蔣月麗，段 云, 李 彤，苗 進(jìn), 鞏中軍，武予清*, 郭予元

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，河南省農(nóng)作物病蟲(chóng)害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部華北南部有害生物治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，鄭州 450002;3. 西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

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昆蟲(chóng)復(fù)眼形態(tài)結(jié)構(gòu)及感光機(jī)制研究進(jìn)展

蔣月麗1,3，段 云1, 李 彤1，苗 進(jìn)1, 鞏中軍1，武予清1*, 郭予元2,3*

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，河南省農(nóng)作物病蟲(chóng)害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部華北南部有害生物治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，鄭州 450002;3. 西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

復(fù)眼是昆蟲(chóng)的主要視覺(jué)器官，昆蟲(chóng)復(fù)眼形態(tài)、結(jié)構(gòu)的研究是理解昆蟲(chóng)感光的基礎(chǔ)。本文從昆蟲(chóng)復(fù)眼的外部形態(tài)、內(nèi)部微觀結(jié)構(gòu)和功能以及對(duì)光的感受機(jī)制作一簡(jiǎn)要綜述，且對(duì)今后昆蟲(chóng)復(fù)眼的研究方向進(jìn)行了展望。

復(fù)眼; 外部形態(tài); 微觀結(jié)構(gòu); 感光機(jī)制

昆蟲(chóng)視覺(jué)器官是感受外界光信號(hào)的重要媒介。昆蟲(chóng)通過(guò)不同類型的視覺(jué)器官來(lái)感受光信號(hào)，它們?cè)诶ハx(chóng)視覺(jué)生態(tài)活動(dòng)中占重要的地位，對(duì)昆蟲(chóng)的求偶、覓食、休眠、滯育、尋找同伴、躲避天敵、決定行為方向等都有著重要作用(Chapman,1998)。昆蟲(chóng)視覺(jué)器官主要包括復(fù)眼和單眼。在昆蟲(chóng)綱中，絕大多數(shù)的成蟲(chóng)和半變態(tài)類若蟲(chóng)都具有一對(duì)發(fā)達(dá)的復(fù)眼。

復(fù)眼是昆蟲(chóng)重要的光感受器官。復(fù)眼的特點(diǎn)往往反映一種昆蟲(chóng)的生活方式與系統(tǒng)發(fā)育。例如夜間飛行的種類如甲蟲(chóng)和夜蛾類比白天活動(dòng)的昆蟲(chóng)有較大的小眼或較寬的“透明帶clear-zone” (Caveney and Mcintyre,1981; Jander and Jander, 2002; Moseretal., 2004)。在一些蜉蝣目Ephemeroptera、鞘翅目Coleoptera、鱗翅目Lepidoptera和雙翅目Diptera中，雄蟲(chóng)具有眼睛的特化區(qū)域。例如，在額葉背側(cè)區(qū)有一個(gè)高分辨率的“敏感區(qū)sensitive area”用于定位和跟蹤配偶(Hornsteinetal., 2000; Hornsteinetal., 2006)。昆蟲(chóng)復(fù)眼形態(tài)和結(jié)構(gòu)是研究昆蟲(chóng)對(duì)光暗適應(yīng)調(diào)控機(jī)制的基礎(chǔ)、也是理解昆蟲(chóng)對(duì)光行為和生理反應(yīng)以及感受機(jī)制的理論依據(jù)。因此，對(duì)昆蟲(chóng)復(fù)眼的研究是尤為重要的。本文對(duì)昆蟲(chóng)復(fù)眼形態(tài)、結(jié)構(gòu)以及對(duì)光的感受機(jī)制的研究狀況作一簡(jiǎn)要綜述。

1 昆蟲(chóng)復(fù)眼外部形態(tài)的研究

昆蟲(chóng)復(fù)眼外部形態(tài)的研究目前主要采用光學(xué)顯微鏡、掃描電鏡等觀察的方法，了解其復(fù)眼的外部形態(tài)，以及不同種類昆蟲(chóng)所包含的小眼數(shù)目。史留功等(1997)等通過(guò)掃描電鏡對(duì)多種節(jié)肢動(dòng)物復(fù)眼的外部形態(tài)及結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)生活在不同環(huán)境中昆蟲(chóng)的小眼表面結(jié)構(gòu)及小眼密度有顯著差異，一般情況下夜出型昆蟲(chóng)小眼表面外凸，日出型昆蟲(chóng)微凹或略平坦。

大黃蜂Vespaorientalis的復(fù)眼外部覆蓋著一層厚厚的圓形凸起，研究者推測(cè)該結(jié)構(gòu)可能利于減少光的反射，從而增強(qiáng)光的吸收能力(Litinetskyetal.,2002)。綠帶翠紋鳳蝶PapiliomaackiiMénétriès等六種蝶類的復(fù)眼表面均勻覆蓋著很多圓形凸起小顆粒，小眼中央有一個(gè)凹凸與紋褶組成的特殊結(jié)構(gòu)，該特殊結(jié)構(gòu)存在于大多數(shù)蝶類中，并且在各科之間存在明顯差異(陳偉之等，2002)。昆蟲(chóng)復(fù)眼的外部形態(tài)不僅在不同種昆蟲(chóng)之間存在差異，甚至在同種昆蟲(chóng)的不同性別之間也存在一定的差異。蝴蝶EucheirasocialisPieridae的雌性蝶的復(fù)眼表面積明顯大于雄性蝶，并且小眼面數(shù)量也明顯較多，這與其他鱗翅目昆蟲(chóng)復(fù)眼的性二態(tài)現(xiàn)象的結(jié)論是完全一致的(Lundetal.，2001)。紅火蟻SolenopsisinvictaBuren復(fù)眼在不同性別、品級(jí)之間的小眼面、小眼數(shù)及感覺(jué)毛形狀和數(shù)量都存在明顯差異(范凡，2008)。大量研究結(jié)果表明，昆蟲(chóng)復(fù)眼的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)不僅在種類和性別之間存在差異，同時(shí)也受生活習(xí)性和生活環(huán)境的影響。

2 昆蟲(chóng)復(fù)眼的內(nèi)部微觀結(jié)構(gòu)

2．1 昆蟲(chóng)復(fù)眼的基本結(jié)構(gòu)和功能

復(fù)眼分為并列像眼和重疊像眼，大部分日出型昆蟲(chóng)為并列像眼，夜出型昆蟲(chóng)為重疊像眼。復(fù)眼由若干個(gè)彼此相連、大小一致的小眼組成，每個(gè)小眼是一個(gè)獨(dú)立、高度分化的視覺(jué)單元。大部分昆蟲(chóng)成蟲(chóng)和不全變態(tài)類的若蟲(chóng)都具有復(fù)眼。組成復(fù)眼的小眼主要有角膜(cornea lens)、晶錐(crystalline cone)、感桿束(rhabdome)、色素細(xì)胞(pigment cell)和基膜(basement-membrace)等組成。角膜是復(fù)眼最外層的結(jié)構(gòu)，主要對(duì)復(fù)眼起保護(hù)作用；晶錐是一個(gè)圓錐形的透明結(jié)構(gòu)，位于角膜的下方，與角膜合在一起成為屈光器，主要起到屈光的作用，類似于人眼的晶狀體。晶錐形狀會(huì)隨著光的變化而變化。感桿束上有大量微絨毛，表面積很大，具有很強(qiáng)的折射性能，光線到達(dá)感桿以后，向下傳播，能夠增加視色素的吸收性，感桿束也可以檢測(cè)光強(qiáng)度和角度，不同位置的感桿可以感受不同方向的光波，而后進(jìn)行綜合，因此晶錐具有復(fù)雜的視覺(jué)定向功能。色素細(xì)胞主要分布在感桿和晶錐周圍，主要作用是吸收、分散到達(dá)小眼的光線，復(fù)眼通過(guò)色素顆粒在視桿和晶錐之間的移動(dòng)來(lái)調(diào)節(jié)進(jìn)光量，從而適應(yīng)環(huán)境中的光變化。基膜的功能是分隔小眼和視葉，并具有機(jī)械性支撐小眼的作用，還可以將進(jìn)入的光線再次反射到視桿，可以增加視神經(jīng)的感受性。復(fù)眼的每個(gè)小眼都是一個(gè)復(fù)雜的集合體，進(jìn)入小眼的光波，通過(guò)小眼間的折射疊加，各個(gè)神經(jīng)元軸突相互交叉，再經(jīng)神經(jīng)會(huì)聚，最后傳遞給大腦，大腦通過(guò)綜合和協(xié)調(diào)感覺(jué)神經(jīng)元獲取的信息來(lái)感光(冷雪和那杰，2009)。

2.2 復(fù)眼內(nèi)部微觀結(jié)構(gòu)的研究

了解昆蟲(chóng)復(fù)眼內(nèi)部微觀結(jié)構(gòu)是研究昆蟲(chóng)趨感光機(jī)制和昆蟲(chóng)感光受體的基礎(chǔ)依據(jù)。目前，昆蟲(chóng)復(fù)眼內(nèi)部結(jié)構(gòu)的研究方法主要是石蠟切片的顯微結(jié)構(gòu)觀察和透射電鏡的超微結(jié)構(gòu)觀察。研究主要涉及性別二態(tài)性、光暗適應(yīng)性的結(jié)構(gòu)變化，以及昆蟲(chóng)的系統(tǒng)發(fā)育。

該方面早期研究較多的主要集中在鱗翅目昆蟲(chóng)。比如，研究者對(duì)棉鈴蟲(chóng)HelicoverpaarmigeraHübner、玉米螟OstrinianubilalisHübern、粘蟲(chóng)LeucaniaseparateWalker等重要農(nóng)作物害蟲(chóng)復(fù)眼的微觀結(jié)構(gòu)的研究(Horridgeetal.，1972；George and Harold，1976；上海生理研究所圖像識(shí)別研究組，1976；郭炳群，1988；Wu and Horridge，1988；郭炳群和李世文，1997；Qiuetal.，2002)。研究者從其復(fù)眼的外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)、光暗適應(yīng)性變化及成像原理進(jìn)行觀察和分析, 并討論了昆蟲(chóng)的感光性與復(fù)眼各個(gè)結(jié)構(gòu)單元功能之間的關(guān)系，為理解昆蟲(chóng)視覺(jué)在其覓食、配偶、尋找同伴、躲避天敵、尋找棲息地等視覺(jué)定位的過(guò)程中的作用，以及對(duì)光學(xué)用于害蟲(chóng)綜合治理提供了必要的理論依據(jù)。李世文(1993)對(duì)桃小食心蟲(chóng)CarposinaniponensisWalsingham復(fù)眼的形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察和研究。菜粉蝶復(fù)眼在光暗處理?xiàng)l件下復(fù)眼內(nèi)部結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性變化觀察結(jié)果顯示，光適應(yīng)條件下，色素顆粒在視桿周圍聚集；暗適應(yīng)條件下，色素顆粒移動(dòng)至視網(wǎng)膜遠(yuǎn)端靠近晶錐(Ribi，1978)。鞘翅目昆蟲(chóng)虎甲CicindelatranquebaricLatreille的復(fù)眼為“晶錐眼”，在復(fù)眼角膜與晶錐體間存在一層亞角膜。其折射率大于角膜小于晶錐，因此可以使更多入射光線到達(dá)晶體，減少角膜的反射光線，增強(qiáng)了其感光功能(Kuster，1980)。郭炳群等(1996)對(duì)兩種不同棲息地的跳甲復(fù)眼進(jìn)行比較研究，發(fā)現(xiàn)其在外部形態(tài)和小眼內(nèi)部結(jié)構(gòu)上有很大的相似度，但是，他指出昆蟲(chóng)每日的活動(dòng)行為與小眼視桿占有小網(wǎng)膜的比例大小有一定的關(guān)系。有些昆蟲(chóng)復(fù)眼的不同區(qū)域其小眼結(jié)構(gòu)有一定的差異，沙漠蟻復(fù)眼的視網(wǎng)膜包括9個(gè)光感受器，分別在背區(qū)、腹區(qū)，排列在一起形成圓柱狀視桿，這些區(qū)域有3-4個(gè)微絨毛排列方向，視桿橫切發(fā)現(xiàn)呈三角形、舌型及不規(guī)則的多邊形；背邊緣區(qū)域視桿明顯較短，微絨排列有2個(gè)方向，視桿橫切呈雙啞鈴型。背、腹區(qū)光感受器為綠光感受器，背邊緣光感受器為紫外光感受器。背區(qū)和腹區(qū)的視桿橫切面積隨視桿部位變化而變化，而背邊緣區(qū)域視桿橫切面積變化不大，不存在視桿位置間的變化，9個(gè)視網(wǎng)膜細(xì)胞在不同區(qū)域的排列存在較大的差異(Thomas，2000；Yanoviak and Dudley,2006；Ronacheretal.，2006; Rüdiger and Martin，2006)。

近年來(lái)，昆蟲(chóng)學(xué)研究者對(duì)龜紋瓢蟲(chóng)PropylaeajaponicaThunberg(閆海燕等，2006)、大草蛉ChrysopapallensRambur(張海強(qiáng)，2007；張海強(qiáng)，2007)、紅火蟻(范凡，2008)、異色瓢蟲(chóng)HarmoniaaxyridisPallas(吳春娟，2011)、黑絨鰓金龜MaladeraorientalisMotschulsky(呂飛，2012)等復(fù)眼形態(tài)和結(jié)構(gòu)以及光暗適應(yīng)的變化進(jìn)行了研究，并分析了其昆蟲(chóng)對(duì)光信號(hào)的接收與調(diào)控機(jī)制。龜紋瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)復(fù)眼屬于并列像眼，縱切面觀察顯示，色素顆粒聚集分布在視桿的遠(yuǎn)心端和近心端。色素顆粒隨光、暗適應(yīng)變化而在視桿之間移動(dòng)，其性別分化不明顯。大草蛉、紅火蟻、異色瓢蟲(chóng)、黑絨鰓金龜?shù)饶軌蛲ㄟ^(guò)晶錐在光、暗適應(yīng)下的開(kāi)閉以及色素顆粒的移動(dòng)來(lái)調(diào)節(jié)進(jìn)光量，從而適應(yīng)不同變化的光環(huán)境。

昆蟲(chóng)的生存往往涉及到與生態(tài)環(huán)境相適應(yīng)。鞘翅目金龜甲類長(zhǎng)期生活在土層以下，土層中含有砂粒等堅(jiān)硬的物質(zhì)，因此為了適應(yīng)特殊的生活環(huán)境，其復(fù)眼外層有一層較厚的保護(hù)膜以保護(hù)復(fù)眼免受傷害。比如黑絨鰓金龜?shù)膹?fù)眼觀察發(fā)現(xiàn)其角膜厚約40 μm，而一般昆蟲(chóng)復(fù)眼的角膜僅有幾個(gè)μm，并且復(fù)眼腹部下方內(nèi)側(cè)有一個(gè)特殊結(jié)構(gòu)，呈三角錐形，與頭殼相連，并且該結(jié)構(gòu)表面著生許多小短毛(呂飛，2012)。蜣螂Scarabaeuszambesianus復(fù)眼組織結(jié)構(gòu)研究中發(fā)現(xiàn)其感桿束有7個(gè)排列在同一個(gè)截面上的小網(wǎng)膜細(xì)胞組成。小網(wǎng)膜細(xì)胞呈六邊形，由胞間連絲相連，6個(gè)次級(jí)虹膜色素細(xì)胞包圍在每個(gè)小網(wǎng)膜細(xì)胞周圍(Gokan and Meyer-rochow,1990)。有些能夠感受偏振光的甲蟲(chóng)類昆蟲(chóng)復(fù)眼，比如，黃昏活動(dòng)昆蟲(chóng)蜣螂S.zambesianus能夠感受偏振光，其復(fù)眼組織解剖研究發(fā)現(xiàn)能夠感受偏振光的小眼位于復(fù)眼的背部邊緣區(qū)域“dorsal rim area(DRA)”，該區(qū)域的小眼與其他區(qū)域的小眼排列不同，僅能感受2個(gè)直立方向的光，光感受器呈直立排列；還發(fā)現(xiàn)視桿相對(duì)較長(zhǎng)、次級(jí)虹膜色素細(xì)胞缺失、有一層“氣管反光層(tracheal reflecting layer)”等特點(diǎn)；不同區(qū)域小眼均含有7個(gè)形狀不同的光感受器，背部邊緣區(qū)域(DRA)小眼光感受器有的呈心臟形、有的呈花瓣形(Marieetal.，2003)。其他能夠感受偏振光的金龜甲 (Dackeetal.，2002; Labhartetal.，1992)、鱗翅目昆蟲(chóng)Parargeaegeria(H?mmerle and Kolb，1996)以及直翅目沙漠蝗Schistocercagregaria(Homberg and Paech，2002)等的研究中也發(fā)現(xiàn)了這種特性，擁有特殊的小眼結(jié)構(gòu)以使得其能夠感知偏振光從而起到視覺(jué)定向?qū)Ш降淖饔?(Labhart and Meyer，1999)

昆蟲(chóng)復(fù)眼結(jié)構(gòu)復(fù)雜，是研究系統(tǒng)發(fā)育的重要依據(jù)，尤其作為某一類群系統(tǒng)發(fā)育的重要依據(jù) (Melzeretal.，1997; Paulus，2000； Friedrich，2006)。Fischer 等對(duì)36種異翅目Heteroptera類群昆蟲(chóng)的復(fù)眼結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，其視桿結(jié)構(gòu)的差異已成功運(yùn)用于系統(tǒng)發(fā)育的研究(Schmittetal.，1982; Fischeretal.，2000)。長(zhǎng)翅目Mecoptera蝎蛉科Panorpidae與擬蝎蛉科Panorpodidae昆蟲(chóng)的視覺(jué)器官有較近的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，與蚊蝎蛉科Bittacidae關(guān)系較遠(yuǎn)，該研究為蝎蛉科、擬蝎蛉科以及蚊蝎蛉科之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系提供了一定理論基礎(chǔ)(魏遙，2011)。長(zhǎng)翅目蝎蛉科成蟲(chóng)復(fù)眼的結(jié)構(gòu)與幼蟲(chóng)復(fù)眼的結(jié)構(gòu)存在較大區(qū)別，其幼蟲(chóng)復(fù)眼結(jié)構(gòu)與半變態(tài)類昆蟲(chóng)復(fù)眼結(jié)構(gòu)相似(陳慶霄，2012)。

3 昆蟲(chóng)復(fù)眼對(duì)光的感受機(jī)制

昆蟲(chóng)復(fù)眼對(duì)光感受的本質(zhì)就是光感受器(photoreceptor)中的一個(gè)分子攔截一個(gè)光子且以某種方式發(fā)生改變。這種分子在昆蟲(chóng)中叫視覺(jué)色素(visual pigments)。視覺(jué)色素具有光譜特性和偏振特性，所以昆蟲(chóng)能感受顏色和偏振。視覺(jué)的感知最終依賴于一個(gè)家族的蛋白，叫視蛋白(Opsins)。視蛋白是一類偶聯(lián)受體超家族蛋白(GPCRs)。所有這些分子具有相似的大體結(jié)構(gòu)，7個(gè)螺旋狀的片段組成細(xì)胞的(等離子)膜，通過(guò)胞外和胞內(nèi)的環(huán)狀片段連接在一起，這樣可以與母細(xì)胞內(nèi)外的其他分子相互作用(Thomasetal.，2014)。GPCRs之所以叫做受體蛋白是因?yàn)楫?dāng)他們與一些種類的信號(hào)分子結(jié)合的時(shí)候會(huì)變得活躍，在這種活躍狀態(tài)下，他們耦合成G-蛋白。G-蛋白返過(guò)來(lái)繼續(xù)激活視蛋白細(xì)胞中的一個(gè)特定的酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)，從而導(dǎo)致神經(jīng)元信號(hào)。果蠅中發(fā)現(xiàn)了6種視蛋白R(shí)h1-Rh6。對(duì)藍(lán)綠光敏感的Rh1表達(dá)于R1-R6光受體細(xì)胞中，對(duì)紫外光敏感的Rh3和Rh4表達(dá)于R7光受體細(xì)胞中，藍(lán)光敏感受體Rh5和綠光敏感受體Rh6表達(dá)于R8光受體細(xì)胞中，而對(duì)紫外光敏感的Rh2僅表達(dá)于單眼的光受體細(xì)胞中(Alexander，2010)。視覺(jué)色素接受光信號(hào)后，通過(guò)G-蛋白激活PLCβ，促使PIP2分解為IP3和DAG進(jìn)而激活TRP和TRPL通道，引起鈣離子和鈉離子內(nèi)流，導(dǎo)致受體細(xì)胞的膜去極化，從而完成從光信號(hào)到電信號(hào)的轉(zhuǎn)換(朱智慧和雷朝亮，2011)。

4 展望

昆蟲(chóng)復(fù)眼的結(jié)構(gòu)是其生理和行為反應(yīng)的基礎(chǔ)，多年來(lái)，研究者在生物和農(nóng)業(yè)領(lǐng)域?qū)ハx(chóng)復(fù)眼的研究主要關(guān)注其形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)與光環(huán)境以及系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系。昆蟲(chóng)對(duì)光的感受主要包括顏色、光強(qiáng)與偏振，而目前對(duì)復(fù)眼結(jié)構(gòu)調(diào)控機(jī)制研究較多的是對(duì)光、暗的適應(yīng)也即是對(duì)顏色的感受，而對(duì)不同光強(qiáng)的光以及偏振與非偏振的光調(diào)控機(jī)制還鮮有報(bào)道。因此，在研究?jī)?nèi)容上，今后開(kāi)展復(fù)眼結(jié)構(gòu)對(duì)不同形式的光調(diào)控機(jī)制是很有意義和前景的。

在研究范圍上，目前，對(duì)于昆蟲(chóng)復(fù)眼結(jié)構(gòu)的研究主要是針對(duì)一些個(gè)體適中的昆蟲(chóng)，而對(duì)于一些個(gè)體較大或者個(gè)體較小的昆蟲(chóng)復(fù)眼結(jié)構(gòu)的研究較少，主要原因是昆蟲(chóng)復(fù)眼太大或者太小，在顯、超微結(jié)構(gòu)的過(guò)程中都很難定位。因此，進(jìn)一步探討解決復(fù)眼顯超微結(jié)構(gòu)精確定位的問(wèn)題是至關(guān)重要的，以使更多的昆蟲(chóng)種類能夠從復(fù)眼的深層次結(jié)構(gòu)來(lái)理解其與光的關(guān)系，為更好的利用光學(xué)對(duì)害蟲(chóng)進(jìn)行綜合治理提供更完善的理論依據(jù)，也更有助于昆蟲(chóng)視覺(jué)生態(tài)學(xué)的發(fā)展。

關(guān)于昆蟲(chóng)復(fù)眼感光受體和光信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制的研究，已有很多報(bào)道。但是昆蟲(chóng)復(fù)眼在接受不同形式的光之后可能會(huì)調(diào)控某些基因，使之產(chǎn)生生理和行為反應(yīng)，比如趨光、避光、交尾、產(chǎn)卵量的增減、壽命的延長(zhǎng)和縮短等。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，進(jìn)一步開(kāi)展昆蟲(chóng)復(fù)眼感受光刺激后是如何通過(guò)自身基因的表達(dá)來(lái)調(diào)控其行為和發(fā)育研究具有重要意義，為證實(shí)昆蟲(chóng)感受光刺激后的生理和行為反應(yīng)提供更有力的基礎(chǔ)理論依據(jù)。目前本研究組正在開(kāi)展昆蟲(chóng)在感受不同形式光刺激后的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序研究，以試圖探索昆蟲(chóng)復(fù)眼光感受的分子調(diào)控機(jī)制。

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Progress in research of compound eyes morphological structure and photosensitive mechanism in insects

JIANG Yue-Li1,3，DUAN Yun1,LI Tong1，MIAO Jin1，GONG Zhong-Jun1，WU Yu-Qing1*，GUO Yu-Yuan2,3*

(1.Henan Key Laboratory of Crop Pests Control of Henan Province，IPM Key Laboratory in South of North-China，Ministry of Agriculture，Institute of Plant Protection，Henan Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou 450002, China; 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests，Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100193, China；3．College of Plant Protection，Northwest A & F University，Yangling 712100，Shaanxi Province, China)

Compound eyes is the main visual organ in insects, The study on morphology, structure of insect compound eyes is fundamental to understanding insect sensitivity to light. The article summarized the recent studies and progress in compound eye’s external morphology, internal microstructure and function, and the photoreception mechanism in insects. Also the future research direction of the compound eyes in insects is discussed.

Compound eyes; morphology; microstructure； photosensitive mechanism

河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院自主創(chuàng)新基金(2015); 國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-03)

蔣月麗，女，博士，研究方向昆蟲(chóng)視覺(jué)生態(tài)學(xué)和小麥害蟲(chóng)

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: yuqingwu36@hotmail.com; yuyuanguo@hotmail.com

Received：2015-09-15；接受日期Accepted：2015-12-28

Q965

A

1674-0858(2016)05- 1038-06