋量為37.6%(b+c)。環(huán)境因子單獨(dú)解釋的部分為6.7%(a)，而環(huán)境因子與空間變量共同解釋部分為15.2%(c)，環(huán)境因子與空間變量共同的解釋部分即誘導(dǎo)性空間依賴，即環(huán)境因子的空間結(jié)構(gòu)引起物種豐富度差異[14]。空間變量單獨(dú)解釋部分為22.4%(b)，這部分與已測(cè)環(huán)境因子無(wú)關(guān)，說(shuō)明空間結(jié)構(gòu)對(duì)物種豐富度存在重要影響。

2.3環(huán)境因子及覆蓋度對(duì)物種豐富度的影響

環(huán)境因子及覆蓋度與轉(zhuǎn)換物種豐富度(TSR)的GAM擬合結(jié)果顯示(圖3)，除覆蓋度對(duì)TSR的影響不顯著(P>0.05)外，環(huán)境因子對(duì)TSR均有較顯著的影響(P<0.05)。

TSR隨海拔升高的變化較為復(fù)雜，控制其自由度(edf<3)時(shí)，擬合線的可解釋偏差為14.5%，呈現(xiàn)先升高后降低后再稍有升高的格局。海拔4000 m左右時(shí)最高，3600 m左右時(shí)最低。TSR隨緯度升高逐漸升高后趨于平緩，隨經(jīng)度升高呈現(xiàn)先升高后降低的單峰格局。

年降水量和實(shí)際蒸散量與TSR的GAM擬合模型呈較對(duì)稱的單峰型，即年降水量和實(shí)際蒸散量最低和最高時(shí)，TSR最低，處于中間值時(shí)TSR最高。TSR隨年平均氣溫和潛在蒸散量升高，呈現(xiàn)先升高后降低的單峰格局，即年平均氣溫和潛在蒸散量最大時(shí)，TSR最低。TSR隨濕潤(rùn)指數(shù)的變化較為復(fù)雜，控制自由度(edf<3)后，擬合線較為平滑，TSR隨濕潤(rùn)指數(shù)增大先降低后升高，之后在濕潤(rùn)指數(shù)最高時(shí)TSR降至最低，即環(huán)境條件最干燥時(shí)TSR最低(表1)。

表1　環(huán)境因子及覆蓋度之間的相關(guān)系數(shù)(r)矩陣

AP: Annual precipitation; MAT: Mean annual temperature; AET: Actual evapotranspiration; PET: Potential evapotranspiration; MI: Moisture index.**表示P<0.01；*表示P<0.05。**represents correlation is significant at the 0.01 level, * represents correlation is significant at the 0.05 level.

圖3　環(huán)境因子及覆蓋度與轉(zhuǎn)換物種豐富度(TSR)的GAM擬合圖Fig.3　Generalized additive model of each environmental factors and TSR　AP: Annual precipitation; MAT: Mean annual temperature; AET: Actual evapotranspiration; PET: Potential evapotranspiration; MI:Moisture index. edf代表估計(jì)自由度，de代表可解釋偏差?！癳df” is estimated degree of freedom, “de” is deviance.*代表P<0.05，**代表P<0.01，***代表P<0.001. * represents P<0.05, **represents P<0.01, ***represents P<0.001.

2.4樣地和物種的DCA排序及環(huán)境解釋

對(duì)47個(gè)樣地131個(gè)物種的覆蓋度矩陣(已剔除頻度≤5且覆蓋度≤5%的偶見(jiàn)種)進(jìn)行DCA排序。DCA排序第一軸的解釋量為10%(特征值為0.66)，第二軸的解釋量為5%(特征值為0.36)。在環(huán)境因子相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，選擇6個(gè)環(huán)境因子與排序軸進(jìn)行相關(guān)分析(圖5B)。值得關(guān)注的是，樣地沿兩個(gè)軸的排列基本上能夠?qū)?yīng)樣地的地理位置(少數(shù)幾個(gè)樣地除外，如樣地35、36)(圖4，圖5A，表2)，即樣地沿第一軸的排列基本上對(duì)應(yīng)了地理位置上由西到東的分布，沿第二軸的排列基本上對(duì)應(yīng)了地理位置由南到北的分布，表明拉薩河谷植物物種分布與其所處地理位置關(guān)系密切。

物種排序圖顯示，第一軸左側(cè)靠近排序軸的位置排列了狼毒、筆直黃耆等草場(chǎng)退化及干擾指示種，以及絹毛薔薇(Rosasericea)、川藏香茶菜(Isodonpharicus)等灌木，右端則主要排列了三脈梅花草(Parnassiatrinervis)、球花馬先蒿(Pedicularisglobifera)、云生毛茛(Ranunculusnephelogenes)、獨(dú)一味(Lamiophlomisrotate)等生長(zhǎng)在較茂盛草甸的物種，可能反映了干擾梯度。樣地排序圖顯示，第一軸從左到右基本排列了研究區(qū)域從西到東的樣地順序，可能反映了經(jīng)度梯度。加入環(huán)境因子后顯示，經(jīng)度和海拔與第一軸顯著正相關(guān)(r=0.898和0.790，P<0.001)，表明DCA排序第一軸可能反映了干擾、經(jīng)度和海拔的共同梯度。

圖5　樣地和物種DCA排序圖Fig.5　DCA ordination of plots and species　A為樣地排序圖, 圓圈由大到小代表每個(gè)樣地的轉(zhuǎn)換物種豐富度(TSR)由高到低；B為物種排序圖，物種編號(hào)對(duì)應(yīng)的物種信息詳見(jiàn)表2，為使圖更清晰，一些物種未在圖中顯示，以灰色空心點(diǎn)表示。 A: DCA ordination of plots, size of the circles represents difference of TSR. B: DCA ordinations of species, species information please refer to Table 2, for clarity, some species were indicated with gray dots.

樣地排序圖顯示，第二軸上端排列了大果圓柏(Juniperustibetica)群落以及川西錦雞兒(Caraganaerinacea)、毛葉繡線菊(Spiraeamollifolia)和小葉栒子(Cotoneastermicrophyllus)等較喜濕的多種灌木混生的灌叢群落，而生長(zhǎng)在干旱生境的砂生槐群落和毛蓮蒿群落等則排列在第二軸下端。加入環(huán)境因子后發(fā)現(xiàn)，第二軸與年降水量和緯度顯著正相關(guān)(r=0.832和0.997，P<0.001)，與年平均氣溫和濕潤(rùn)指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.947和-0.986，P<0.001)，即第二軸可能反映了水分和能量共同作用的濕度梯度。

表2　DCA排序圖中顯示的主要物種表

3　討論

DCA樣地排序結(jié)果與樣地的地理位置基本對(duì)應(yīng)(圖4，圖5A)，表明拉薩河谷植物物種分布與其所處地理位置存在較密切的關(guān)系，也可以解釋MEM基于樣地的地理位置構(gòu)建的空間變量總解釋量很高(37.6%)的原因，而GAM回歸也發(fā)現(xiàn)經(jīng)度和緯度對(duì)TSR分布均有較顯著的影響(圖3)，由此可知拉薩河谷物種豐富度的空間分布格局與地理位置有關(guān)。

方差分解發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子與空間變量共同解釋量很高(15.2%)，表明已測(cè)環(huán)境因子的空間結(jié)構(gòu)是影響物種豐富度空間分布的重要原因。海拔與DCA第一軸顯著相關(guān)(r=0.790，P<0.001，圖5)，并且對(duì)TSR的分布存在較顯著的影響(圖3)。海拔梯度實(shí)際上是環(huán)境水分和能量的綜合反映，水分和能量都對(duì)物種的分布產(chǎn)生影響，而且在不同的環(huán)境中兩者對(duì)物種豐富度的影響程度可能不同[7]。以往青藏高原的相關(guān)研究中，物種豐富度沿海拔梯度的分布格局不盡相同[8,11,19-23]。本研究區(qū)域內(nèi)海拔跨度較大(約1400 m),低海拔區(qū)域處于研究區(qū)域西南部干暖河谷，水分的限制作用使植被主要為禾草草原或荒漠，TSR最低；隨著海拔升高，水分條件好轉(zhuǎn)，植被發(fā)展為草甸和灌叢草甸，物種組成逐漸豐富，TSR逐漸升高；然而隨著海拔再升高，氣溫降低，能量的限制作用開(kāi)始凸顯,TSR降低；海拔繼續(xù)升高至4700 m左右時(shí)植被發(fā)展為灌叢到草甸的過(guò)渡帶，TSR再次稍上升，當(dāng)然也不排除因海拔4700 m以上樣地較少而影響GAM擬合模型的可能?？傮w上在研究區(qū)域的中海拔區(qū)域TSR最高，與段敏杰等[20]、羅黎明等[22]和劉哲等[23]在西藏地區(qū)的研究結(jié)果相似。

在青藏高原，一般情況下降雨量對(duì)植物物種豐富度存在顯著影響，隨著降雨量增加物種豐富度呈升高趨勢(shì)[8,11,21]，然而本研究中年降雨量和實(shí)際蒸散量與TSR的GAM擬合模型均呈單峰格局(圖3)。以往的一些研究中年平均氣溫和潛在蒸散量與物種豐富度之間普遍存在單峰曲線關(guān)系[9]，新疆地區(qū)的相關(guān)研究也發(fā)現(xiàn)相似的單峰格局[7],本研究也發(fā)現(xiàn)TSR與年平均氣溫和潛在蒸散量的GAM擬合模型呈單峰格局(圖3)。拉薩河谷從東北到西南氣溫逐漸上升，降雨量逐漸減少，經(jīng)度與年降雨量顯著相關(guān)(表1)。東北部屬于年平均氣溫和潛在蒸散量較低的區(qū)域、年降雨量和實(shí)際蒸散量較大，能量的限制使TSR較低；從東北到西南隨著年平均氣溫和潛在蒸散量增加、年降雨量和實(shí)際蒸散量減少，TSR開(kāi)始受到水分限制，能量增加會(huì)加劇水分虧缺，從而使TSR隨能量增加而降低。另外，TSR這種格局也可能反映的是水分、能量、經(jīng)緯度和干擾的共同作用。

方差分解還發(fā)現(xiàn)空間變量單獨(dú)解釋量很高(22.4%)，表明空間結(jié)構(gòu)對(duì)物種豐富度的分布格局也發(fā)揮著重要作用，這種空間結(jié)構(gòu)可能來(lái)自物種分布的空間自相關(guān)性，也可能有未測(cè)的環(huán)境因子或歷史生態(tài)事件的影響。物種豐富度的空間分布格局呈現(xiàn)一定的聚集性，距離近的樣地之間TSR也相似(圖4)。野外調(diào)查過(guò)程中也發(fā)現(xiàn)拉薩河谷植被存在斑塊狀分布的特征，這種斑塊狀分布的空間結(jié)構(gòu)可能來(lái)源于擴(kuò)散限制，區(qū)域內(nèi)植物群落的草本優(yōu)勢(shì)種多為多年生根莖草本(如嵩草屬)，克隆繁殖較為普遍；灌木和喬木優(yōu)勢(shì)種的種子存活率也容易受到環(huán)境限制(如大果圓柏、砂生槐)，可能是物種豐富度空間結(jié)構(gòu)的一個(gè)成因。另外，干擾也可能使生境趨于破碎化，進(jìn)而影響物種分布，也可能是物種豐富度具有空間結(jié)構(gòu)的另一個(gè)原因。本研究區(qū)域中部樣地處于拉薩市周圍，人類活動(dòng)可能使其受到一定程度的干擾，中度干擾假說(shuō)認(rèn)為中等強(qiáng)度的干擾可以使物種豐富度達(dá)到最高[34]，在藏北草原也有相關(guān)研究認(rèn)為中等強(qiáng)度的放牧干擾可以使高寒草地具有較高的物種豐富度[20]，因此，干擾也可能是研究區(qū)域中部TSR較高的一個(gè)原因。

植被覆蓋度可以用于表征生產(chǎn)力來(lái)探討生產(chǎn)力與物種豐富度的關(guān)系[35]。西藏其他地區(qū)的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)了物種豐富度隨覆蓋度增加而增加的格局[8]，然而，本研究中覆蓋度對(duì)物種豐富度的影響并不顯著(圖3)。覆蓋度在50%到100%之間時(shí)，TSR在10到40之間均有分布。雖然植被覆蓋度可以認(rèn)為是環(huán)境因子綜合作用的外在表現(xiàn)，然而如果優(yōu)勢(shì)種的分蓋度占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，覆蓋度高不一定代表生境質(zhì)量好，競(jìng)爭(zhēng)作用的影響可能使物種豐富度更低。

4　結(jié)論

運(yùn)用Moran’s特征向量圖(MEM)、方差分解、回歸分析和DCA排序方法探討了拉薩河谷植物物種豐富度空間分布格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系，拉薩河谷植物物種豐富度的空間分布格局受經(jīng)緯度、海拔、氣候因子和未測(cè)環(huán)境因子干擾的共同影響，空間結(jié)構(gòu)對(duì)物種豐富度的分布格局也發(fā)揮著重要作用。干擾和濕度可能是影響拉薩河谷植物物種豐富度空間分布格局的主要因素。今后可以進(jìn)一步將干擾進(jìn)行半定量化，并引入土壤等因素對(duì)拉薩河谷植物物種豐富度格局進(jìn)行研究，更全面地揭示拉薩河谷植物物種豐富度分布格局及其與環(huán)境的關(guān)系。

致謝：感謝許敏在植物分類鑒定工作中給予的幫助。

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Spatial distribution patterns and environmental interpretation of plant species richness in the Lhasa Valley, Tibet

La-Duo1*, ZHANG Yan-Jie1, LIU Jie1, CUI Ling-Ling1, PANG You-Zhi2

1.College of Science, Tibet University, Lhasa 850000, China; 2.College of Geography and Resources Sciences, Neijiang Normal University, Neijiang 641100, China

Spatial distribution patterns of species richness and potential influencing factors are important aspects of species diversity research and biodiversity conservation. However, little biodiversity research has been carried out in the Lhasa valley. Based on vegetation types, 47 plots with 141 quadrats were established to investigate the spatial distribution of species richness and its relationship with environmental factors. The study showed that a total of 247 species of vascular plant species, belonging to 47 Families and 134 different Genus, were recorded in this study. Climatic data for each plot was calculated using the Cokriging method. Moran's eigenvector maps (MEM) and variation partitioning were generated to explore the influence of spatial structures and environmental factors on the distribution of species richness, and generalized additive model analyses (GAM) were performed to examine the influence of environmental factors and vegetation cover on species richness. De-trended correspondence analysis (DCA) was utilised to detect and analyze the distribution of species richness and its relationships with environment. The results of MEM and variation partitioning indicated that spatial structure was important to the distribution of species richness but environmental factors also played an important role in spatial structure. GAM of environmental factors and transformed species richness (TSR) suggested that distribution patterns of plant species richness are significantly related to longitude, latitude, altitude, AP (annual precipitation), AET (actual evapotranspiration), MAT (mean annual temperature), PET (potential evapotranspiration), MI (moisture index). DCA also supported this result, indicating that these environmental factors influenced the distribution patterns of species richness. Other important factors influencing biodiversity include disturbance and humidity.

species richness; Moran’s eigenvector map; disturbance; climate factors; Lhasa Valley

10.11686/cyxb2015566

2015-12-15；改回日期：2016-01-26

國(guó)家自然科學(xué)基金-地區(qū)科學(xué)基金項(xiàng)目(41362001)資助。

拉多(1969-)，男，西藏日喀則人，副教授。E-mail: Lhaduo@hotmail.com

Corresponding author. E-mail: Lhaduo@hotmail.com

http://cyxb.lzu.edu.cn

拉多，張燕杰，劉杰，崔玲玲，龐有智. 拉薩河谷植物物種豐富度空間分布格局及其環(huán)境解釋. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(10): 202-211.

La-Duo, ZHANG Yan-Jie, LIU Jie, CUI Ling-Ling, PANG You-Zhi. Spatial distribution patterns and environmental interpretation of plant species richness in the Lhasa Valley, Tibet. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(10): 202-211.