歐陽敦君 張鴿香

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

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不同種源流蘇幼苗的耐熱性評(píng)價(jià)1)

歐陽敦君 張鴿香

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

以山東青州、山西運(yùn)城和河南安陽3個(gè)種源地的流蘇1年生實(shí)生苗為試材，比較不同種源流蘇幼苗的耐熱能力，設(shè)置25、30、35、40 ℃等溫度梯度各脅迫10 d，測定熱害指數(shù)、葉片含水量、游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、超氧化物歧化酶活性等指標(biāo)。結(jié)果表明：隨著溫度升高，3個(gè)種源流蘇幼苗的熱害指數(shù)、游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、丙二醛質(zhì)量摩爾濃度和超氧化物歧化酶活性增加，葉片含水量減少，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度和超氧化物歧化酶活性在40 ℃脅迫后下降。河南種源的流蘇幼苗經(jīng)過40 ℃脅迫后熱害指數(shù)最小，游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片含水量和丙二醛質(zhì)量摩爾濃度變化幅度最小，超氧化物歧化酶活性在不同溫度脅迫中均高于山東和山西種源。應(yīng)用Fuzzy方法，對(duì)不同種源高溫脅迫過程中的生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，得到不同種源流蘇幼苗耐高溫能力從大到小依次為河南種源、山西種源、山東種源。

不同種源；流蘇幼苗；耐熱性；綜合評(píng)價(jià)

In order to study the heat resistance of differentChionanthusretususprovenances, with 1-year potted oldC.retususseedlings of Qingzhou Shandong, Yuncheng Shanxi and Anyang Henan in 25, 30, 35 and 40 ℃ stress for 10 d, we observed the changes of heat injury index, leaf water content, free proline content, malondialdehyde content (MDA) and superoxide dismutas activity (SOD) after high temperature stress, respectively. During the development of heat stress, heat injury index, free proline content, MDA and SOD were enhanced, and leaf water content was decreased in the three provenances. The MDA content and activities of SOD were increased at the beginning of stress conditions but decreased at the end of the heat stress. Compared with Shanxi and Shandong provenances, Henan provenances had the ability to maintain physiological and biochemical indexes, changed smoothly, and had greater activities of SOD. Using fuzzy synthetic evaluation of physiological and biochemical indexes, the level of heat tolerance among the three provenances was decreased in the descending order of Henan provenance, Shanxi provenance, and Shandong provenance.

流蘇(Chionanthusretusus)是木犀科流蘇樹屬(Chionanthus)，落葉灌木或喬木，廣泛分布于我國黃河中下游及其以南地區(qū)，是國家二級(jí)保護(hù)植物[1]。流蘇樹形高大優(yōu)美，枝葉茂盛，初夏時(shí)滿樹白花，如覆霜蓋雪，清麗宜人，是優(yōu)良的園林觀賞樹種[2]。它生長速度較慢，壽命長，抗性較強(qiáng)，是優(yōu)良的鹽堿地和工礦區(qū)綠化樹種[3]。同時(shí)，該植物具有較高的藥用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[4-6]。

全球氣溫變暖，持續(xù)的高溫不但影響農(nóng)作物生產(chǎn)，還波及城市園林綠地系統(tǒng)的健康發(fā)展。流蘇一般生長在稀疏混交林、灌叢或向陽的山坡、河邊等，將其用于城市綠化的引種馴化栽培必然會(huì)面臨高溫等環(huán)境因子的制約。因此，開展流蘇高溫脅迫的研究具有十分重要的意義。迄今為止，國內(nèi)外有關(guān)流蘇的研究主要集中在繁殖方法[7]、所含化學(xué)物質(zhì)成分的分析[8-9]、抗病蟲害能力[10]、群落生長環(huán)境[11-12]和耐鹽[13]、耐陰[14]方面，有關(guān)流蘇耐高溫能力的研究還存在空白。本試驗(yàn)以山東青州、山西運(yùn)城和河南安陽的1年生流蘇實(shí)生苗為材料，研究高溫脅迫下其形態(tài)和生理生化指標(biāo)的變化情況，探討不同高溫條件下3個(gè)種源地幼苗的耐熱性差異，為城市園林綠化篩選優(yōu)良的抗高溫樹種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料選用山東青州、山西運(yùn)城和河南安陽的1年生流蘇實(shí)生苗，于2015年4月份移栽于南京林業(yè)大學(xué)園林實(shí)驗(yàn)中心。盆栽土壤含水量為69.75%、pH=6.97，主要有機(jī)質(zhì)N、P、K的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為103、64、71 mg·kg-1。2015年7月份選擇生長一致、無病蟲害的流蘇幼苗開始處理。

1.2 方法

設(shè)置25(對(duì)照)、30、35、40 ℃ 4個(gè)溫度梯度，每個(gè)種源3次重復(fù)，共36個(gè)處理；每個(gè)處理15盆，均放入人工氣候箱。各處理采用階段變溫，晝夜溫差為7 ℃。晝(7：00—19：00)溫度維持在25 ℃，夜(19：00—7：00)溫度維持在18 ℃。每個(gè)溫度持續(xù)時(shí)間均為10 d，空氣相對(duì)濕度為70%。光照度為3 000 lx。處理前，通過控制澆水使盆中土壤濕度基本保持一致；試驗(yàn)中，每天晚上補(bǔ)充水分，保持盆土濕潤。每2 d觀察1次，記錄其外觀形態(tài)特征變化，取植株上部第4—第6葉序的葉片進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測定。

1.3 指標(biāo)測定

熱害指數(shù)參照尹賢貴[15]的方法，將高溫傷害程度分級(jí)為0級(jí)：無熱傷害癥狀；1級(jí)：葉片變黑；2級(jí)：葉片變黃；3級(jí)：2片葉枯死；4級(jí)：2片葉以上枯死；5級(jí)：整株枯死。通過公式計(jì)算熱害指數(shù)。

熱害指數(shù)=(各級(jí)株數(shù)×級(jí)數(shù))÷(最高級(jí)數(shù)×

總株數(shù))×100%。

(1)

生理生化指標(biāo)參照李合生[16]的方法，葉片含水量采用稱量法，游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)用酸性茚三酮法測定；丙二醛質(zhì)量摩爾濃度采用硫代巴比妥酸顯色法測定；超氧化物歧化酶活性測定用四唑氮藍(lán)法測定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel2013和SPSS13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析。采用隸屬函數(shù)法[17]對(duì)測定的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，將每個(gè)種源各指標(biāo)的隸屬度的平均值作為種源耐熱能力綜合評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)行比較。對(duì)與耐熱性呈正相關(guān)的參數(shù)采用式(2)計(jì)算。

U(Xijk)=(Xijk-Xkmin)/(Xkmax-Xkmin)。

(2)

式中：U(Xijk)為第i個(gè)種源第j個(gè)溫度脅迫階段第k項(xiàng)指標(biāo)隸屬度，且U(Xijk)∈[0，1]；Xijk表示第i個(gè)種源第j個(gè)溫度脅迫階段第k個(gè)指標(biāo)測定值；Xkmax、Xkmin為所有參試種源中第k項(xiàng)指標(biāo)的最大值和最小值。對(duì)與耐熱性呈負(fù)相關(guān)的參數(shù)采用式(3)計(jì)算。

U(Xijk)=1-(Xijk-Xkmin)/(Xkmax-Xkmin)。

(3)

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對(duì)不同種源幼苗流蘇熱害指數(shù)的影響

當(dāng)植株遭受高溫脅迫時(shí)，植株的外部形態(tài)會(huì)產(chǎn)生一系列顯著變化。對(duì)多數(shù)植物而言，葉片失綠變黃乃至枯萎是高溫?zé)岷Φ闹饕Y狀。隨著溫度升高，處理時(shí)間增加，流蘇幼苗受害程度加劇。30 ℃處理時(shí)，流蘇幼苗均長勢良好，與對(duì)照相比無明顯熱害癥狀的變化。35 ℃脅迫處理時(shí)，山東種源在第2天葉面出現(xiàn)黃斑，山西和河南種源則在第4天和第6天葉面相繼出現(xiàn)黃斑；第10天時(shí)，山東種源部分萎蔫的葉片枯死；山西和河南種源均是葉片邊緣和葉片尖端開始變黃。40 ℃處理時(shí)，山東種源第2天就有少量植株死亡，到第8天時(shí)，死亡率接近50%；山西種源則在第4天時(shí)出現(xiàn)植株死亡，而河南種源受害程度較輕。

由表1知，不同種源在35和40 ℃處理水平間的熱害程度(級(jí))、熱害指數(shù)、萎蔫枯死率均達(dá)顯著水平(p<0.05)。高于30 ℃時(shí)，溫度和時(shí)間與流蘇幼苗的熱害指數(shù)呈正相關(guān)，山西和山東種源的熱害指數(shù)上升趨勢基本一致，河南種源上升較緩?？芍幽戏N源最耐熱，山西次之，山東最差。

表1 不同種源流蘇幼苗熱害指數(shù)測定結(jié)果

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2.2 高溫脅迫對(duì)不同種源流蘇幼苗生理生化指標(biāo)的影響

2.2.1 對(duì)葉片含水量的影響

由表2可知，3個(gè)種源在不同水平處理后，葉片含水量顯著下降。30和35 ℃處理時(shí)，3個(gè)種源的葉片含水量，隨時(shí)間的延長變化幅度不大。40 ℃處理的3個(gè)種源葉片含水量顯著低于對(duì)照組，且3個(gè)種源地之間亦差異極顯著(p<0.01)，河南種源含水量最大，山西次之，山東最小，下降幅度分別為29.20%，57.11%，64.67%。河南種源的含水量在不同高溫脅迫處理時(shí)始終保持最大，其余兩個(gè)種源葉片含水量較為接近，說明河南種源的含水量較高且失水率較慢。

2.2.2 對(duì)游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

從表3可知，高溫脅迫時(shí)，流蘇幼苗游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，且溫度越高，增加的幅度越大。這說明高溫能促使流蘇幼苗游離脯氨酸的積累，且脅迫程度越大，積累量越多。與對(duì)照相比，30 ℃處理的流蘇幼苗游離脯氨酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無明顯變化。35 ℃時(shí)，游離脯氨酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈上升的趨勢。在40 ℃處理時(shí)，山東、山西種源游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)先增加后減少，第8天達(dá)到最大值，分別為對(duì)照的5.346倍和4.76倍；河南種源游離脯氨酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈持續(xù)增長趨勢，最終為對(duì)照的3.65倍，且3個(gè)種源在40 ℃溫度脅迫下差異均達(dá)到極顯著水平(p<0.01)。

表2 不同種源流蘇幼苗葉片相對(duì)含水量

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

表3 不同種源流蘇幼苗游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2.2.3 對(duì)丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響

由表4可知，隨著溫度的增加，流蘇幼苗3個(gè)種源的丙二醛的質(zhì)量摩爾濃度變化不盡相同。在30 ℃時(shí)，3個(gè)種源丙二醛質(zhì)量摩爾濃度均偏低，上升幅度小，說明各種源在高溫脅迫程度較低時(shí)，細(xì)胞膜脂過氧化對(duì)脅迫的響應(yīng)一致。在35 ℃處理的過程中，3個(gè)種源的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度呈先升高后降低的趨勢，各種源到達(dá)峰值的時(shí)間不盡相同。山東種源在第2天達(dá)到最大值，為對(duì)照的1.44倍，山西和河南相繼在第4天和第6天達(dá)到最大值，分別為對(duì)照的1.47和1.30倍。在40 ℃脅迫時(shí)，3個(gè)種源亦均呈先升后降的趨勢，各種源之間的差異也達(dá)到顯著水平(p<0.05)。相較于對(duì)照，山東、山西種源的下降幅度為55.66%、25.95%，河南種源上升了9.61%。河南種源的升降幅度比較平穩(wěn)，說明河南種源細(xì)胞膜脂過氧化受到的破壞較小。

表4 不同種源流蘇幼苗丙二醛質(zhì)量摩爾濃度

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2.2.4 對(duì)超氧化物歧化酶活性的影響

從表5可以得出，流蘇幼苗3個(gè)種源隨著溫度的升高，超氧化物歧化酶活性隨著高溫脅迫的發(fā)展差異顯著。30 ℃處理與對(duì)照相比，各種源超氧化物歧化酶活性變化幅度不大。在35 ℃處理時(shí)，不同種源超氧化物歧化酶活性均呈上升的趨勢，說明3個(gè)種源對(duì)于高溫的適應(yīng)能力較為相似。40 ℃時(shí)，山東和山西種源超氧化物歧化酶活性變化隨著高溫脅迫的發(fā)展均呈現(xiàn)先升高后降低的基本勢態(tài)，與對(duì)照相比，下降幅度分別為42.96%和23.82%，河南種源持續(xù)上升，升高了43.23%，各種源間差異顯著(p<0.05)。3個(gè)種源地之間，山西種源的適應(yīng)高溫脅迫的能力次于河南種源，而山東種源表現(xiàn)最差。

表5 不同種源流蘇幼苗超氧化物歧化酶活性

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2.3 不同種源流蘇幼苗抗高溫能力綜合評(píng)定

采用隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)流蘇3個(gè)種源的耐熱性，對(duì)各指標(biāo)隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加求其平均值。對(duì)與耐熱性呈正相關(guān)的游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、丙二醛質(zhì)量摩爾濃度和超氧化物歧化酶活性采用公式(2)計(jì)算，對(duì)與耐熱性呈負(fù)相關(guān)的葉片含水量采用公式(3)計(jì)算。表6中評(píng)定序號(hào)顯示，各種源耐熱性由強(qiáng)到弱依次為河南種源、山西種源、山東種源。結(jié)合熱害指數(shù)和熱害的形態(tài)特征，認(rèn)為綜合評(píng)價(jià)的結(jié)果是合理的。

表6 不同種源耐熱特性綜合評(píng)定

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

3 結(jié)論與討論

在高溫脅迫下，熱害指數(shù)可以反映高溫脅迫對(duì)植物生長的綜合傷害程度。3個(gè)種源地的熱害指數(shù)隨著溫度的升高呈現(xiàn)增加的趨勢，這與吳有根等[18]人研究菊花的耐熱性結(jié)果一致。水分參與植物體內(nèi)的各種代謝活動(dòng)，不同溫度的脅迫均會(huì)使植物體內(nèi)的水分受到影響。植物在逆境脅迫下的水分含量變化直接反應(yīng)了植物體的生存狀態(tài)和抗逆性能。3個(gè)種源流蘇幼苗的葉片含水量隨著脅迫溫度的升高和處理時(shí)間的延長而逐漸下降，這與楊舒婷等[19]在研究弗吉尼亞櫟幼苗對(duì)高溫脅迫的生理響應(yīng)的結(jié)果一致。

在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中，游離脯氨酸是植物抵御逆境脅迫的重要調(diào)節(jié)機(jī)制[20]。當(dāng)植物處于逆境中時(shí)，體內(nèi)會(huì)積累大量的游離脯氨酸，以增強(qiáng)植物的抗逆性[21]。本試驗(yàn)中，各種源地隨著脅迫時(shí)間的延長，葉片中的游離脯氨酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均會(huì)提高，且呈線性增長趨勢，與楊雨華等[22]研究高溫脅迫對(duì)杜仲幼苗部分生理指標(biāo)的影響結(jié)果一致。這表明流蘇幼苗在面臨不同的高溫脅迫時(shí)，均會(huì)以增加游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的方式度過不利環(huán)境，防止細(xì)胞脫水。但在40 ℃時(shí)，山東和山西兩個(gè)種源游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)均在第8天之后略微下降，說明當(dāng)脅迫超出了種源的忍耐范圍，游離脯氨酸的抗逆機(jī)制就會(huì)遭到破壞，進(jìn)一步說明不同種源忍耐高溫脅迫的能力是有限的。而40 ℃也可能是山東和山西種源忍耐高溫的臨界值。

丙二醛質(zhì)量摩爾濃度和超氧化物歧化酶活性都是評(píng)價(jià)植物抗逆性的指標(biāo)。丙二醛是磷脂中不飽和脂肪酸過氧化的產(chǎn)物，可以反映細(xì)胞膜透性和受損傷的程度[23]。丙二醛的質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高，說明質(zhì)膜受損越嚴(yán)重[24]。超氧化物歧化酶能催化過氧陰離子，有助于抑制活性氧的積累，消除植物體在新陳代謝過程中產(chǎn)生的有害物質(zhì)。在適度逆境誘導(dǎo)下，超氧化物歧化酶活性增加以保護(hù)植物細(xì)胞不受損害[25]。在脅迫實(shí)驗(yàn)中，超氧化物歧化酶活性一般隨脅迫增加而增加，或者是先增后降的趨勢[26]。本研究中，在30 ℃時(shí)，3個(gè)種源丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)和超氧化物歧化酶活性變化幅度小，說明植物受損傷較小。35 ℃處理時(shí)，3個(gè)種源的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度和超氧化物歧化酶活性隨時(shí)間的增加先升后降，說明植株細(xì)胞膜和抗氧化酶系統(tǒng)受到一定的傷害，但通過自身的調(diào)節(jié)能夠逐漸適應(yīng)環(huán)境。當(dāng)脅迫溫度達(dá)到40 ℃時(shí)，3個(gè)種源的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度和超氧化物歧化酶活性明顯下降，表明40 ℃脅迫溫度加重了3個(gè)種源的膜脂過氧化程度，對(duì)植株造成了不可逆的傷害。河南種源的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度在40 ℃時(shí)升降幅度較平穩(wěn)，說明植株通過自身代謝對(duì)高溫脅迫形成了一定的抗逆性，使得植株受脅迫的程度得以緩和，且丙二醛的質(zhì)量摩爾濃度降低到接近處理前水平，進(jìn)一步說明河南種源對(duì)高溫具有良好的適應(yīng)性。這與曾德靜等[27]研究高溫脅迫對(duì)海州常山形態(tài)和生理特性的影響結(jié)果一致。河南種源的超氧化物歧化酶活性亦在第6天達(dá)到最大值，之后保持在最大值的水平，說明河南種源適應(yīng)了40 ℃的高溫的脅迫。

綜上所述，結(jié)合高溫脅迫過程中流蘇幼苗的各指標(biāo)變化得出，隨著溫度的升高，游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)不斷增加，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度和超氧化物歧化酶活性先升后降。所以，游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、丙二醛質(zhì)量摩爾濃度和超氧化物歧化酶活性比較直觀地反映3個(gè)種源的耐熱性差異，可作為篩選流蘇種源耐熱性的直觀指標(biāo)。本研究使用隸屬函數(shù)綜合評(píng)判的方法，測定的7個(gè)參數(shù)經(jīng)過綜合評(píng)價(jià)，確認(rèn)3個(gè)種源的耐熱性從大到小依次為河南安陽種源、山西運(yùn)城種源、山東青州種源。這比單個(gè)參數(shù)分析更能反映不同種源對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)能力，亦證明了游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、丙二醛質(zhì)量摩爾濃度和超氧化物歧化酶活性作為篩選指標(biāo)的可靠性。此外，本研究對(duì)不同試驗(yàn)處理后的流蘇幼苗在常規(guī)溫度下進(jìn)行了2個(gè)月的栽培觀察，40 ℃脅迫的山東和山西種源沒有恢復(fù)生長，說明40 ℃給其造成致命傷害，進(jìn)一步確認(rèn)了綜合評(píng)價(jià)得出的結(jié)論是真實(shí)可靠的。

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Heat Resistance Evaluation of Different Provenances ofChionanthusretusus//

Ouyang Dunjun, Zhang Gexiang

(Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(10)：17-21.

Different provenance;Chionanthusretususseedlings; Heat resistance; Fuzzy synthetic evaluation

1)國家林業(yè)局“948”項(xiàng)目(2014-4-17)。

歐陽敦君，女，1991年11月生，南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院,碩士研究生。E-mail：609859386@qq.com。

張鴿香，南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，副教授。E-mail：nld_zhang@njfu.com.cn。

2016年3月2日。

S718．43

責(zé)任編輯：戴芳天。