阮楨媛，喬 璐，白 冰

(云南林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，昆明650224)

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植物對它類生物應(yīng)答反應(yīng)的研究現(xiàn)狀及展望

阮楨媛，喬 璐*，白 冰

(云南林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，昆明650224)

植物在與它類生物長期協(xié)同進化的過程中以及遭受它類生物的攻擊時形成了一套完整的防御體系以減輕外界對其造成的傷害。從接受取食傷害和病原體侵染等外源信號，到水楊酸、茉莉酸、乙烯等一系列內(nèi)源信號的傳導(dǎo)以及應(yīng)答反應(yīng)的調(diào)控，再到各種生理生化表現(xiàn)，植物對它類生物的應(yīng)答反應(yīng)經(jīng)歷了錯綜復(fù)雜的過程。隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)的不斷進步，相關(guān)生理生化研究不斷完善，植物應(yīng)答反應(yīng)分子機制將不斷明晰，并逐步應(yīng)用于植物保護，以及植物、昆蟲和微生物的相互關(guān)系分析。

植物；昆蟲；微生物；應(yīng)答反應(yīng)；分子機制

從地球上誕生最原初的生命形式開始，生命已經(jīng)經(jīng)歷了約38億年漫長的歷史，由于生命所處環(huán)境的多樣性和多變性，自身適應(yīng)性方式和適應(yīng)性特征的異質(zhì)性，從而逐漸進化形成現(xiàn)在復(fù)雜多樣的生物界。目前已定名或描述的植物種類有近50萬種，動物約150多萬種(其中昆蟲約100多萬種)，而已知的微生物約為10萬種，可能是地球上實際上存在的微生物種數(shù)的20% ，如此龐大的生物家族，各種生物之間存在復(fù)雜的關(guān)系，它們之間相互作用構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分。生物之間相互作用的后果，一般可區(qū)分為三種類型：(1)一方受益，另方受損；(2)一方受益，另方無損；(3)雙方均受益(欽俊德，1987)。在植物與動物、微生物的相互作用中，由于它本身的生物學(xué)特性，使得它一般作為動物的營養(yǎng)來源和微生物的侵染對象，驟然看來似乎屬于第一種類型，但由于植物對外來生物因素有感應(yīng)能力，可用本身的生長、代謝過程來進行調(diào)節(jié)，將受損的部分補修，甚至引起與自己種群的繁榮或發(fā)展有關(guān)的適應(yīng)變化，從而出現(xiàn)第二和第三類的關(guān)系。

1 植物對植食性昆蟲的防御

植食性昆蟲對植物最初的攻擊會導(dǎo)致植物化學(xué)(Stoutetal., 1998)、物理(Obeso, 1997; Agrawal, 1998)以及生物防御水平的提高(Smithetal., 1990)。植物遭受攻擊后有的會從破損處溢出乳汁或膠質(zhì)對取食者產(chǎn)生驅(qū)斥作用(Curtis and Lersten, 1974)，有的在代謝和生長上做出反應(yīng)(Green and Ryan, 1972; Baltensweileretal., 1977)。

1.1 植物在生長上的反應(yīng)

在生物群落里植物的生物量常遠遠超過昆蟲，它是昆蟲的重要環(huán)境因素，是昆蟲的寄主和采食對象。在昆蟲數(shù)量不多的情況下，昆蟲對植物造成的損害是有限的，如果昆蟲數(shù)量超過一定限度，便會對植物的生長和代謝產(chǎn)生影響。植物遭受輕微蟲害時反應(yīng)不同，有些植物再生能力較強，昆蟲取食起著修整的作用，反而對于生長有利，這在一定程度上也取決于植物的生長階段(欽俊德，1987)。

刺吸口器的昆蟲與咀嚼口器的昆蟲相比對植物的損害是不同的，咀嚼口器的昆蟲會直接減少含葉綠素的組織，而刺吸口器的昆蟲則是抽吸植物體內(nèi)的營養(yǎng)成分，分泌唾液影響植物的代謝和生長，造成組織的壞死或刺激其生長以形成蟲癭。蚜蟲對于樹干年輪生長的影響可以超過咀嚼口器昆蟲，楓長鐮管蚜Drepanosiphumplatanoidis的取食會造成楓年輪厚度的降低(Dixon, 1971)；蘋果綿蚜eriosomalanigerum的群體使取食的寄主莖、根部組織增生形成腫脹；許多定居在植物上的癭蚊和蚜蟲產(chǎn)生蟲癭。

1.2 植物對昆蟲的化學(xué)防御

植物對昆蟲取食的反應(yīng)有許多類型，其中在化學(xué)方面包括：(1)引起昆蟲的忌避或阻礙它們?nèi)∈常?2)產(chǎn)生阻礙昆蟲對食物消化和利用的化學(xué)因素；(3)產(chǎn)生某些物質(zhì)能使昆蟲中毒，造成死亡，或延遲其生長發(fā)育，降低繁殖率(王倩倩，2014；朱玉永，2014)。

植食性昆蟲對寄主植物的選擇是由于不同植物中所含的次生物質(zhì)不同所造成的，這些物質(zhì)一般有防御昆蟲取食的作用，引起他們離棄植物或拒絕取食(張雄帥等，2014)。這些阻礙昆蟲取食的成分種類繁多，其產(chǎn)生與含量因植物的品系、生長期、不同器官和部位、以及環(huán)境因素的作用而不同(Mooreetal., 2013)。能引起昆蟲忌避和拒食的植物次生物質(zhì)也可以干擾昆蟲對食物的消化和利用。產(chǎn)生防御效應(yīng)的次生性代謝產(chǎn)物主要包括含氮化合物(如生物堿、非蛋白氨基酸)、萜類(如單萜、雙萜)、酚類(如單酚、黃酮類)等(Harborne, 1982)。

一般來說，木本植物依靠含量較高的單寧、木質(zhì)素、樹脂等成分，采用定量的化學(xué)防御機制，而一年生草本植物多依靠某種含量較低但毒性較大的次生性物質(zhì)，采用定性的化學(xué)防御機制。在長期的演化過程中，動物與植物之間出現(xiàn)了共有的調(diào)節(jié)細胞生長的基本化學(xué)因素，對植物某些過程有調(diào)節(jié)作用的化學(xué)因素，其基本的分子構(gòu)造在動物中可發(fā)揮類似激素的作用，調(diào)節(jié)昆蟲胚后形態(tài)發(fā)生的保幼激素和調(diào)節(jié)蛻皮的蛻皮素以及它們的拮抗物質(zhì)均存在于植物中(Hoffmann and Lorenz, 1998；Speedetal., 2015)。

植物被蟲害后常釋放大量的揮發(fā)性物質(zhì)吸引植食者的天敵(Paré and Tumlinson, 1999)。在煙草中, 煙草釋放的揮發(fā)性物質(zhì)一方面引誘煙草天蛾天敵作用于卵和幼蟲，另一方面降低成蟲產(chǎn)卵量(Kessler and Baldwin, 2001)。生態(tài)系統(tǒng)中，植物釋放的揮發(fā)物可在植物與節(jié)肢動物、植物與微生物、蟲害植物與鄰近的健康植物、或同一植株的受害和未受害部位間起作用，介導(dǎo)防御性反應(yīng)(穆丹等，2010)。碳同位素標(biāo)記表明，揮發(fā)物中的一部分(包括大多數(shù)非成環(huán)萜烯)為誘導(dǎo)型化合物(Paré and Tunlinson, 1997)，另一部分(包括綠葉氣體和其他成環(huán)萜烯)為組成型化合物。組成型化合物一般在昆蟲取食后幾分鐘內(nèi)就開始釋放，取食結(jié)束或移走昆蟲后往往很快下降(Turlingsetal., 1998; Arimuraetal., 2000)。誘導(dǎo)型化合物是植物在受到昆蟲為害(包括由昆蟲為害導(dǎo)致的病原體侵染)后主動釋放的(Prestonetal., 2004)，它由啟動基因經(jīng)一系列酶促反應(yīng)從頭合成，在昆蟲取食幾小時后釋放，且在以后幾天內(nèi)都能檢測到。揮發(fā)物的組分受昆蟲種類及其所處時期、植物種類、環(huán)境等因素的影響(Paré and Tumlinson, 1999; Dicke, 1999)。

植物為了防御昆蟲、病原體等的侵害，除了在化學(xué)上產(chǎn)生直接或間接的防御機制，在其形態(tài)構(gòu)造上也進化出相應(yīng)的防御。植物的形態(tài)防御因素包括妨害昆蟲在植物表面的行動以及干擾或抑制取食、消化、產(chǎn)卵等的構(gòu)造，最起作用的有毛、刺、表皮蠟質(zhì)、腺體等，這些對于病原體的侵害同樣起到干擾的作用。

1.3 植物的兩種抗性類型

植物抗性分為組成抗性和誘導(dǎo)抗性兩種類型。組成抗性是植物的一種固有特性，取決于植物不同的基因型，始終存在于植物中并發(fā)揮作用；誘導(dǎo)抗性是一種類似于免疫反應(yīng)的抗性現(xiàn)象，是植物的一種表型反應(yīng)，只有在外源損傷的情況下才得以表現(xiàn)(Fritz and Simms, 1992; Karban and Baldwin, 1997)。組成抗性與誘導(dǎo)抗性具有顯著的不同，前者是對植物抗性的橫向考察，后者是縱向考察；前者相對比較固定，后者具有明顯的時空效應(yīng)(尤民生等， 2000)；組成抗性對植食性昆蟲基本上都是負面的，而誘導(dǎo)抗性不僅具有負面的影響， 在某些情況下還存在正效應(yīng)；兩者的抗性分布不同，前者一般是全株性的，后者為局部或全株性分布(Baldwin, 2001；張?zhí)K芳等，2013)。

目前的普遍認為由于防御是一個相當(dāng)耗能的過程，當(dāng)植物不需要防御時，誘導(dǎo)抗性是減少在防御中資源分配的一種方式。植物為使更多的能量用于生長和繁殖，不可能將大量的能量用于防御，只有當(dāng)需要的時候才加以防御是一種經(jīng)濟上可行的策略。

2 植物對微生物的應(yīng)答反應(yīng)

2.1 植物對病原體侵染的生理生化反應(yīng)

植物在受病原體侵染后會產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)，以抵御病原微生物對其造成的損害，這些生理生化反應(yīng)包括：(1)合成富含羥脯氨酸的糖蛋白、纖維素、葡聚糖及酚的聚合物等，用于加固細胞壁；(2)苯丙氨酸解氨酶合成增加，可以引起植物抗毒素和酚類化合物的產(chǎn)生；(3)產(chǎn)生抗毒蛋白，提高抗病毒能力；(4)合成蛋白酶抑制劑，抑制病原體和昆蟲蛋白酶活力；(5)提高過氧化物酶活性，促進細胞壁的木質(zhì)化；(6)誘導(dǎo)水解酶基因表達，降解細菌細胞壁，產(chǎn)生激發(fā)子；(7)合成病程相關(guān)蛋白(曾艷等，1997；李海燕等，2002；王炳楠等，2012)。

2.2 植物的免疫應(yīng)答

固定生長的植物往往會受到各種外界因素的影響，當(dāng)植物遭遇細菌、病毒和真菌等病原微侵襲時植物抗性蛋白激活信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，導(dǎo)致對病原體編碼蛋白識別的過敏性反應(yīng)會產(chǎn)生各種基因，以使植物產(chǎn)生局部的防御反應(yīng)(Monteolivaetal., 2014)，人們把這種反應(yīng)稱為過敏反應(yīng)(Hypersensitive response, HR)。直到40年代發(fā)現(xiàn)一種在植物局部抗性中發(fā)揮抗菌作用的次生代謝產(chǎn)物——植保素，人們一直認為植物免疫是一種僅限于局部的反應(yīng)， 它不同于動物，是非系統(tǒng)的(張紅霞等，2001)。20 年后，人們發(fā)現(xiàn)植物會發(fā)生抗性的系統(tǒng)性變化, 即病原物的局部接種和局部抗性可引起整株植物對病原的抗性(Cruickshank and Mandryk, 1960)。通常植物的疾病抵抗力表現(xiàn)為抑制病原體的生長和傳播，將他們限制在侵染點周圍的一小片區(qū)域內(nèi)，并常伴隨著植物組織的小枯斑。當(dāng)植物的這種局部過敏反應(yīng)持續(xù)幾天甚至更長的時間，便可因此而提高對同一種或另一種病原體二次侵染時的抵抗力，這種抵抗力水平的提高可以在整個植株中表現(xiàn)出來，這種反應(yīng)就是植物的系統(tǒng)獲得性抗性(systemic acquired resistance, SAR)。植物在病原體侵染后會快速產(chǎn)生氧化中間體，使細胞程序性死亡，阻止病原體擴散，引發(fā)系統(tǒng)獲得性抗性(高巖等，2010)。

植物免疫系統(tǒng)包括兩層防衛(wèi)機制(Jones and Dangl, 2006)。第一層防衛(wèi)機制來自植物細胞表面的類型識別分子受體對病原菌或為微生物相關(guān)分子類型的感知，又稱為表型激發(fā)免疫。第二類是病毒產(chǎn)物及細菌胞核成分，如非甲基化寡核苷酸CpGDNA、單鏈RNA和雙鏈RNA。有些病原菌可以產(chǎn)生效應(yīng)子來抑制表型激發(fā)免疫,這時植物可以通過新的分子受體來發(fā)現(xiàn)這些毒力因子，從而引發(fā)第二層防衛(wèi)機制,又被稱為效應(yīng)器誘導(dǎo)免疫。

由于病原微生物的致病方式不同，植物的防御機制也是不同的。木質(zhì)素對病原菌是有效的防御物，它的機制可能是：它是物理障礙物；是親脂的, 因而使病原菌得不到營養(yǎng)；可以防止病原菌產(chǎn)生的毒素進入植物體內(nèi)；是酚類化合物的聚合物，酚類化合物的前體，對真菌、細菌是有毒的；可在多糖分和蛋白質(zhì)分子的外面包上一層膜，這樣植物組織不至被病原菌水解。而植物受侵染時產(chǎn)生的一種叫植物抗毒素的化學(xué)物質(zhì)—植保素，可直接抑制病原菌的生長(熊吉敏和武晉嫻，2008)。

3 植物應(yīng)答生物脅迫的分子機制

植物在受到它類生物刺激后會產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)，目前對植物應(yīng)答反應(yīng)的分子機制研究得較為透徹的多為生物脅迫下植物對逆境信號的感應(yīng)和傳導(dǎo)，特異轉(zhuǎn)錄因子的激活和下游控制生理生化應(yīng)答的效應(yīng)基因的表達。

3.1 植物應(yīng)答反應(yīng)的信號途徑

當(dāng)植物生長發(fā)育過程中遭受細菌、真菌、病毒和害蟲等生物的侵害時，因?qū)ζ洚a(chǎn)生脅迫的生物類型不同，植物會產(chǎn)生水楊酸、茉莉酸和乙烯等內(nèi)源激素調(diào)控的應(yīng)答反應(yīng)(Pieterseetal., 2001)。

當(dāng)植物和病原體中同源的抗性和無毒基因相互作用的時候，病原體能迅速被察覺。植物由此產(chǎn)生活性氧分子和NO，膜去極化，離子不穩(wěn)定變化，以及信號途徑激活(包括激酶和磷酸酯酶的激活)等一系列反應(yīng)(Bolwell and Wojtaszek, 1997; Dempseyetal., 1999)，并最終導(dǎo)致防御應(yīng)答RNA和蛋白的局部與系統(tǒng)的積累。應(yīng)答病原微生物的信號途徑主要有4個：第一是水楊酸依賴的途徑(salicylic acid-dependent signaling pathway)，利用水楊酸及其甲基化合物刺激防御基因(defense-response gene)的表達，包括病程相關(guān)蛋白(pathogenesis-related protein, PR)基因的表達(Kombrink and Somssich, 1997; Shulaevetal., 1997; Menezesetal., 2014)，水楊酸還能引發(fā)系統(tǒng)獲得性抗性；第二種是茉莉酸依賴的途徑(jasmonic acid-dependent signaling pathway)，在受到病原體攻擊后茉莉酸水平會上升，在擬南芥中，茉莉酸會誘發(fā)防御基因和病程相關(guān)蛋白基因的表達(Pennincksetal., 1998)， 茉莉酸還可以引起系統(tǒng)誘導(dǎo)型抗性(induced systemic resistance, ISR)(Pieterseetal., 1998; Meharietal., 2015)；第三種為乙烯依賴的途徑(ethylene-dependent signaling pathway)，乙烯可調(diào)控一套獨特的防御基因的表達，包括參與強化細胞壁的限制病原菌侵染的物理屏障類蛋白(Brissonetal., 1994)，參與具有抗微生物活性的次級代謝產(chǎn)物合成的酶類，以及病程相關(guān)蛋白，在系統(tǒng)誘導(dǎo)型抗性中乙烯也發(fā)揮著一定的作用(Luetal., 2014)；第四種為活性氧分子和NO依賴性途徑，這些分子能誘發(fā)過敏反應(yīng)，刺激水楊酸合成，并誘導(dǎo)一些防御基因(Lamb and Dixon, 1997; Mc Dowell and Dangl, 2000)。水楊酸依賴的途徑與茉莉酸/乙烯依賴的途徑之間存在交互作用，水楊酸的增加與茉莉酸/乙烯調(diào)控的防御基因的減量調(diào)節(jié)有關(guān)(Doaresetal., 1995; Dohertyetal., 1988; Pieterse and van Loon, 1999)。這些信號之間的交互作用被認為可以對防御反應(yīng)進行微調(diào), 最終導(dǎo)致形成一種復(fù)合的防御體系。

植物對于昆蟲的反應(yīng)是多種信號途徑協(xié)調(diào)作用的結(jié)果，其中最受關(guān)注的是水楊酸、茉莉酸和乙烯調(diào)控的應(yīng)答反應(yīng)。植物對植食性昆蟲的反應(yīng)與昆蟲取食的方式以及取食部位組織損傷程度有關(guān)(Walling, 2000)。對于非咀嚼式式昆蟲(如蚜蟲)來說，昆蟲的取食會造成易感植株水楊酸防御信號途徑中的基因在植物組織中表達，編碼病程相關(guān)蛋白(如幾丁質(zhì)酶、β-1,3-葡聚糖酶和外源凝集素相似蛋白)的基因也同樣被激活，茉莉酸調(diào)控的防御基因的表達顯著增強(Voelckeletal., 2004; Boykoetal., 2006; Parketal., 2006)。咀嚼式昆蟲(如甲蟲和毛蟲)和細胞內(nèi)含物取食者(如螨蟲和牧草蟲)會誘導(dǎo)產(chǎn)生茉莉酸調(diào)節(jié)的損傷應(yīng)答路徑，在茄科植物中存在著一種茉莉酸非依賴途徑，但是它的調(diào)控者尚未可知(Walling, 2000)。

植物的防御應(yīng)答可以根據(jù)病原菌的致病方式做出調(diào)整，依賴于水楊酸的防衛(wèi)反應(yīng)針對活體營養(yǎng)型，依賴于茉莉酸和乙烯的防衛(wèi)反應(yīng)針對腐生營養(yǎng)型，但是上述的對應(yīng)關(guān)系在所有的寄主與病原菌的互作過程中并不完全適用(Grant and Lamb, 2006；翁宇和戴小楓，2008)。昆蟲引發(fā)的防御通常與茉莉酸和乙烯信號途徑有關(guān)。在自然環(huán)境中，植物常要面對不同形式的攻擊，因此它們需要使用復(fù)合的調(diào)控機制應(yīng)對各種攻擊。

除上述3種主要信號途徑以外，其他植物激素也與植物防御信號途徑有關(guān)，如脫落酸、生長素、赤霉素、細胞分裂素、油菜素內(nèi)酯和肽類激素(Bari and Jones, 2009)。

3.2 轉(zhuǎn)錄因子在植物應(yīng)答中的作用

植物應(yīng)答的調(diào)控因子包括轉(zhuǎn)錄因子和位于信號級聯(lián)系統(tǒng)中的各種激酶，其中轉(zhuǎn)錄因子是基因表達調(diào)控的重要組分。植物的基因表達調(diào)控包括轉(zhuǎn)錄水平和翻譯水平兩個層面，轉(zhuǎn)錄水平發(fā)生在基因表達的初期，是許多基因表達調(diào)控的主要方式。在此調(diào)控過程中，被稱為轉(zhuǎn)錄因子的蛋白質(zhì)通過同靶基因啟動子或增強子區(qū)域中的順式作用元件結(jié)合和相互作用，成為調(diào)節(jié)靶基因轉(zhuǎn)錄效率的決定因素(吳乃虎和刁豐秋，1998)，在植物防御過程中發(fā)揮著重要的作用。

在病原體誘導(dǎo)的水楊酸、茉莉酸和乙烯依賴的途徑中，一些ERF(ethylene response factor)轉(zhuǎn)錄因子是他們交叉處的重要成分。它編碼的蛋白能夠特異結(jié)合GCC-box元件，從而調(diào)控啟動子含有 GCC-box的病程相關(guān)蛋白基因的表達，在植物抗病反應(yīng)中發(fā)揮重要的調(diào)控作用(孟憲鵬等，2008)。最早發(fā)現(xiàn)的參與調(diào)控植物抗病途徑的ERF家族成員有Pti4 、Pti5和Pti6(孫麗芳等，2009)。

MYB類轉(zhuǎn)錄因子是指含有MYB結(jié)構(gòu)域的一類轉(zhuǎn)錄因子，R2R3亞類MYB 成員是植物中數(shù)目最多的一類MYB蛋白，它們以N-端含有MYB 結(jié)構(gòu)域為共同特征，參與次生代謝的調(diào)節(jié)，控制細胞的分化，應(yīng)答激素刺激和環(huán)境脅迫以及抵抗病原菌的侵害(Strackeetal., 2001)。

bZIP類轉(zhuǎn)錄因子是普遍存在于動植物及微生物中的一類轉(zhuǎn)錄因子，識別核心序列ACGT的順式作用元件如CACGTG(G盒)、GACGTC(C盒)、TACGTA(A盒)等，一些受光或ABA誘導(dǎo)的基因的啟動子區(qū)都含有這些元件。其中G盒元件普遍存在于受ABA，生長素，茉莉酸，水楊酸誘導(dǎo)的基因中(翟大勇和沈黎明，1998)。

4 研究植物應(yīng)答反應(yīng)分子機制的方法

為了能夠鑒定出植物遭受它類生物攻擊后差異表達的基因，以弄清植物應(yīng)答反應(yīng)的分子機制，許多用于鑒定差異表達基因的分子生物學(xué)技術(shù)已廣泛應(yīng)用于此領(lǐng)域的研究當(dāng)中，如mRNA差異顯示技術(shù)(mRNA differential display, mRNA DD)、代表性差異分析(representational difference analysis, RDA)、差異消減展示(differential substraction display, DSD)和cDNA微陣列技術(shù)(cDNA microarray)等。

4.1 cDNA微陣列技術(shù)

cDNA微陣列技術(shù)是一種反向 Northern雜交技術(shù)(reverse Northern) 。將大量目的cDNA片段按事先設(shè)計好的順序定量固定于基質(zhì)上，得到高密度微陣列(Schenaetal., 1998)。用熒光素或同位素標(biāo)記來自不同細胞、組織或整個器官的cDNA片段作為探針進行分子雜交，在相同的反應(yīng)條件下，結(jié)合到基質(zhì)表面cDNA模板上的探針量由其堿基構(gòu)成和二者匹配的量所決定，兩者間互補性越高，結(jié)合強度越大，信號越強。

cDNA微陣列包括玻片與膜微陣列。玻片微陣列可耐受高溫和高離子強度的洗脫，雜交體積小，顯色時背景清晰；常用熒光素標(biāo)記，無放射性污染；可以用兩種不同顏色的熒光素分別標(biāo)記兩種探針同時檢測同一個微陣列，省時省力；mRNA 豐度在十萬分之一也能被檢測到，敏感性高。膜微陣列相對便宜，可重復(fù)使用，用于制備探針的RNA量少，操作簡單，不需要配套的儀器，但是對兩種樣本的基因表達譜進行比較時實驗過程比較繁瑣，影響因子較多，常以同位素標(biāo)記探針進行檢測，放射性污染比較嚴(yán)重;對低豐度基因不敏感，靈敏度僅為玻片微陣列的萬分之一(楊勁松和陳詩書，2001)。人們通常采用的扣除雜交和差異篩選技術(shù)為了達到有效的扣除，會丟掉一些表達差異較小的或是低拷貝的基因，而獲得較為全面的差異產(chǎn)物的同時又會得到較多的假陽性結(jié)果，增加了后期分析的工作量。cDNA微陣列的敏感性和高通量較好地解決了這個矛盾，羅玉等(2012)就通過這種高通量的基因芯片及微陣列分析獲得大量與疣粒野生稻應(yīng)答黃單胞桿菌水稻致病變種 (Xoo)相關(guān)的基因。cDNA微陣列可以定量方式同時對大量基因的表達差異進行對比分析，莊曉峰等(2005)僅利用含1106條水稻獨立基因的cDNA微陣列檢測即獲得170條基因參與水稻抗病過程。

4.2 抑制性消減雜交技術(shù)(Suppression Subtractive Hybridization, SSH)

抑制性消減雜交技術(shù)是一種鑒定、分離組織細胞中選擇性表達基因的技術(shù)，是一種以抑制性PCR反應(yīng)為基礎(chǔ)，將標(biāo)準(zhǔn)化測試cDNA單鏈步驟和消減雜交步驟合為一體的技術(shù)。通過合成兩個不同的接頭，接于經(jīng)限制性內(nèi)切酶消化后的測試cDNA片段的5’末端，將測試和驅(qū)動進行兩輪雜交。所謂抑制性PCR是利用鏈內(nèi)退火優(yōu)于鏈間退火，使非目的序列片段兩端的長反向重復(fù)序列在退火時產(chǎn)生“鍋柄樣”結(jié)構(gòu)，無法與引物配對，從而選擇性抑制非目的序列片段擴增。

在分離、克隆差異表達的基因序列片段時，抑制性消減雜交具有獨特的優(yōu)點。與基因芯片相比，后者篩選的基因片段的種類是人為限制的，因而也決定了檢測結(jié)果的范圍，而前者可能得到的結(jié)果則不受預(yù)先設(shè)置的限制，更適合差異表達新基因的克隆。目前已有大量研究通過構(gòu)建SSH文庫，以期獲得與植物應(yīng)答病蟲害相關(guān)的基因，其中也有部分經(jīng)比對可能是新的防御性基因(李靜等，2011；齊金鳳等，2012；蔣春苗等，2013)。與cDNA消減雜交、代表性差異分析、mRNA差異顯示技術(shù)相比，它對高、低豐度差異表達的基因都能有效分離。兩次消減雜交和兩次PCR保證該方法具有較高的特異性。雖然SSH具有諸多優(yōu)點，但是完全無酶切位點的片段或酶切位點較少的基因組無法用使用SSH技術(shù)，需要較多的起始材料，固來源困難的樣本不宜采用此方法。

4.3 cDNA-AFLP

cDNA-AFLP技術(shù)結(jié)合了RT-PCR和AFLP技術(shù)，以純化的mRNA為模板，反轉(zhuǎn)錄合成cDNA，用識別序列分別為6-bp和4-bp的兩種限制性內(nèi)切酶酶切雙鏈cDNA，酶切片段與人工接頭連接后，利用與接頭序列互補的引物進行預(yù)擴增和選擇性擴增，擴增產(chǎn)物通過聚丙烯酰胺凝膠電泳顯示。

cDNA-AFLP技術(shù)具有重復(fù)性好，假陽性低，可檢測低豐度表達的mRNA，準(zhǔn)確反映基因間表達量的差別，全面獲取轉(zhuǎn)錄組的表達信息等優(yōu)點，若選擇合適的酶切組合進行分析，幾乎所有的表達基因包括信息量極低的基因均可用cDNA-AFLP檢測。在對普通菜豆HR45的抗白葉枯病研究中，Shi等(2011)利用cDNA-AFLP技術(shù)篩選出259個差異表達的片段；通過cDNA-AFLP技術(shù)篩選出的蘋果黑星病相關(guān)基因為進一步探究黑星菌導(dǎo)致的植物局部抗性奠定了基礎(chǔ)(Bastiaanseetal., 2014)。

目前利用SSH研究發(fā)現(xiàn)糖用甜菜抗干旱的6個基因的cDNA具有同源性(Kloosetal., 2002)；Vanderbizen和Qin利用cDNA-AFLP技術(shù)分別分離了寄生蟲侵染擬南芥相互作用誘導(dǎo)的一些基因片段以及幾個新的線蟲侵染土豆過程中特意表達的基因片段(Qinetal., 2000;Vanderbizationetal., 2000)。為了揚長避短，有人將cDNA微陣列與RDA和SSH技術(shù)相結(jié)合，作為RDA和SSH產(chǎn)物的鑒定技術(shù)，對陽性差減產(chǎn)物進行快速、有效篩選(Mulleretal., 2001; Schafferetal., 2001)。

5 展望

植物在與它類生物相互作用的過程中存在著一個復(fù)雜的應(yīng)答反應(yīng)體系，目前已有大量有關(guān)植物遭受昆蟲及病原體侵害后的生理生化應(yīng)答反應(yīng)以及植物應(yīng)答反應(yīng)的信號途徑和調(diào)控的研究，然而這其中涉及的分子機理仍不明確。植物防御性化學(xué)成分的產(chǎn)生，從基因表達轉(zhuǎn)錄組上的差異，到蛋白含量及保護酶等一系列防御性化學(xué)物質(zhì)的變化，整個過程完整體系的構(gòu)建大多處于空白。即使在基因差異表達鑒定技術(shù)不斷更新的現(xiàn)在，大多數(shù)研究仍停留于差異表達基因的篩選，對于新基因的發(fā)掘、基因功能的確定等方面任有大量的工作亟待科研工作者們完成。

同樣是植物在遭受生物脅迫下的應(yīng)答反應(yīng)，無論是在生理上還是在分子水平上，植物對于昆蟲的應(yīng)答反應(yīng)研究都遠沒有植物對微生物的研究廣泛，這一方面是由于前者應(yīng)答反應(yīng)的復(fù)雜性上，另一方面也是在指出今后對于植物應(yīng)答反應(yīng)的一個研究方向。植物面對它類生物脅迫時，隨著近年來各種基因表達分析技術(shù)的發(fā)展，一些模式植物和某些高等植物(如水稻)已經(jīng)建立了比較完整的基因組序列信息，為各種核苷酸序列、遺傳圖譜、DNA標(biāo)記等信息的獲取提供了一個絕佳的資源平臺，但僅僅用這些信息解釋各種生物學(xué)現(xiàn)象背后潛在的原因是遠遠不夠的，于是蛋白質(zhì)組學(xué)的興起為研究植物應(yīng)答反應(yīng)提供了一個新的疆域(范海延等，2009)。

在大量的植物對它類生物應(yīng)答反應(yīng)的研究中，植物的防御行為研究最為廣泛，一方面是源于對植物的保護，一方面也是其在實際生產(chǎn)中的應(yīng)用價值。然而植物在應(yīng)對昆蟲的取食、產(chǎn)卵或攻擊的過程中，在遭受微生物侵染時，具有除防御以外的其它應(yīng)答反應(yīng)。根瘤菌與豆科植物之間的共生關(guān)系(Arrigonietal., 2013; Weston and Methesius, 2013)，對其整個信號傳導(dǎo)途徑的深入研究都表明在植物與它類生物長期協(xié)同進化的過程中，采取了多樣的應(yīng)答措施，這些都有待于科研工作者的發(fā)掘。目前已經(jīng)有將微生物與植物之間的共生關(guān)系應(yīng)用于提高鐵皮石斛的組培苗生長(張萍等，2013)，這也表明對于植物非防御性行為的研究亦具有一定的生產(chǎn)應(yīng)用價值。

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Research status and prospect in plant response to other organisms

RUAN Zhen-Yuan, QIAO Lu*, BAI Bing

(Yunnan Forestry Technological College, Kunming 650224, China)

Plant construct a suit of denfense system during long-term co-evolution with other organisms or being attacked by others. Plant response to other organisms have undergone a complex process, from receiving extrinsic signals of feeding damage and pathogen inflection, to endogenous signals’ conduction of salicylic acid, jasmonic acid and ethylene, then responses’ regulation, till various physiological and biochemical performances. With the development of modern molecular biological technology and improvement of physiological and biochemical studies, plant response mechanisms will be elucidated more and more clearly, and will be gradually applied to plant protection and to analyze the mutuality of plant, insect and microbia.

Plant; insect; microbia; response; molecular mechanism

云南省教育廳科學(xué)研究基金項目(2014Y569)；云南省教育廳科學(xué)研究基金項目(2014Y570)；云南林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院科研項目(KY(BS)201402)

阮楨媛，女，1983年生，江西南昌人，博士，講師，研究方向為資源昆蟲，E-mail: Edith0727@126.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: qiaoqiaotantan@163.com

Received: 2015-11-06; 接受日期 Accepted: 2016-01-07

Q963；S433

A

1674-0858(2016)05-1052-08