吳玉霞，焦曉峰，王憲璞，趙 越，何天明

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052)

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缺鐵脅迫對(duì)4種蘋果砧木幼苗生理特性的影響

吳玉霞，焦曉峰，王憲璞，趙 越，何天明

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052)

【目的】在供試的蘋果砧木中篩選出鐵高效基因型，以矯治鈣質(zhì)土壤上蘋果的缺鐵黃化癥?！痉椒ā客ㄟ^溶液培養(yǎng)，研究4種蘋果砧木幼苗在缺鐵脅迫下的與鐵代謝相關(guān)的根際pH值、根系Fe3+還原酶活性、葉綠素含量和葉片鐵含量等若干生理生化指標(biāo)?！窘Y(jié)果】在缺鐵脅迫下，4種蘋果砧木幼苗的根際酸化能力從低到高依次為：平邑甜茶<新疆野蘋果<八棱海棠<黃太平。八棱海棠幼苗根系的Fe3+還原力最強(qiáng)，平邑甜茶和新疆野蘋果次之，黃太平最弱。在缺鐵脅迫下，黃太平葉片黃化程度最高，新疆野蘋果和平邑甜茶次之，八棱海棠最低。營(yíng)養(yǎng)液缺鐵處理對(duì)八棱海棠葉片中有效鐵含量的影響最小?！窘Y(jié)論】在水培缺鐵脅迫條件下，相對(duì)新疆野蘋果、平邑甜茶和黃太平而言，八棱海棠表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗缺鐵特性，是一個(gè)較理想的鐵高效蘋果砧木基因型。

蘋果砧木；缺鐵脅迫；生理特性

0 引 言

【研究意義】鐵是植物體內(nèi)的必需微量元素，在植物體的多種代謝中都發(fā)揮著重要作用[1]。在鈣質(zhì)土壤上生長(zhǎng)的包括蘋果在內(nèi)的許多果樹作物，常因土壤鐵失活而產(chǎn)生缺鐵性失綠黃化癥[2]。在蘋果缺鐵黃化癥防治實(shí)踐中，發(fā)現(xiàn)不同蘋果砧木品種對(duì)缺鐵脅迫的抗性存在差異，這使通過基因型選擇來解決蘋果黃化癥成為可能。【前人研究進(jìn)展】韓振海等[3]研究表明，在蘋果屬的不同砧木中，小金海棠表現(xiàn)出較高的抗缺鐵特性，八棱海棠吸收和利用鐵素能力稍弱，而山定子、青?；ㄈ~、新疆野蘋果卻極易發(fā)生失綠。張凌云等[4]在水培條件下對(duì)國(guó)內(nèi)11種蘋果砧木進(jìn)行了抗缺鐵性篩選，也發(fā)現(xiàn)小金海棠抗缺鐵能力強(qiáng)，八棱海棠表現(xiàn)出中抗，而平邑甜茶、黃海棠和山定子抗缺鐵能力較低。李振俠等[5]的研究表明，不同蘋果砧木各器官的鐵含量隨著鐵處理濃度的增加而會(huì)發(fā)生相應(yīng)的改變。其當(dāng)根系中鐵含量高于枝葉中鐵含量時(shí)，表明該砧木的抗性較強(qiáng)，而相反則較弱?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】新疆塔里木盆地綠洲地帶，是我國(guó)蘋果的優(yōu)生區(qū)之一，其出產(chǎn)的冰糖心紅富士蘋果久負(fù)盛名。但由于當(dāng)?shù)赝寥棱}質(zhì)化嚴(yán)重，土壤中有效態(tài)鐵多屬缺乏和極缺范疇，導(dǎo)致蘋果缺鐵黃化癥時(shí)有發(fā)生[6]。為了促進(jìn)當(dāng)?shù)靥O果產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，研究篩選適合當(dāng)?shù)赝寥郎车蔫F高效蘋果砧木基因型?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究采用水培的方法，對(duì)4種蘋果砧木的實(shí)生苗進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)液缺鐵處理，篩選出鐵高效的蘋果砧木基因型，為進(jìn)一步田間篩選提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究選用的4種蘋果砧木材料分別為新疆野蘋果(MalussieversiiRoem.)、八棱海棠(M. micromalus Makino)、平邑甜茶(M.hupehensisRehd)和黃太平(M.robustaRehd)。新疆野蘋果種子采自新疆伊犁，八棱海棠實(shí)生苗引自新疆阿克蘇核桃林場(chǎng)，平邑甜茶種子采自山東，黃太平種子采自新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)校園。2014年1月將采集到的各蘋果砧木的種子進(jìn)行低溫(4℃)層積催芽，。待種子多數(shù)露白后進(jìn)行開溝播種，育苗，當(dāng)幼苗長(zhǎng)到4片真葉時(shí)，挑選出生長(zhǎng)均勻一致的幼苗備用。播種育苗水培實(shí)驗(yàn)在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)網(wǎng)室完成，指標(biāo)的測(cè)定在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)新疆特色果樹研究中心完成。

1.2 方 法

1.2.1 溶液培養(yǎng)及缺鐵脅迫處理

用自來水將生長(zhǎng)一致且無病蟲害的蘋果砧木幼苗根部的泥土沖洗干凈，用1/2劑量的完全營(yíng)養(yǎng)液在黑色的玻璃瓶中培養(yǎng)14 d，再在完全營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)10 d，其后對(duì)幼苗進(jìn)行缺鐵(0 μmol/L Fe-EDTA)脅迫作為處理，將加鐵培養(yǎng)(100 μmol/L Fe-EDTA)作為對(duì)照。每5株作為一個(gè)重復(fù)小區(qū)，每處理重復(fù)3次。缺鐵脅迫處理后每周更換一次營(yíng)養(yǎng)液。

培養(yǎng)方法和完全營(yíng)養(yǎng)液組成參考文獻(xiàn)[7]。

1.2.2 指數(shù)測(cè)定

1.2.2.1 根際pH值

在缺鐵脅迫處理的第7 d后，每天11:30用PHS-2C型精密pH計(jì)監(jiān)測(cè)培養(yǎng)介質(zhì)的根際pH值，將營(yíng)養(yǎng)液初始pH調(diào)到6.30，測(cè)定時(shí)電極靠近根表，連續(xù)監(jiān)測(cè)6 d，監(jiān)測(cè)期間不換營(yíng)養(yǎng)液。每品種處理和對(duì)照各重復(fù)測(cè)3次。

1.2.2.2 根系Fe3+還原酶活性的測(cè)定

參照宋亞娜等[8]的方法，隨機(jī)抽取每個(gè)品種缺鐵處理和加鐵對(duì)照各3株幼苗，將其根系沖洗干凈，放入飽和的CaSO4溶液中浸泡5 min，再用去離子水沖洗干凈后將根系置于50 mL 0.1 mmol/L Fe(Ⅲ)-EDTA和0.4 mmol/L 2,2-聯(lián)吡啶、不含F(xiàn)e(Ⅱ)的營(yíng)養(yǎng)液中。避光通氣2 h，在520 nm的波長(zhǎng)下進(jìn)行比色(空白為沒有加入幼苗根系的混合液)，F(xiàn)e(Ⅱ)一聯(lián)吡啶的摩爾吸光系數(shù)為8 650 mol/(L·cm)。其計(jì)算公式為：

1.2.2.3 葉綠素含量

參照鄒琦[9]的方法進(jìn)行測(cè)定。在缺鐵脅迫后的10、15、20、25、30 d，隨機(jī)采取新梢中上部葉片，測(cè)定各處理和對(duì)照蘋果砧木幼苗葉片的葉綠素總量。

1.2.2.4 葉片全鐵和有效鐵含量

不同鐵處理完畢后，將幼苗從營(yíng)養(yǎng)液中取出，先用蒸餾水將整個(gè)植株反復(fù)沖洗，用剪刀將蘋果砧木的葉片剪下。然后置于信封中，放入鼓風(fēng)干燥箱中在105℃殺青30 min，再在75℃烘至恒重。葉片全鐵含量采用干灰消煮法測(cè)定，有效鐵含量采用稀鹽酸浸提法測(cè)定[10]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

所有數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值，利用軟件IBM SPSS Statistics 20進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析LSD多重比較和t測(cè)驗(yàn)以測(cè)驗(yàn)成組平均數(shù)數(shù)據(jù)的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 缺鐵脅迫對(duì)蘋果砧木幼苗根際pH值動(dòng)態(tài)變化的影響

研究表明，在不同供鐵水平下，供試的4個(gè)砧木品種各處理之間根際pH動(dòng)態(tài)曲線的變化不盡相同：加鐵處理下，4種蘋果砧木幼苗的根際pH值均呈升高趨勢(shì)。缺鐵處理的營(yíng)養(yǎng)液根際pH值則呈下降趨勢(shì)。以黃太平6 d內(nèi)降幅最大，為1.12個(gè)單位，八棱海棠和新疆野蘋果次之，分別為0.76和0.57個(gè)單位，而平邑甜茶的最低為0.34個(gè)單位。在缺鐵脅迫下，4種蘋果砧木幼苗的根際酸化能力從低到高依次為：平邑甜茶<新疆野蘋果<八棱海棠<黃太平。圖1

圖1 缺鐵脅迫下4種蘋果砧木的根際pH值變化
Fig．1 Changes of the rhizosphere pH of four apple rootstocks under iron deficiency

2.2 缺鐵處理對(duì)Fe3+還原酶活性的影響

研究表明，在加鐵處理時(shí)，4種蘋果砧木幼苗根系Fe3+還原酶活性4.75～8.32 moL/g·2 h之間，平均值為6.33 moL/g·2 h，各砧木在整體上差異不顯著。缺鐵脅迫下，4種蘋果砧木幼苗的根系Fe3+還原酶活性與相應(yīng)的加鐵對(duì)照相比都呈現(xiàn)出升高趨勢(shì)。八棱海棠根系Fe3+還原酶活性與加鐵相比提高了2.2倍，平邑甜茶居中，為1.6倍，新疆野蘋果和黃太平最低分別為1.3和1.2倍。經(jīng)方差檢測(cè)相互間的差異在整體上達(dá)到極顯著水平。以上結(jié)果也表明：八棱海棠幼苗根系的Fe3+還原力最強(qiáng)，平邑甜茶和新疆野蘋果次之，黃太平最弱。圖2

圖2 缺鐵脅迫下4種蘋果砧木根系Fe3+還原酶活性變化
Fig. 2 Effect of iron deficiency stress on Fe3+reductase activity of four apple rootstocks

2.3 缺鐵脅迫對(duì)葉片葉綠素總含量的影響

研究表明，在缺鐵脅迫下，各蘋果砧木的葉綠素含量均呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，而加鐵處理的各蘋果砧木卻逐漸升高。隨著缺鐵脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，兩種處理間的差值逐漸拉大。在缺鐵處理的第30 d，黃太平葉中的葉綠素含量與對(duì)照的差值最大為2.22 mg/g，新疆野蘋果次之，其差值為2.03 mg/g，而平邑甜茶和八棱海棠與相應(yīng)對(duì)照的差值分別為1.65和1.75 mg/g。各砧木缺鐵處理株與相應(yīng)對(duì)照間葉綠素總量的比值也不同，分別為：八棱海棠(0.36)>平邑甜茶(0.32)>新疆野蘋果(0.17)>黃太平(0.13)。以上的分析結(jié)果表明，在缺鐵條件下，黃太平黃化程度最高，新疆野蘋果和平邑甜茶次之，而八棱海棠最低。圖3

2.4 缺鐵脅迫對(duì)各砧木葉片全鐵和有效鐵含量的影響

研究表明，4種蘋果砧木品種缺鐵處理葉中的全鐵含量平均為165.58 mg/kg，而加鐵處理葉中的全鐵含量平均為171.11 mg/kg。方差分析結(jié)果表明，無論是缺鐵處理還是加鐵處理，4種蘋果砧木幼苗葉片中的全鐵含量在品種間均不存在顯著性差異。但每一品種在處理與對(duì)照之間，全鐵含量表現(xiàn)復(fù)雜：黃太平、新疆野蘋果、平邑甜茶3品種缺鐵處理總鐵含量極顯著低于加鐵對(duì)照，八棱海棠缺鐵處理反而比加鐵對(duì)照全鐵含量略高，但二者差異不顯著。

方差分析表明，缺鐵處理后，各砧木幼苗葉片有效鐵含量均比加鐵對(duì)照有極顯著的降低。但各砧木幼苗葉片有效鐵含量降低的幅度明顯不同，其中缺鐵處理對(duì)黃太平的效應(yīng)最為明顯，其葉片的有效鐵含量與相應(yīng)的加鐵對(duì)照相比下降幅度最大，為48.55%，而八棱海棠的下降幅度最低，表現(xiàn)為26.94%，在4種供試蘋果砧木中，營(yíng)養(yǎng)液缺鐵處理對(duì)八棱海棠葉片中有效鐵含量的影響最小。表1

圖3 缺鐵脅迫下4種蘋果砧木葉片葉綠素總含量變化
Fig. 3 Effect of iron deficiency stress on chlorophyll content in leaves of four apple rootstocks
表1 不同鐵處理下4種蘋果砧木幼苗葉片中鐵含量
Table 1 Iron content in leaves of four cultivars of apple rootstock seedlings under different iron treatments

砧木Rootstock處理Treatment全鐵含量Totalironcontent(mg/kg)有效鐵含量Activeironcontent(mg/kg)黃太平Mrobusta缺鐵Irondeficiency16133±193A3613±318A加鐵Iron-adding17093±173B7619±626B新疆野蘋果Msieversii缺鐵Irondeficiency16546±208A4245±148A加鐵Iron-adding17155±084B8055±283B平邑甜茶Mhupehensis缺鐵Irondeficiency16743±055A5156±162A加鐵Iron-adding17493±066B9123±168B八棱海棠Mmicromalus缺鐵Irondeficiency17159±127a5605±306A加鐵Iron-adding16938±059a7676±251B

注：用t測(cè)驗(yàn)檢測(cè)每一品種全鐵含量和有效鐵含量在處理和對(duì)照間的差異顯著性

Note: The different significance of total iron content and active iron content between treatment and CK was tested using studentttest

3 討 論

由于植物體內(nèi)影響鐵生理代謝的因素多而復(fù)雜，因此，難以用某一個(gè)指標(biāo)來鎖定鐵高效基因型的篩選。在實(shí)際篩選時(shí)，多采用多指標(biāo)綜合評(píng)定的方法。張福鎖等[7]認(rèn)為根際酸化能力(主要是根系向外分泌H+所致)和根系Fe3+還原力的增強(qiáng)，是鐵高效植物適應(yīng)缺鐵脅迫的主要生理機(jī)制，也是苗期篩選雙子葉植物鐵高效基因型最有希望的生理生化指標(biāo)。研究結(jié)果表明，在供試的4種蘋果砧木中，黃太平和八棱海棠的根際酸化能力明顯強(qiáng)于新疆野蘋果和平邑甜茶。八棱海棠幼苗根系的Fe3+還原力最強(qiáng)，平邑甜茶和新疆野蘋果次之，黃太平最弱。由此，從上述兩個(gè)指標(biāo)初步判斷，八棱海棠是一個(gè)鐵高效的蘋果砧木品種。

為了進(jìn)一步確定蘋果砧木的鐵高效基因型，又引入了兩個(gè)與鐵代謝直接相關(guān)的生理指標(biāo)：葉片葉綠素總量和葉片鐵含量。研究結(jié)果顯示，缺鐵處理時(shí)，4種蘋果砧木幼苗的葉綠素總量均出現(xiàn)下降趨勢(shì)，而下降幅度各品種間差異較大：八棱海棠在缺鐵脅迫30 d時(shí)與對(duì)照的比值最大為0.36，平邑甜茶次之，其值為0.29，而新疆野蘋果和黃太平最小，其值分別為為0.17和0.13。這一結(jié)果表明，八棱海棠幼兒苗在受到缺鐵脅迫后，其葉片潛在的光合能力要強(qiáng)于新疆野蘋果、平邑甜茶和黃太平，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗缺鐵性。隨后對(duì)葉片鐵素含量的分析再一次證明了這一點(diǎn)：黃太平、新疆野蘋果、平邑甜茶3品種缺鐵處理總鐵含量極顯著低于加鐵對(duì)照，而八棱海棠缺鐵處理反而比加鐵對(duì)照全鐵含量略高。在缺鐵條件下，雖然4種蘋果砧木的有效鐵含量均顯著低于相應(yīng)的加鐵對(duì)照，但各砧木幼苗葉片有效鐵含量降低的幅度明顯不同，其中八棱海棠的下降幅度最低，說明營(yíng)養(yǎng)液缺鐵處理對(duì)八棱海棠葉片中有效鐵含量的影響最小。

4 結(jié) 論

在水培條件下，在研究所選用的4種蘋果砧木中，相對(duì)新疆野蘋果、平邑甜茶和黃太平而言，八棱海棠在其根際酸化能力、根系Fe3+還原酶活性及葉片的總?cè)~綠素含量、有效鐵含量等生理指標(biāo)的測(cè)定上均表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗缺鐵特性，是一個(gè)較理想的鐵高效的蘋果砧木基因型。這一結(jié)果也印證了潘增光[11]、張凌云等[4]的研究結(jié)果。營(yíng)養(yǎng)液環(huán)境和土壤環(huán)境在理化特性方面差異較大，實(shí)驗(yàn)在水培條件下的研究結(jié)果還需要在大田條件下進(jìn)行進(jìn)一步驗(yàn)證。

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Fund project:Special fund for Agro-scientific research in the public welfare sector of Ministry of Agriculture of P. R. China (20130309305)

Effects of Iron-deficient Stress on Physiological Characteristics of Four Apple Rootstock Cultivars

WU Yu-xia，JIAO Xiao-feng, WANG Xian-pu, ZHAO Yue, HE Tian-ming

(College of Forestry and Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China)

【Objective】 To correct iron-deficient chlorosis of apple grown on calcareous soil, the study aims to select iron-efficient genetype by screening four apple rootstock cultivars. 【Method】 With nutrient solution culture, several physiological characteristics including rhizosphere pH, root Fe3+reductase activity, leaf chlorophyll content in leaves and leaf iron content of four apple rootstock cultivars were detected under iron-deficient stress. 【Result】 Under iron-deficient stress, the sequence of rhizosphere acidization of four apple rootstocks from low to high was:Malushupehensis

apple rootstock；iron deficiency stress；physiological characteristic

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.05.007

2016-01-29

國(guó)家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))專項(xiàng)(20130309305)

吳玉霞(1973-)，女，河南淅川人，實(shí)驗(yàn)師，碩士，研究方向?yàn)楣麡涞V質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，(E-mail)wuxiabaijie@163.com

何天明(1970-)，男，甘肅隴西人，教授，博士，研究方向?yàn)槔娴膬?yōu)質(zhì)高效栽培，(E-mail)hetianming@eyou.com

S661.1

A

1001-4330(2016)05-0826-06