李華慶

（遼寧省錦州市果樹(shù)工作總站，遼寧 錦州121000）

草莓（Fragaria×ananassa Duch）屬于薔薇科草莓屬植物，是最為廣泛栽培的漿果之一，具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。草莓具有栽培容易、生產(chǎn)周期短、見(jiàn)效快、經(jīng)濟(jì)效益高等優(yōu)點(diǎn)，在世界各種漿果中栽培面積和產(chǎn)量均位居前列。

成花是高等植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，是植物生命周期中至關(guān)重要的生命現(xiàn)象之一。草莓的成花與環(huán)境條件（特別是光照和溫度）和內(nèi)源物質(zhì)等密切相關(guān)。

1 環(huán)境條件

在影響草莓成花的環(huán)境條件中，光照和溫度作用最大，二者相互作用對(duì)草莓的花芽分化有明顯影響。人們很早就開(kāi)展了環(huán)境條件對(duì)草莓生長(zhǎng)和發(fā)育影響的研究[1]，直至目前，對(duì)草莓成花機(jī)制方面的研究一直受到人們的重視。

1.1 溫度

溫度是影響草莓成花的一個(gè)非常重要的環(huán)境因子。草莓對(duì)溫度有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，一般喜冷涼氣候。草莓在5℃時(shí)生長(zhǎng)開(kāi)始，-7℃時(shí)會(huì)受到凍害，-10℃植株會(huì)死亡。草莓生長(zhǎng)最適溫度為15~25℃。草莓開(kāi)花期的溫度低于0℃或高于40℃，會(huì)使草莓的授粉受精受到影響，從而產(chǎn)生畸形果。花芽的分化必須在低于15℃的溫度條件下才開(kāi)始進(jìn)行，而當(dāng)溫度低于5℃時(shí)，花芽分化便會(huì)停止[2]。

低溫對(duì)草莓花芽分化期的影響也很明顯，熱孜燕等在伊犁地區(qū)進(jìn)行的試驗(yàn)表明，8月中下旬，在溫度為24℃、每天光照10.5~11.7h的條件下，草莓花芽分化不受抑制；而9月中旬溫度降到16.5℃、光照9.5 h的條件下，草莓花芽開(kāi)始分化；隨著外界溫度的不斷降低，分化更為顯著[3]。當(dāng)草莓在薄層營(yíng)養(yǎng)液（NFT）中栽培時(shí)，其營(yíng)養(yǎng)液的溫度影響花芽分化。葉少平等[4]研究發(fā)現(xiàn)，在20℃和25℃營(yíng)養(yǎng)液中，草莓經(jīng)過(guò)遮光處理，第1次腋花芽分化期分別提前12d和6d，果實(shí)收獲期分別提早 23d和 1d。

研究表明，花芽分化時(shí)期可以利用溫室條件延長(zhǎng)，如樊植仁等[3]在北京進(jìn)行的試驗(yàn)結(jié)果表明，草莓一般在10月下旬進(jìn)入休眠，而在溫室栽培的草莓花芽分化從9月中旬至翌年3月均可進(jìn)行，花芽分化與露地栽培相比延長(zhǎng)4個(gè)月。

1.2 光照

光照（光周期、光照強(qiáng)度和光質(zhì)）影響草莓的成花。Edward研究表明，按照草莓對(duì)光周期反應(yīng)（特別是花芽形成的反應(yīng)），草莓品種分6月結(jié)果、連續(xù)結(jié)果及中性結(jié)果三大類。6月結(jié)果品種屬于短日照植物，連續(xù)結(jié)果品種屬于長(zhǎng)日照植物，中性品種介于二者之間。Manakasem等[5]認(rèn)為，短日照物種經(jīng)過(guò)長(zhǎng)日照處理，其花芽分化會(huì)受到抑制；而中性物種對(duì)光照不敏感，在合適的光照和溫度條件下，植株花芽分化會(huì)很容易進(jìn)行，果實(shí)產(chǎn)量會(huì)達(dá)到最佳。1936年Greve等[6]研究了草莓花芽分化在縮短日照時(shí)數(shù)情況下的影響，他認(rèn)為，縮短日照時(shí)數(shù)能促進(jìn)花芽分化。張小紅等[7]分別對(duì)不同類型（一季型和四季型）草莓進(jìn)行短日照處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，短日照能促進(jìn)一季型草莓的花芽分化，可提前5d開(kāi)始花芽分化；而短日照對(duì)四季型草莓的花芽分化影響較小。

光照強(qiáng)度雖然影響草莓的花芽分化，但光周期和光質(zhì)量對(duì)草莓花芽分化的影響明顯高于光照強(qiáng)度。普正明等[8]研究表明，草莓花芽分化與光照沒(méi)有直接關(guān)系，而增加光照強(qiáng)度、延長(zhǎng)光照時(shí)間可明顯促進(jìn)草莓花芽分化。但目前還不清楚最佳光照強(qiáng)度和光照時(shí)間。

1.3 溫度與光周期的相互作用

研究表明，光周期與溫度的相互作用在調(diào)控栽培草莓成花的過(guò)程中表現(xiàn)如下：當(dāng)溫度高15℃時(shí)，短日照是大多數(shù)栽培品種所必需的成花因素；但當(dāng)溫度降低一些，光周期對(duì)成花誘導(dǎo)的作用會(huì)降低，甚至一些品種在光周期不完全符合要求的時(shí)候，降低溫度也會(huì)導(dǎo)致植株成花，可能是因?yàn)榈蜏貤l件下消除了部分光周期的影響[9]。栽培種草莓的成花需要一定的溫度范圍，Heide等[10]在Korona與Elsanta這兩個(gè)栽培品種的研究中發(fā)現(xiàn)，植株僅在9～21℃范圍內(nèi)受短日照誘導(dǎo)；過(guò)高（＞27℃）或過(guò)低 （＜9℃）的溫度則會(huì)抑制成花。此外Darrow的研究發(fā)現(xiàn)，一季型草莓在15.5℃以上的溫度下，花芽分化只在10h以下的日照長(zhǎng)度進(jìn)行，而在低溫條件下日照長(zhǎng)度相應(yīng)加長(zhǎng)。李世一[11]認(rèn)為，草莓在10～20℃、每天10h光照的條件下，經(jīng)過(guò)13d花芽便能形成。而周清桂[12]則認(rèn)為，日平均溫度為20℃以下、旬平均溫度在19℃、日照長(zhǎng)度11h以下是秋季草莓花芽分化的條件。張志宏等[13]研究表明，在溫度17℃、日照長(zhǎng)度10h條件下能誘導(dǎo)草莓提早進(jìn)入花芽分化，并認(rèn)為草莓提前從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)的一個(gè)有效措施是15d以上的短周期和低溫處理。

2 內(nèi)源物質(zhì)

2.1 激素

植物的許多生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程都是有內(nèi)源激素的信號(hào)傳導(dǎo)調(diào)控的，激素在花的形態(tài)建成中起關(guān)鍵作用[14]。在草莓研究中，GA可能是研究最多的激素。Lthom psom等最早報(bào)道了GA噴布于Talisman草莓抑制草莓開(kāi)花。Guttridge和Anderson（1976）發(fā)現(xiàn)，外施GA濃度越高，草莓的莖和葉柄越長(zhǎng)，產(chǎn)生越多的匍匐莖，而抑制成花的效應(yīng)也越大。不同時(shí)期的赤霉素處理引起的生理反應(yīng)可能不同，如草莓成花延遲、成花逆轉(zhuǎn)、花器官分化加速等。侯智霞等[15]對(duì)草莓植株外施GA誘導(dǎo)成花，并且讓草莓處于不適宜生長(zhǎng)的光照條件，使部分莖尖分生組織發(fā)生了成花逆轉(zhuǎn)，返回營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)；而處理形成花芽的植株，則莖尖、花芽狹長(zhǎng)，側(cè)花芽發(fā)生量少，但花器官形成進(jìn)程明顯較快。

長(zhǎng)日照對(duì)短日研究發(fā)現(xiàn)，草莓營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的影響與外施GA相似。盧俊霞等[16]在‘紅鶴’和‘福田’花芽分化前期，用25～50mg/LGA噴布，‘紅鶴’的花芽分化能提前10d，‘福田’能提前5～7d。在花芽分化剛開(kāi)始時(shí)，用50mg/LGA3噴布，‘福田’提前1周開(kāi)花；如果提前處理這種情況不會(huì)出現(xiàn)；而花芽分化后處理會(huì)產(chǎn)生畸形果等現(xiàn)象等。

除GA外，其他激素如CTK、ABA、乙烯和多胺都參與了草莓的成花。Eshghi and Tafazoli（2007）等研究表明，在誘導(dǎo)條件（短日照、低溫）和非誘導(dǎo)條件（長(zhǎng)日照、高溫）下，Kordestan草莓中細(xì)胞分裂素含量的變化差異較大。關(guān)于草莓花芽分化受外施ABA影響的報(bào)道差異較大。有人研究發(fā)現(xiàn)，短日照品種在外施ABA和長(zhǎng)日照的處理開(kāi)花提前，但匍匐莖數(shù)量下降和葉柄長(zhǎng)度縮短。而Kender等卻得出相反的結(jié)果，他認(rèn)為草莓花芽分化與ABA關(guān)系不大。在花芽誘導(dǎo)期間對(duì)短日照品種外施乙烯能增加果數(shù)。同樣，Cain等（1983）也證明日中性品種在外施乙烯的情況下能夠增加的果數(shù)，他們都認(rèn)為乙烯的作用主要促進(jìn)新莖分枝，從而增加果數(shù)。草莓的成花與多胺也有一定的關(guān)系。在草莓花芽誘導(dǎo)期間和開(kāi)花前有人在短日照品種的生長(zhǎng)點(diǎn)中發(fā)現(xiàn)亞精胺、精胺和腐胺。施用腐胺抑制劑（DFMO）處理植株可以抑制多胺的合成，同時(shí)也抑制成花；外施腐胺又重新恢復(fù)了花芽分化。

2.2 礦質(zhì)元素

草莓植株體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀況與花芽分化也有一定的關(guān)系。草莓的花芽分化主要取決于植株體內(nèi)的碳水化合物與氮素的含量，即碳氮比。當(dāng)?shù)卦谥仓牦w內(nèi)過(guò)多積累時(shí)，碳水化合物與氮便會(huì)形成氨基酸，使得植株體內(nèi)的碳水化合物比例下降，從而草莓花芽分化受到影響?；ㄑ康姆只瘯?huì)因氮素過(guò)多而延緩，如果植株體內(nèi)氮素含量較低，植株會(huì)提前進(jìn)行花芽分化。鄧明琴等[17]發(fā)現(xiàn)，草莓葉柄汁液中當(dāng)硝態(tài)氮的濃度約為0.03%時(shí)，草莓的花芽分化能順利進(jìn)行；硝態(tài)氮的濃度高于0.03%時(shí)，草莓的花芽分化會(huì)推遲；當(dāng)硝態(tài)氮濃度為0.05%～0.10%，花芽分化推遲，產(chǎn)量降低。羅充等[18]研究發(fā)現(xiàn)，‘寶交早生’草莓花芽分化前后，草莓植株體內(nèi)的Ca2+和CaM的含量有變化的同時(shí)，葉片中碳水化合物和蛋白質(zhì)含量也發(fā)生了較大的變化?？赡苁遣葺幕ㄑ糠只cCa2+和CaM有關(guān)系，鈣離子能夠提高植株對(duì)低溫和短日照的敏感性，從而成花提前；而草莓對(duì)溫度和光照的敏感性由于鈣調(diào)素拮抗劑TFP和鈣離子專一螯合劑EGTA處理，則可部分降低或完全抑制，從而使草莓的花芽分化延長(zhǎng)或抑制。

[1]Taylor D R.The physiology of flowering in strawberry[J].Acta Hort，1966，567：245-252.

[2]嚴(yán)繼發(fā).草莓對(duì)環(huán)境條件的要求[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2005（1）：17.

[3]樊植仁，王喻，秀麗等.日光溫室溫度對(duì)草莓產(chǎn)量的影響研究[J].北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1994，9（1）：28-32.

[4]葉少平，福永惠.草莓薄層水耕栽培低液溫低濃度、遮光對(duì)腋花芽分化影響的初步研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，16（3）：328-332.

[5]Manakasem Y，Goodwin P B.Responses of dayneutral and Junebearing strawberries to temperature and day length[J].Japan.Soc.Hort.Sci，2001，76（5）：629-635.

[6]Greve E W.The effect of shortening the length of day on flower bud differentiation and on chemical composition of strawberry plants grown during the normal growing season[J].Proc.Amer.Soc.Hort.Sci，1936（34）：368-371.

[7]張小紅，霍書新，李艷麗.短日照處理對(duì)草莓花芽分化的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（9）：3 622-3 623.

[8]普正明，王華君，謝偉峰.光照對(duì)草莓花芽分化影響的初探[J].上海農(nóng)業(yè)科技，2004（4）：73.

[9]Heide O.Photoperiod and temperature interactions in growth and flowering of strawberry[J].Physiol Plant，1977，40：21-26.

[10]Heide O，S?nsteby A.Interactions of temperature and photoperiod in the control of flowering of latitudinal and altitudinal populations of wild strawberry（Fragaria vesca）[J].Physiol Plant，2007，130：280-289.

[11]李世一.草莓花芽分化規(guī)律的初步研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1983，6（2）：17-23.

[12]周清桂.草莓花芽分化研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1990，2（12）：31-36.

[13]張志宏，孫乃波，高秀巖，等.草莓花芽分化特性及提早花芽分化措施的研究[J].中國(guó)果樹(shù)，2007（6）：22-24.

[14]高英，張志宏.激素調(diào)控果樹(shù)花芽分化的研究進(jìn)展[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2009，27（2）：141-146.

[15]侯智霞，黃衛(wèi)東，孔維府.赤霉素處理影響草莓成花的學(xué)研究[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)通報(bào)，2004，20（3）：26-29.

[16]盧俊霞，劉耀璽.赤霉素（GA）對(duì)草莓栽培的影響[J].北方園藝，2000（2）：56.

[17]鄧明琴，雷家軍.中國(guó)果樹(shù)志，草莓卷[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2005.

[18]羅充，彭抒昂，馬湘濤.Ca2+-CaM信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)與草莓花芽分化[J].西南園藝，2001，29（1）：3-5.