王 燁,秦 浩,董 剛,,秦曉娟,趙小娜,張 峰,,*

1 山西大學(xué)黃土高原研究所, 太原 030006 2 山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 太原 030006

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山西油松林分類學(xué)多樣性

王 燁1,秦 浩1,董 剛1,2,秦曉娟2,趙小娜1,張 峰1,2,*

1 山西大學(xué)黃土高原研究所, 太原 030006 2 山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 太原 030006

基于物種分類系統(tǒng)關(guān)系的分類學(xué)多樣性不僅能反映群落內(nèi)物種分類學(xué)之間的差異,而且可以間接反映生態(tài)系統(tǒng)或群落是否處于退化階段。與傳統(tǒng)的物種多樣性指數(shù)相比,分類學(xué)多樣性指數(shù)對(duì)不同的取樣方法和大小具有較強(qiáng)的穩(wěn)健性。以山西油松林為研究對(duì)象,在山西省范圍內(nèi)選取113個(gè)樣地進(jìn)行植被調(diào)查,并結(jié)合歷史資料和相關(guān)文獻(xiàn)整理了植物名錄,野外共記錄植物357種,隸屬于3門4綱36目71科227屬。植物科內(nèi)屬、種的組成差異較大,其中含屬、種最多的科是菊科,分別為31屬和50種,含種最多的屬為蒿屬(Artemisia11種)。選取平均分類學(xué)差異指數(shù)(Δ+)和分類學(xué)差異變異指數(shù)(Λ+)作為度量群落分類學(xué)多樣性的指標(biāo),同時(shí)分析了分類學(xué)多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系,研究結(jié)果表明：113個(gè)樣地的Δ+值大都位于Δ+理論平均值上方(89.5%)；Λ+值都位于Λ+理論平均值上方,這表明山西油松林物種組成的親緣關(guān)系較遠(yuǎn),分屬不同的分類單元；群落內(nèi)物種分類單元的均勻度較差,即物種主要集中在幾個(gè)大的分類單元內(nèi),如菊科、薔薇科、豆科和禾本科等。對(duì)分類學(xué)多樣性指數(shù)影響最大的是群落結(jié)構(gòu)因子(胸徑、喬木密度和群落物種數(shù)),其次是微地形因子(坡向和坡位)。土壤全氮和有機(jī)碳與Δ+呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。宏觀地形因子(緯度和海拔)與Δ+和Λ+相關(guān)性不顯著(P>0.05)。通過對(duì)山西油松林物種的Δ+和Λ+研究表明,山西油松林大多處于平穩(wěn)的成長階段,物種組成相對(duì)穩(wěn)定,存在一定的物種分類學(xué)差異,但主要集中幾個(gè)大的分類單元。

山西；油松林；平均分類學(xué)差異指數(shù)(Δ+)；分類學(xué)差異變異指數(shù)(Λ+)

生物多樣性是評(píng)價(jià)物種數(shù)量、結(jié)構(gòu)類型[1]、分布格局[2]、時(shí)空變化的有力工具[3]。傳統(tǒng)的生物多樣性指數(shù)大都基于物種個(gè)體數(shù)及相關(guān)信息,如Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)及Simpson多樣性指數(shù)等,這些指數(shù)對(duì)取樣的時(shí)間、地點(diǎn)、樣地大小與方法極其敏感[4],同時(shí)也不能直接反映種間的分類等級(jí)關(guān)系。

分類等級(jí)關(guān)系是群落物種多樣性的重要方面,當(dāng)兩個(gè)群落物種豐富度相同時(shí),分類關(guān)系較遠(yuǎn)的群落比分類關(guān)系較近的有更大的多樣性[5]。為了研究群落分類學(xué)關(guān)系的變化,Clarke等提出了考慮物種間的分類關(guān)系的指數(shù)[6],主要包括分類多樣性指數(shù)Δ、分類差異指數(shù)Δ*、平均分類學(xué)差異指數(shù)Δ+和分類學(xué)差異變異指數(shù)Λ+[7]。平均分類學(xué)差異指數(shù)Δ+和分類學(xué)差異變異指數(shù)Λ+是基于物種間權(quán)重,根據(jù)分類等級(jí)的路徑長度,將群落分類學(xué)多樣性特征量化的方法[8-9]。其平均值不依賴于取樣性質(zhì)和樣本大小,可用于大尺度的研究,避免取樣性質(zhì)未知或不一致對(duì)取樣數(shù)據(jù)的影響[10],且易于計(jì)算[11]。Δ+反映群落種間親緣關(guān)系[12],Δ+值越高表示物種間親緣關(guān)系越遠(yuǎn),多樣性越大；Λ+可以反映群落物種分類關(guān)系的均勻程度[13],Λ+值越大表明物種分布均一性越差。分類學(xué)多樣性研究最初集中在動(dòng)物區(qū)系和魚類群落[6,14]。如Leonard等[15]應(yīng)用不同的分類指標(biāo)評(píng)估英國海洋生物多樣性；Ellingsen等[16]研究了挪威大陸架底棲生物的分類學(xué)多樣性。近十余年來,在植被生態(tài)研究中分類學(xué)多樣性方法逐漸得到應(yīng)用,如李景文等[17]對(duì)海南主要熱帶森林植物的分類學(xué)多樣性的研究；Da Silva等[18]對(duì)巴西中部稀樹草原的研究；秦曉娟等[3]檢驗(yàn)了分類學(xué)多樣性對(duì)濕地植物群落的適用性；趙小娜等[19]對(duì)龐泉溝自然保護(hù)區(qū)植物群落分類學(xué)多樣性進(jìn)行研究,并分析了分類學(xué)多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系。

油松(Pinustabuliformis)是中國北方地區(qū)重要的用材和生態(tài)樹種,以油松為建群種形成的森林群落是華北山地優(yōu)勢(shì)植被類型之一,山西是我國油松林分布的集中區(qū)之一,具有廣泛的代表性。本文在對(duì)山西油松群落進(jìn)行野外調(diào)查的基礎(chǔ)上,運(yùn)用分類學(xué)多樣性指數(shù)(Δ+和Λ+)對(duì)山西油松群落的分類學(xué)多樣性進(jìn)行研究,探討山西油松林物種組成特征和分類學(xué)多樣性及與其有關(guān)的物種進(jìn)化關(guān)系、物種共存和群落構(gòu)建等問題,分析地形因子和群落因子與分類學(xué)多樣性指數(shù)的相關(guān)性,分析大尺度上影響物種分類學(xué)差異性的因子,為群落構(gòu)建等問題提供一定的理論依據(jù)；同時(shí),檢驗(yàn)分類學(xué)多樣性分析方法在森林群落生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用效果,全面了解區(qū)域尺度上油松林的分類學(xué)多樣性,為山西油松林資源保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

油松林在山西北起恒山,至五臺(tái)山折向西,在岢嵐、興縣以南分布極為廣泛。以太行山的盂縣、平定、和順、左權(quán)、榆社、黎城、陵川,太岳山的沁源、霍州、介休、靈石、洪洞,呂梁山的交城、中陽、蒲縣、鄉(xiāng)寧,五臺(tái)山的繁峙、五臺(tái)、代縣,恒山,中條山的沁水、陽城、翼城[20-21],黑茶山的嵐縣、興縣、方山，管涔山的寧武、五寨、岢嵐等地分布較為集中。其中太岳山是我國油松林分布的代表性區(qū)域[22],而大同天然油松很少成林[23]。

野外調(diào)查的油松林(山西)分布范圍：110°45′—113°45′ E,34°48′—38°57′ N,海拔744—1867 m。研究區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,全年日照時(shí)數(shù)2808 h,無霜期120 d[24]。年平均氣溫為4—14 ℃,1月平均溫為-6.8 ℃,7月平均溫為23.6℃。年降水量為400—600 mm。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2012年6月—2014年9月,在山西共設(shè)置113個(gè)樣地進(jìn)行植被調(diào)查(圖1),幾乎遍及山西省油松林分布區(qū)。樣地面積為20×30 m2,記錄喬木層樹種名、高度、冠幅、多度和郁閉度等；將樣地劃分為6個(gè)10×10 m2的樣方,選取對(duì)角線的2個(gè)樣方,記錄灌木層種名、多度、平均高和蓋度；在6個(gè)樣方中各選取1個(gè)1×1 m2的小樣方,記錄草本層種名、平均高和蓋度[25-26],采集每個(gè)樣方的表層土,密封保存,分析土壤屬性。記錄的環(huán)境信息包括經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位和干擾情況等。

坡向采用等級(jí)制,即陽坡(1)、半陽坡(2)、半陰坡(3)和陰坡(4),數(shù)字越大,表示水分條件越好。坡位同樣采用等級(jí)制,即下坡位(1)、中下坡位(2)、中坡(3)、中上坡(4)和上坡位(5)；干擾情況可分為無干擾(4)、輕微(3)、中度(2)和重度(1),數(shù)字越小,表示人為干擾相對(duì)越強(qiáng)。將調(diào)查的環(huán)境因子劃分為宏觀地形因子(經(jīng)度、緯度和海拔)、微地形因子(坡度、坡向和坡位)、土壤屬性因子(全氮、全磷、pH和有機(jī)碳)和群落結(jié)構(gòu)因子(胸徑、喬木密度和群落物種數(shù)),以便進(jìn)行比較。

圖1 調(diào)查地點(diǎn)的基本信息 Fig.1 Dsitribution of stands of Pinus tabulaeformis in Shanxi

2.2 數(shù)據(jù)分析

綜合野外調(diào)查和歷史資料整理山西油松林物種總名錄。根據(jù)林奈分類系統(tǒng),將物種分類等級(jí)確定為門、綱、目、科、屬、種6個(gè)等級(jí)。定義分類等級(jí)上最遠(yuǎn)的2個(gè)種路徑長度為100(即最長路徑)[6],根據(jù)分類等級(jí)確定每一等級(jí)水平上的權(quán)重[27-28]：同屬的不同種ωij=16.67[3]；同科不同屬的種ωij=33.33；同目不同科的種ωij=50.00；同綱不同目的種ωij=66.67；同門不同綱的種ωij=83.33；不同門的種ωij=100。

Clarke等[29]提出了計(jì)算分類學(xué)多樣性測(cè)度的方法,公式如下：

平均分類學(xué)差異指數(shù)

(1)

分類學(xué)差異變異指數(shù)

(2)

式中,ωij為第i和第j個(gè)物種在分類等級(jí)中的路徑長度,S為樣方中出現(xiàn)的種數(shù)。

對(duì)各樣地的多樣性指數(shù)值與理論平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)性檢驗(yàn),建立95%的置信漏斗曲線[5,30]。由PRIMER6軟件可求得Λ+與Δ+的值并完成置信漏斗的繪制。

用R軟件完成Λ+和Δ+與地形因子、土壤屬性和群落結(jié)構(gòu)的Spearman秩相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落結(jié)構(gòu)與組成

山西北部油松林多為人工油松純林,林下灌木較少,草本植物優(yōu)勢(shì)種為長芒草(Stipacapillata)等。中西部呂梁山、太岳山和太行山油松林成熟林較少,其中太岳山中幼齡林占優(yōu)勢(shì)；關(guān)帝林區(qū)的油松多為中幼齡林,且多為純林,同時(shí)分布有少量的松、櫟類混交林；太行山區(qū)幼齡林約占2/3,其余大部分為中齡林,常與櫟類混交；灌木層主要有黃刺玫(Rosaxanthina)、美薔薇(Rosabella)、三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)等；草本層以披針薹草(Carexlancifolia)為主。南部中條山幼齡林居多,中齡林約占l/3,常與白樺(Betulaplatyphylla)、遼東棟(Quercuswutaishanica)、元寶槭(Acertruncatum)、山楊(Populusdavidiana)等混交,灌木種類和數(shù)量較多,常見的有胡枝子(Lespedezabicolo)、黃刺玫(Rosaxanthina)、金銀忍冬(Loniceramaackii)、荊條(Vitexnegundvar.heterophylla)、西北栒子(Cotoneastermultiflorus)、甘肅山楂(Crataeguskansuensis)、土莊繡線菊、黃櫨(Cotinuscoggygriavar.coggygria)、暴馬丁香(Syringareticulata)等,草本層主要以羊胡子草(Carexrigescens)、華北米蒿(Artemisiagiraldii)等為主。

野外共記錄357種植物,隸屬于3門4綱36目71科227屬。3個(gè)門分別為被子植物門(包含2綱350種)、裸子植物門(包含1綱5種)和蕨類植物門(包含1綱2種)。被子植物中雙子葉植物綱(30目)占優(yōu)勢(shì)地位。從目水平來看,管狀花目含科最多,有6科。含屬最多的為桔梗目(34屬),含種最多的為薔薇目(71種)。植物科內(nèi)種、屬組成差異較大,其中菊科(31屬)、薔薇科(18屬)、豆科(15屬)禾本科(15屬)、唇形科(11屬)等含屬較多。菊科含種最多(50種),占總種數(shù)的14.01%,其次為豆科34種(9.52%)、薔薇科33種(9.24%)和禾本科21種(5.88%)。含種較多的屬為蒿屬(Artemisia11種)、堇菜屬(Viola9種)、委陵菜屬(Potentilla7種)、沙參屬(Adenophora7種)和薹草屬(Carex 5種)等。

由此可見,山西油松林群落大都屬于中幼齡林,林下的物種組成和分類單元相對(duì)比較豐富,但主要以幾個(gè)大的分類單元為主,如在科水平上集中于菊科、薔薇科、豆科和禾本科。

3.2 分類學(xué)多樣性指數(shù)

根據(jù)山西油松林的Δ+和Λ+理論平均值建立95%的置信漏斗曲線(圖2)。圖2中置信漏斗的上下置信限分別為相應(yīng)種數(shù)在最大階元和最小階元的分類學(xué)多樣性理論值。圖2Δ+中粗線是Δ+的理論平均值(約為53),所有樣地Δ+理論平均值與種數(shù)的變化基本獨(dú)立。Δ+閾值在種數(shù)為4—7時(shí)明顯減小,之后隨著種數(shù)的增加,逐漸趨近于穩(wěn)定,與Δ+理論平均值平行。

圖2 Δ+和Λ+ 95%的置信漏斗曲線及各調(diào)查點(diǎn)在曲線中的位置Fig.2 Δ+ and Λ+ for the plant communities in 113sites, plotted against the number of species on the 95% confidence funnel

Δ+值表示群落中所有種間路徑長度的理論平均值,置信漏斗范圍內(nèi)樣地Δ+值越大,表示樣地內(nèi)種間分類學(xué)多樣性越大,種間親緣關(guān)系越遠(yuǎn)。Δ+值大都處于研究區(qū)Δ+的理論平均值之上,表明所調(diào)查的樣地內(nèi)種間的分類學(xué)多樣性比較豐富。其中位于置信漏斗上包跡線上方的樣地占總樣地?cái)?shù)的11.5%,包括樣地S6(永濟(jì)五老峰)、S78(晉源區(qū)天龍山)、S85(陽城莊溝)等,這些樣地的Δ+值顯著高于區(qū)域的Δ+理論平均值(P<0.05)。位于理論平均值下方的樣地?cái)?shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于其上方樣地?cái)?shù),僅有樣地S10(運(yùn)城鹽湖區(qū))、S12(安澤草峪嶺)、S30(襄垣古韓)、S47(左權(quán)程家村)、S108(交城雙家寨)等10個(gè)；位于下包跡線之外的樣地并未出現(xiàn)。樣地S78平均分類差異指數(shù)Δ+值(64.86)高于其余樣地,即樣地S78種間親緣關(guān)系較其他樣地遠(yuǎn)。樣地S12的Δ+值(47.23)最低,平均每科含3.33種,每屬含3種,表明其物種組成間的親緣關(guān)系較近。

圖2置信漏斗的上下置信限分別為Λ+值理論的最大曲線與最小曲線,Λ+值可表征物種分類單元分布的均一性水平。置信漏斗范圍內(nèi)樣地Λ+值越小,表明油松群落間的分類地位關(guān)系程度越均勻。虛線是Λ+的理論平均值,反映區(qū)域內(nèi)物種分類等級(jí)間的差異變異情況。由圖2可以看出,Λ+理論平均值也幾乎與種數(shù)變化無關(guān),基本保持在280左右。只有當(dāng)種數(shù)很少時(shí)(<5),Λ+的最大和最小曲線才會(huì)出現(xiàn)急劇變化；之后隨著種數(shù)的增加逐漸趨于穩(wěn)定,且逐漸平行于Λ+理論平均值。

所有樣地的Λ+值均位于理論平均值上方,表明油松林種間的分類等級(jí)均勻性低于區(qū)域內(nèi)的理論平均值。其中有25個(gè)樣地位于置信漏斗最大值曲線上方,分別為樣地S5(平陸東郭)、S6、S12、S17(永和芝河)、S20(鄉(xiāng)寧臺(tái)頭)等。這些樣地的Λ+值顯著高于區(qū)域內(nèi)的理論平均值(P<0.05),表現(xiàn)出種間分類單元顯著的不均勻性。樣地S30分類差異變異指數(shù)Λ+(917.35)最高,表明其物種的等級(jí)分布最不均勻。樣地S30共有13種植物分屬2門3綱6目7科11屬,其中菊科含種最多(7種),其他皆為單屬單種的科。相反,樣地S8(垣曲毛家彎)分類差異變異指數(shù)Λ+(304.66)低于其余樣地,基本接近區(qū)域內(nèi)的理論平均值,這說明S8物種等級(jí)分布相對(duì)均勻。樣地S8共有28種植物,隸屬2門3綱16目20科26屬,其中毛茛目、薔薇目、管狀花目和中央種子目各有兩個(gè)科,其他各目僅包含一個(gè)科。豆科、菊科、堇菜科含物種數(shù)最多,各有3種植物。

由Δ+和Λ+與種的分布可以看出,Δ+和Λ+隨著物種的增加基本呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。樣地S102(寧武接官亭)種數(shù)最多,共43種,Δ+和Λ+值相對(duì)較低,分別為54.4和434.47。樣地S32種數(shù)最少,雖然僅有7種植物但它們分屬2門3綱5目5科6屬,平均分類差異指數(shù)(63.04)較高,分類差異變異指數(shù)(874.28)較高。

3.3 分類學(xué)多樣性指數(shù)與環(huán)境因子和群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)分析

由表1可知,宏觀地形因子與Δ+相關(guān)不顯著(P>0.05),與Λ+相關(guān)亦不顯著(P>0.05),其中緯度和海拔與Δ+和Λ+相關(guān)性大于經(jīng)度,主要原因是山西緯度跨度大于經(jīng)度和海拔梯度且變化明顯。微地形因子中,坡向與Δ+極顯著正相關(guān)(P<0.01),坡位與Δ+顯著正相關(guān)(P<0.05),與Λ+極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

土壤屬性因子與Λ+相關(guān)不顯著(P>0.05);全氮和有機(jī)碳與Δ+呈極顯著正相關(guān),pH和全磷與Δ+相關(guān)不顯著(P>0.05)。

表1 Δ+、Λ+與環(huán)境因子和群落結(jié)構(gòu)的Spearman秩相關(guān)關(guān)系

SP：坡位 Slope position；TN：全氮 Total nitrogen；TP：全磷 Total phosphorus；SOC：有機(jī)碳 Soil organic carbon；DBH：胸徑 Diameter at breast height；S：物種數(shù) Number of species

群落結(jié)構(gòu)因子中,物種數(shù)與Δ+呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與Λ+呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；喬木密度與Δ+相關(guān)不顯著(P>0.05),與Λ+顯著正相關(guān)(P<0.05)；胸徑與Δ+顯著正相關(guān)(P<0.05),與Λ+相關(guān)不顯著(P>0.05)。由此可以看出,影響油松林Δ+和Λ+分布的最直接的因子主要是微地形因子和群落結(jié)構(gòu)因子。

4 討論

山西油松林的植物主要集中于菊科、豆科、禾本科、莎草科。多數(shù)樣地的Λ+值高于理論平均值,表明山西油松群落物種分布均一性較弱。Pienkowski等研究表明,Δ+值落入95%的置信漏斗最小值曲線以下時(shí),表示該樣地的生境發(fā)生退化或受到嚴(yán)重污染[13,31]。山西油松林所有樣地Δ+值沒有位于置信漏斗最小值曲線下方的,表明山西油松林分布區(qū)域的生態(tài)環(huán)境整體情況良好,受到的各種干擾較少。這主要得益于1998年以來的退耕還林政策的實(shí)施和山西省生態(tài)文明建設(shè)各種管理措施的全面落實(shí),包括停止對(duì)油松林的采伐、加強(qiáng)對(duì)盜伐油松林的處罰和監(jiān)管等。五老峰和天龍山為旅游勝地,油松林處于中幼林階段,林隙間較為充足的光照有利于林下灌木和草本的生長,使得林下物種多樣性更豐富,群落分類學(xué)多樣性增高；同時(shí),旅游對(duì)油松林有輕度干擾,加之一些植物繁殖體也可能隨游人進(jìn)入松林,其中某些種可能在油松林定居并成功完成生活史,使得樣地S6和S78具有較高的分類學(xué)多樣性。樣地S85、S86、S87、S90、S112,屬于國有林場(chǎng),油松林發(fā)育良好,群落結(jié)構(gòu)完整,喬木層可分為兩個(gè)亞層,其中第一亞層為建群種——油松,第二亞層物種較為豐富,常見的有遼東櫟、山楊、白樺等,灌木層和草本層發(fā)育也較為完整,從而使得這些樣地具有較高的分類學(xué)多樣性。這一結(jié)果與其他研究者的結(jié)論一致[3],即結(jié)構(gòu)復(fù)雜的群落具有更高的分類學(xué)多樣性指數(shù)。樣地S12位于安澤草峪嶺鄉(xiāng)道附近,墾荒、出行等人類日常活動(dòng)嚴(yán)重干擾了林下和林緣植被的生長和種子的傳播；油松林處于幼林階段,且位于陽坡,水分條件較差,不利于林下植物的生長,分布的草本大多為菊科和禾本科等抗逆性強(qiáng)的種。因此,樣地S12的Δ+值最小。

相關(guān)性分析(表1)表明,盡管山西油松林分布的緯度和海拔變異明顯,但緯度和海拔并不是導(dǎo)致Δ+和Λ+分布的差異的決定性因子,亦即平均分類差異指數(shù)Δ+并沒有表現(xiàn)出明顯的緯度和海拔變化規(guī)律,與李永振等研究結(jié)果類似[11,32],這說明Δ+指數(shù)在區(qū)域尺度上反映群落的分類學(xué)多樣性具有較強(qiáng)的穩(wěn)健性；同時(shí),也表明山西是油松林分布相對(duì)適宜的區(qū)域,林下物種組成主要以菊科、禾本科等為主,它們具有較廣的生態(tài)幅和適應(yīng)性。微地形因子中,坡向與Δ+極顯著正相關(guān)(P<0.01),即陰坡的油松林具有較高的分類學(xué)多樣性。坡向的差異會(huì)影響光照和水分的空間異質(zhì)性[20]。在山西油松林分布區(qū)光照充足,限制植物生長和分布的主要是水分因子。在陽坡由于光照時(shí)間長、強(qiáng)度大,分布的物種往往以耐旱性較強(qiáng)的植物為主；由于土壤持水量較低,種間對(duì)水分的競爭強(qiáng)度相對(duì)較大,物種組成往往集中于某一科或某一屬。如樣地S30位于襄垣古韓鄉(xiāng)土橋村海拔1122 m的陽坡,充分的光照使得喜陽的油松長勢(shì)良好,喬木層郁閉度較大(0.85)不利于林下灌木和草本的生存；S30共有13種植物分屬2門3綱6目7科11屬,其中含種最多的科為菊科(7種),其他科皆為單屬單種,如展枝沙參(Adenophoradivaricata)、披針薹草、角盤蘭(Herminiummonorchis)、油松、茜草(Rubiacordifolia)、雞腿堇菜(Violaacuminata)。位于交城龐泉溝陰坡的樣地S90,由于水分條件好于陽坡,喬木層郁閉度較小(0.55),林下灌木層和草本層組成豐富多樣,共有22種植物分屬2門3綱13目16科21屬,包括側(cè)柏(Platycladusorientalis)、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)、美薔薇、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、筋骨草(Ajugaciliata)、北柴胡(Bupleurumchinense)、異鱗薹草(Carexheterolepis)等不同生活型種,使得樣地分類多樣性指數(shù)較大。

坡位主要反映的是立地條件、水分狀況以及人為干擾等情況；坡位與Δ+顯著正相關(guān)(P<0.05),與Λ+極顯著正相關(guān)(P<0.01)。趙小娜等[19]研究結(jié)果表明坡位與Δ+正相關(guān)(P>0.05),與Λ+負(fù)相關(guān)(P>0.05),是由于研究區(qū)域位于龐泉溝自然保護(hù)區(qū),海拔1600—2400 m,溫度變化明顯,且受人為活動(dòng)干擾較少,Δ+和Λ+主要受海拔梯度的影響。本文研究的油松林海拔分布相對(duì)較低(744—1800 m),熱量條件相對(duì)較好,人為活動(dòng)干擾較多,林下的物種組成相對(duì)簡單。群落物種數(shù)與Δ+和Λ+呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；密度與Λ+顯著正相關(guān)(P<0.05)；胸徑與Δ+顯著正相關(guān)(P<0.05)。如位于寧武接官亭林場(chǎng)的樣地S102物種數(shù)最多,共43種,屬2門3綱19目24科38屬,喬木層密度較小郁閉度低(0.60),林下種類豐富,灌木層優(yōu)勢(shì)種為土莊繡線菊,草本優(yōu)層優(yōu)勢(shì)種為披針薹草和東方草莓(Fragariaorientalis),Δ+和Λ+值相對(duì)較低。位于武鄉(xiāng)縣石門鄉(xiāng)石門村的樣地S32物種數(shù)最少,僅出現(xiàn)油松、披針薹草、茜草、小紅菊(Dendranthemachanetii)、白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、牛尾蒿(Artemisiadubia)等,植物但它們分屬2門3綱5目5科6屬,因此表現(xiàn)出較高的Δ+和Λ+值。

微地形因子和群落結(jié)構(gòu)因子導(dǎo)致物種的微生境差異。已有研究表明，與微生境相比地形因子對(duì)分類學(xué)多樣性影響較小[11],本文的結(jié)果與此類似。群落結(jié)構(gòu)因子對(duì)分類學(xué)多樣性影響最大可能是因?yàn)槿郝溲萏嬖缙诰哂腥舾缮鷳B(tài)位相似或?qū)Νh(huán)境有相似響應(yīng)的近緣種;隨著演替的進(jìn)行,物種對(duì)水分、光照等環(huán)境因子的需求增多,種間對(duì)相似資源的激烈競爭使近緣種逐漸減少,而使親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種得以實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存,群落趨向成熟,并最終達(dá)到頂級(jí)群落階段。

致謝：感謝山西大學(xué)黃土高原研究所蘇智嬌、趙蓉、張淼淼、李旭華、鄧永利、毛空、王潔等同學(xué)參與野外調(diào)查。

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Taxonomic diversity ofPinustabuliformiscommunities in Shanxi

WANG Ye1, QIN Hao1, DONG Gang1,2, QIN Xiaojuan2, ZHAO Xiaona1, ZHANG Feng1,2,*

1InstituteofLoessPlateau,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China2SchoolofLifeScience,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China

Taxonomic diversity based on the phylogenetic system directly reflects species diversity with evolutionary information, considering evolutionary and taxonomic hierarchies among species in a community. It can also indirectly indicate if community structure and components are affected by habitat and disturbance. Thus, it can indicate whether a community or ecosystem is degraded. Furthermore, taxonomic diversity is robust and minimally influenced by different sampling methods and sampling areas compared to the traditional species diversity indices (e.g., Shannon index).Pinustabulaeformisis an important specie of timbers and ecological trees in North China, and distributed widely in Shanxi. To explore the taxonomic diversity ofP.tabuliformiscommunities in Shanxi, we investigated 113 stands in Shanxi, in which 357 species belonging to 227 genera, 71 families, 36 orders, 4 classes, and 3 phyla were recorded. The compositions of genera and species within families exhibited differences. The dominant family including the most genera and species was Compositae (31 genera and 50 species). Most of the species belongs to the genusArtemisia(11 species). In addition, we selected the average taxonomic difference index (Δ+) and taxonomic difference variation index (Λ+) to measure taxonomic diversity, then discussed the relationships between taxonomic diversity indices and environmental factors. The results indicated that the expected values ofΔ+andΛ+were 53 and 280, respectively. Based on the distributions of 113 stands in the confidence funnel, theΔ+value of 89.5% and all theΛ+values were above the expected values ofΔ+andΛ+, which suggested that species composition of theP.tabuliformiscommunities had more distant relatives and belonged to different taxa. The evenness ofP.tabuliformiscommunities was low, given that most species belonged to a small number of families (e.g., Compositae, Rosaceae, Leguminosae, Gramineae). The community factors (DBH, density, and number of species) and microtopography factors (aspect and slope position) were the most important factors influencing the taxonomic diversity index, followed by macrotopography factors (latitude and altitude). DBH had a highly significant and positive correlation withΔ+andΛ+(P<0.01); the relationship between slope, aspect, andΔ+was highly significant (P<0.01). The slope position had a significant correlation withΔ+(P<0.05) and highly significant correlation withΛ+(P<0.01). The relationships betweenΔ+, total nitrogen, and soil organic carbon were highly significant and positive correlations (P<0.01). The correlation of macrotopography factors withΔ+andΛ+was not significant (P> 0.05). We concluded that mostP.tabuliformiscommunities in Shanxi were in the steady growth stage. The species composition was relatively stable, although there were taxonomic differences to some degree within species distributed mainly in a few of the larger taxa.

Shanxi;Pinustabuliformiscommunities; average taxonomic difference index (Δ+); Taxonomic difference variation index (Λ+)

山西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2013011037- 1)；山西省回國留學(xué)人員科研項(xiàng)目(20100012)；科技部科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)(2011FY110300)

2015- 02- 04;

日期:2016- 01- 22

10.5846/stxb201502040284

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fzhang@sxu.edu.cn

王燁,秦浩,董剛,秦曉娟,趙小娜,張峰.山西油松林分類學(xué)多樣性.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(20):6520- 6527.

Wang Y, Qin H, Dong G, Qin X J, Zhao X N, Zhang F.Taxonomic diversity ofPinustabuliformiscommunities in Shanxi.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6520- 6527.