蘇曼琳 ，馬履一 ，段 劼 ，吳 尚，蘇淑釵 ，敖 妍

（1.北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083；2.國家能源非糧生物質(zhì)原料研發(fā)中心，北京 100083）

文冠果葉碳氮含量對人為拉枝干擾的響應(yīng)機制

蘇曼琳1,2，馬履一1,2，段 劼2，吳 尚1,2，蘇淑釵1,2，敖 妍1,2

（1.北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083；2.國家能源非糧生物質(zhì)原料研發(fā)中心，北京 100083）

碳氮含量與花芽分化有密切的關(guān)系，枝條著生角度影響了碳氮含量在葉片中的分布，進而影響了花芽分化。為了提出有利于花芽分化的枝條著生角度，對文冠果樣樹的枝條分別進行了45 °、60 °、90 °角度的拉枝處理，不拉枝為對照，分析拉枝后葉片的可溶性糖含量、淀粉含量、氮含量和碳氮比。結(jié)果表明：拉枝角度為60 °和90 °枝條的葉片可溶性糖、淀粉含量和碳氮比都顯著高于30 °和45 °枝條（p＜0.05），氮含量則相反（p＜0.05）。但是30 °和45 °之間，60 °和90 °之間沒有顯著差異（p＞0.05）。綜合分析碳氮含量、成花結(jié)果和枝條受損等情況后，選擇60 °為文冠果的最佳拉枝角度。

拉枝；碳氮；文冠果；花芽分化

在全球能源危機的背景下，各國開始尋找新能源，而來源廣泛、應(yīng)用方便、少污染的生物能源受到廣泛關(guān)注[1-3]。全球的能源發(fā)展趨勢也逐步由多元化結(jié)構(gòu)向可再生能源轉(zhuǎn)化，逐步替代化石燃料[4]。生物質(zhì)能源是重要的可再生能源，是繼化石能源煤、石油和天然氣之后的第4位能源[5]。生物質(zhì)能極有可能成為未來可持續(xù)能源系統(tǒng)的組成部分[6]。

文冠果Xanthoceras sorbifolia Bunge屬無患子科，文冠果屬，原產(chǎn)我國，主要分布在遼寧、內(nèi)蒙古、山西、陜西、甘肅一帶[7-8]。具有可栽培的面積大、抗旱性強、含油量高、果實采收容易等特點，被國家林業(yè)局列為中國7個重點生物質(zhì)能源發(fā)展樹種，是我國北方地區(qū)主要的生物質(zhì)能源樹種。此外，文冠果具有荒山綠化、水土保持、防風(fēng)固沙和觀賞等諸多生態(tài)功能[9-10]。

由于文冠果存在成花而不成果的現(xiàn)象，使得果實產(chǎn)量非常低，嚴重阻礙了它的應(yīng)用和發(fā)展。有研究表明，果樹的花芽分化既與營養(yǎng)水平有關(guān)，也受激素的控制[14]。碳水化合物的積累有利于花芽分化，是花芽分化的結(jié)果物質(zhì)和能量物質(zhì)[15-17]?？扇苄蕴强梢詾榛ㄑ糠只峁I養(yǎng)，在花芽分化中可以直接被利用，淀粉是能量物質(zhì)，雖然其本身沒有活性，但是花芽分化過程中可以分解成糖，供花芽分化利用[18-20]。氮是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、酶類和核酸的組成部分，氮素尤其是花和花序生長發(fā)育必需的，是根系從土壤中吸收最多的礦質(zhì)元素之一[23]。而拉枝會影響碳水化合物和氮的分配，進而影響花芽分化水平。修剪和拉枝是調(diào)節(jié)樹體枝組結(jié)構(gòu)及促進果樹生殖生長的主要措施。有學(xué)者認為，對于促進成花結(jié)果，拉枝比修剪更為有效[11-12]。修剪研究十分豐富的蘋果已經(jīng)被證明，拉枝是促進成花結(jié)果最為有效的手段[13]。但是，國內(nèi)外對文冠果整形修剪方面的研究較少，采用疏枝或回縮，剪去下垂枝、病蟲枝等結(jié)論都較為籠統(tǒng)[21-23]。鑒于國內(nèi)外對文冠果修剪的研究主要集中在修剪反應(yīng)的生物學(xué)特征上，從機理上對文冠果整形修剪效果的研究目前還沒有。因此，本研究企圖通過對文冠果進行不同角度的拉枝處理，研究葉片的可溶性糖、淀粉、氮的含量以及碳氮比的動態(tài)變化及其與花芽分化的關(guān)系，對拉枝的作用進行量化研究，為文冠果整形修剪技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗地位于我國文冠果栽培和研究歷史最悠久的內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市的阿魯科爾沁旗（43°21 ′43 ″～ 45°24′20″N，119°02′15″～ 121°01′E）。該地區(qū)年均氣溫5.5 ℃，年日照時數(shù)2 760～3 030 h，年日照率 68%，極端最高氣溫40.6 ℃，極端最低氣溫-32.7 ℃，年平均積溫2 900～3 400 ℃，是典型的大陸型氣候。年均降水量300～400 mm，夏季降水集中，濕潤度為0.32，冬春以西風(fēng)、西北風(fēng)為主，夏秋以南風(fēng)、東南風(fēng)為主，年可利用的風(fēng)能176 d。土壤有機質(zhì)平均含量為2.9%，無霜期95～ 140 d。

試驗對象為2010年實生苗栽植的文冠果樹，整地方式為水平帶狀，林木采取均勻栽植模式，林下有稀疏草本植物，株距為2 m×2 m，2014年3月林分平均胸徑9.6 cm，平均樹高1.61 m，平均冠幅1.59 m（南北方向）。

1.2 試驗方法

2014年3月（文冠果休眠期），選取生長勢、負載量一致的文冠果樹30株，將長勢、生長方向、角度（30°）一致的一年生枝條側(cè)拉成45°、60°、90°，為一組，不拉枝為對照，即對照為30°。每株樹均處理8組。拉枝3個月后，文冠果葉片完全展開，分別于6月15日、7月1日、7月15日、8月1日、8月15日、9月1日、9月15日、10月1日采樣，共8次。每處理每個角度每次采枝條頂部2～3個葉片，放入冰盒帶回實驗室用去離子水沖洗3次。沖洗干凈后，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，待測定可溶性糖、淀粉和氮含量。

1.3 項目測定

可溶性含量糖采用蒽酮比色法測定；淀粉含量采用高氯酸水解后，蒽酮比色法測定[24]；氮含量采用凱氏定氮儀測定[25]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用spss18.0軟件對氮含量、可溶性糖含量、淀粉含量、碳氮比等數(shù)據(jù)進行One-way ANOVA分析，主要影響因子設(shè)為：拉枝角度（4個水平）。因素不同水平間差異顯著性采用Duncan檢驗（檢驗水平為p＜0.05）。分析前，數(shù)據(jù)經(jīng)Levene檢驗滿足方差齊性等方差分析的前提條件。采用Excel 2010 軟件進行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同拉枝角度氮含量變化

由圖1可知，總體來看，隨著時間進展，各拉枝角度的枝條上的葉片氮含量呈遞減的趨勢。6月15日～8月1日，各拉枝角度枝條上葉片的氮含量下降急速，而在8月1日以后下降較為平緩，10月1日，拉枝60°枝條葉片氮含量最低，為0.91 g/kg，其他日期各拉枝角度枝條上葉片的氮含量均是30°＞ 45°＞ 60°＞ 90°。6月份 60°和 90°拉枝枝條的葉片氮含量均亦顯著低于30°枝條葉片（p＜0.05），90°拉枝枝條含量最低，為2.30 kg/g，但60°和90°之間沒有顯著差異（p＞0.05）。7月份，同6月份，也是拉枝90°枝條葉片氮含量最低，分別為1.92、1.42 kg/g，與60°無顯著差異，但是均極顯著小于30°和45°枝條葉片氮含量（p＜0.01）。8月份，拉枝90°枝條葉片氮含量最低，為1.21、1.11 g/kg，與60°枝條無顯著差異（p＞0.05），但是均顯著低于30°枝條葉片氮含量（p＜0.05）。9月份和10月份，4個拉枝處理的枝條葉片氮含量之間均沒有顯著差異（p＞0.05）?？傊?，隨著拉枝角度的增大，葉片氮含量逐漸減少，60°和90°之間均無顯著差異（p＞0.05）。

圖1 文冠果葉片氮含量變化Fig. 1 Change of nitrogen content in Xanthoceras sorbifolia Bunge leaves

2.2 不同拉枝角度可溶性糖含量變化

由圖2可知，隨時間的推移，不同拉枝角度可溶性糖含量變化呈現(xiàn)出兩方面的規(guī)律，一方面，各個拉枝角度枝條上的葉片可溶性糖含量變化趨勢一致，均呈現(xiàn)遞減趨勢，6月15日—7月15日各拉枝角度的葉片可溶性糖含量下降急速，而在7月15日以后，各拉枝角度的葉片可溶性糖含量下降平緩。另一方面，6月15日、7月1日、7月15日、8月1日、9月1日60°枝條葉片可溶性糖含量最高，分別為19.35%、16.00%、13.15%、13.05%、9.73%； 9月15日、10月1日90°枝條葉片可溶性糖含量最高，達到9.57%、9.04%。拉枝60°枝條與90°枝條可溶性糖含量無顯著差異（p＞0.05），并極顯著高于30°和45°（p＜0.01）。因此說，隨著拉枝角度的增大，葉片可溶性糖含量逐漸增大，但是60°和90°之間無顯著差異（p＞0.05）。

圖2 文冠果葉片可溶性糖含量變化Fig. 2 Change of soluble sugar content in Xanthoceras sorbifolia Bunge leaves

2.3 不同拉枝角度淀粉含量的動態(tài)變化

由圖3可知，不同拉枝角度葉片上的淀粉含量在6月15日—7月15日呈遞增趨勢，7月15日以后呈遞減趨勢，并且7月15日—8月15日下降急速，而8月15日以后下降較為平緩。6月份和7月份，拉枝90°枝條葉片淀粉含量最高，達到2.47%（6月15日）、2.74%（7月1日）、3.26%（7月15日），和60°枝條無顯著差異（p＞0.05），并均顯著高于30°和45°枝條葉片淀粉含量（p＜0.05）。8月份，30°枝條葉片淀粉含量最低，為1.45%、1.32%，顯著低于60°和90°枝條葉片淀粉含量（p＜0.05）。9月份和10月份，各拉枝處理枝條葉片淀粉含量之間均無顯著差異（p＞0.05）。總之，隨著拉枝角度的增大，葉片淀粉含量逐漸增大，但是60°和90°之間沒有顯著差異（p＞0.05）。

圖3 文冠果葉片淀粉含量變化Fig. 3 Change of starch content in Xanthoceras sorbifolia Bunge leaves

2.4 各拉枝角度碳氮比的動態(tài)變化

由圖4可知，8月1日之前，各拉枝角度的枝條上碳氮比呈上升趨勢，而8月1日之后，呈平緩下降的趨勢，9月1日和10月1日，拉枝60°的枝條葉片的碳氮比最高，達到8.87、9.91，其余日期均，拉枝90°的枝條葉片碳氮比最高。6月份、7月份和8月份，拉枝90°枝條葉片碳氮比最大，達到8.08、8.38、9.41、10.60、9.80，與 60°沒有顯著差異（p＞0.05），7月15日取樣除外（90°顯著高于60°），并均極顯著高于30°和45°枝條葉片碳氮比（p＜0.01）。9月份和10月份，拉枝60°和90°之間葉片碳氮比均無顯著差異（p＞0.05），但均顯著低于30°和45°枝條葉片碳氮比（p＜0.01）?？傊?，隨著拉枝角度的增大，葉片碳氮比逐漸增大，并且除了一次取樣之外，60°和90°枝條葉片碳氮比均無顯著差異（p＞0.05）。

3 結(jié)論與討論

目前我國文冠果由于疏于管理，大多為頂端結(jié)果，側(cè)芽幾乎不能結(jié)果，頂端優(yōu)勢非常明顯，“大小年”現(xiàn)象也非常突出，因此提高花芽分化的質(zhì)量具有重要的意義。為了獲得穩(wěn)產(chǎn)，控制樹體生長過旺，消除枝條頂端優(yōu)勢是一種常見和重要的技術(shù)措施。而通過拉枝處理，可以延緩樹勢，改善樹體營養(yǎng)分配[26]。

3.1 不同拉枝角度對可溶性糖和淀粉含量的影響

不同拉枝角度處理后，拉枝角度越小，頂端優(yōu)勢越明顯，大多數(shù)時期都是60°和90°枝條的葉片可溶性含量和淀粉含量顯著大于30°和45°，說明拉枝角度增大，有利于碳素的積累，為花芽分化提供營養(yǎng)。這可能是因為開張角度增大后削弱了頂端優(yōu)勢，從而削弱了枝條的營養(yǎng)生長，減少了光合產(chǎn)物的外運，開張角度較小的枝條更易形成旺長，代謝較旺，呼吸作用增強，有機物消耗大，碳素的積累就低。也有可能是大角度損傷了枝條基部，影響了光合產(chǎn)物外運，增加了葉片自身的碳素積累。這與其他學(xué)者的研究結(jié)果是一致的[20,27]。

圖4 文冠果葉片碳氮比變化Fig. 4 Change of C/N in Xanthoceras sorbifolia Bunge leaves

3.2 不同拉枝角度對氮含量的影響

氮素運輸與碳素不同，由根系吸收向上運輸，并且氮素的分配方向受生長中心和蒸騰作用的影響[28-30]。葉片中氮含量的高低更能反映植株的真實營養(yǎng)狀況[31]。不同拉枝角度處理后，大多數(shù)時期都是30°和45°枝條葉片的氮含量顯著大于60°和90°，說明拉枝角度的增大不利于氮素的積累。這可能是因為小的開張角度的枝條由于生長旺盛，形成新的生長中心，蒸騰作用強，氮素在競爭上處于優(yōu)勢，氮素得到積累。大開張角度的枝條由于生長不旺，蒸騰作用弱，氮素在競爭上處于劣勢，而且，枝條開張角度增大后，極性生長削弱，地上部分碳水化合物向根系運輸減少，氮素向地上部分運輸量也減少，相互減弱可以使樹勢緩和[32]。本試驗結(jié)論與之前其他學(xué)者研究結(jié)果相似[33-36]。

3.3 不同拉枝角度對碳氮比的影響

單獨的碳素含量和氮素含量都不是決定花芽分化的決定因素，碳氮比才是影響花芽分化的關(guān)鍵[37]。大多數(shù)時期60°和90°碳氮比都顯著大于30°和45°，說明拉枝角度的增大有利于碳氮比的增大。

3.4 實際應(yīng)用

本試驗證明，拉枝角度越大，葉片可溶性糖含量、淀粉含量和碳氮比都有所增加，氮含量有所減少，但是60°和90°之間并無顯著差異。通過實際試驗發(fā)現(xiàn)，文冠果枝條在拉枝90°時，木質(zhì)部容易受損，枝條也易老化，不利于長期發(fā)展。鑒于以上結(jié)論，可確定文冠果的最佳拉枝角度是60°，這樣的角度可較好地改善光照通風(fēng)條件，創(chuàng)造多碳少氮的環(huán)境，也不會造成樹體早衰，更加有利于促進花芽形成，為實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。

[1] 紀占武, 鄭文范. 關(guān)于發(fā)展生物能源化解能源危機的思考[J].東北大學(xué)學(xué)報: 社會科學(xué)版, 2009, 11(6): 490-495.

[2] 范輝華, 張?zhí)煊? 姚湘明, 等. 高產(chǎn)油脂無患子優(yōu)樹的選擇[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2014, 34(5): 4-8.

[3] 郭倫發(fā), 王新桂, 江新能, 等. 廣西主要木本油料植物生態(tài)經(jīng)濟綜合評價[J]. 經(jīng)濟林研究, 2014, 32(3): 81-86.

[4] Klepeis N E, Nelson W C, Ott W R, et al. The National Human Activity Pattern Survey (NHAPS): a resource for assessing exposure to environmental pollutants[J]. Journal of exposure analysis and environmental epidemiology, 2001, 11(3):231-252.

[5] Li H, Zhang Z, Lin S, et al. Research advances in the study of Pistacia chinensis Bunge, a superior tree species for biomass energy[J]. Forestry Studies in China, 2007, 9(2): 164-168.

[6] Hoogwijk M, Faaij A, van den Broek R, et al. Exploration of the ranges of the global potential of biomass for energy[J]. Biomass and bioenergy, 2003, 25(2): 119-133.

[7] 黃維志.荒山綠化的好樹種—文冠果[J]。甘肅林業(yè),2004(1): 35-35.

[8] 楊東霞. 文冠果產(chǎn)業(yè)開發(fā)初探[J]. 內(nèi)蒙古林業(yè), 2012(1):34-34.

[9] 康永祥, 康博文, 劉建軍, 等. 陜北黃土高原文冠果群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2010 (16):4328-4339.

[10] 范明浩.北方優(yōu)良生物質(zhì)能源樹種文冠果[J]. 內(nèi)蒙古林業(yè),2007(12): 019.

[11] Goldschmidt-Reischel E. Regulating trees of apple and pear by pruning and bending[J]. Swedish Journal of Agricultural Research (Sweden), 1997.

[12] Goldschmidt-Reischel E. Regulating trees of apple and pear by pruning and bending[J]. Swedish Journal of Agricultural Research (Sweden), 1997.

[13] Costes E, Lauri P E, Regnard J L. Analyzing fruit tree architecture: implications for tree management and fruit production[J]. Horticultural Reviews, 2006(32): 1-61.

[14] 陳 清, 周 純, 周學(xué)明. 蘋果花芽分化的激素調(diào)節(jié)機理研究及控制技術(shù)應(yīng)用效果[J]. 山西果樹, 2006 (3): 38-39.

[15] Faust M. Physiology of temperate zone fruit trees[M]. John Wiley & Sons, Inc., 1989.

[16] Greenberg J, Goldschmidt E E, Goren R. Potential and limitations of the use of paclobutrazol in citrus orchards in Israel[C]//VII International Symposium on Plant Growth Regulators in Fruit Production 329. 1992: 58-61.

[17] 余拱鑫. 拉枝角度對蘋果短枝頂芽碳氮和內(nèi)源激素含量的影響[D]. 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2012.

[18] 梁朗瑪, 曾 輝, 杜麗清, 等. HPLC 測定澳洲堅果枝葉的糖類[J]. 廣西熱帶農(nóng)業(yè),2007 (2): 4-6.

[19] Menzel C M, Carseldine M L, Simpson D R. effect of fruiting status on nutrient composition of litchi (Litchi chinensis Sonn.) during the flowering and fruiting season[J]. Journal of horticultural science, 1988.

[20] 孫乃波, 張志宏. 草莓花芽分化過程中葉片碳水化合物和蛋白質(zhì)含量的變化[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006, 34(11): 2328-2329.

[21] 朝克吐. 淺談文冠果整形修剪技術(shù)要點[J]. 內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)查設(shè)計, 2013 (5): 48-48.

[22] 慎學(xué)根, 張德輝. 文冠果增產(chǎn)技術(shù)的研究[J]. 中國科技博覽,2009 (09X): 103-103.

[23] 蔡 龍. 文冠果栽培及修剪技術(shù)探討[D]. 北京林業(yè)大學(xué)，2013.

[24] 高俊鳳.植物生理學(xué)實驗技術(shù)[M].西安:世界圖書出版社,2000: 145-148.

[25] 鮑士旦.土壤理化分析（第三版）[M].北京;中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000: 264-271.

[26] 楊 勇. 拉枝角度對蘋果芽, 葉 C, N 及內(nèi)源激素的影響 [D].2010.

[27] 張殿高. 蘋果樹剪枝圖解[M].沈陽:遼寧科學(xué)技術(shù)出版社,1995, 6.

[28] Bi G, Scagel C F, Fuchigami L H. Effects of spring soil nitrogen application on nitrogen remobilization, uptake, and partitioning for new growth in almond nursery plants[J]. Journal of horticultural science & biotechnology, 2004, 79(3): 431-436

[29] Moing A, Lafargue B, Lespinasse J M, et al. Carbon and nitrogen reserves in prune tree shoots: effect of training system[J].Scientia horticulturae, 1994, 57(1): 99-110.

[30] Millard P, Proe M F. Storage and internal cycling of nitrogen in relation to seasonal growth of Sitka spruce[J]. Tree physiology,1992, 10(1): 33-43.

[31] 彭福田, 姜遠茂. 不同產(chǎn)量水平蘋果園氮磷鉀營養(yǎng)特點研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006, 39(2): 361-367.

[32] 楊洪強，束懷瑞. 蘋果根系研究[M].北京：科學(xué)科學(xué)出版社，2007:52-53.

[33] Han H H, Coutand C, Cochard H, et al. Effects of shoot bending on lateral fate and hydraulics: invariant and changing traits across five apple genotypes[J]. Journal of experimental botany,2007, 58(13): 3537-3547.

[34] Scandellari F, Tonon G, Thalheimer M, et al. Assessing nitrogen fluxes from roots to soil associated to rhizodeposition by apple(Malus domestica) trees[J]. Trees, 2007, 21(5): 499-505.

[35] Glover J D, Reganold J P, Andrews P K. Systematic method for rating soil quality of conventional, organic, and integrated apple orchards in Washington State[J]. Agriculture, ecosystems &environment, 2000, 80(1): 29-45.

[36] 李美美, 馬華冰, 宋新英, 等. 不同修剪措施對成齡‘綠嶺’核桃抗腐爛病能力及樹勢的影響[J]. 經(jīng)濟林研究, 2014,32(3): 61-67.

[37] 余拱鑫, 韓明玉, 張滿讓, 等. 不同拉枝角度對 ‘嘎啦’蘋果頂芽及葉片碳氮含量的影響[J]. 北方園藝, 2012(15):9-12.

Response mechanism of human disturbance to the content of carbon and nitrogen in the leaves of Xanthoceras sorbifolia Bunge

SU Man-lin1,2, MA Lv-yi1,2, DUAN Jie2, WU Shang1,2, SU Su-chai1,2, AO Yan1,2
（1. Key Laboratory of Silviculture and Conversation, Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;2. National Energy R&D Center for Non-food Biomass, Beijing 100083, China）

There is close relationship between the content of carbon, nitrogen and flower bud differentiation, the angle of branch influences the content of C,N in leaves and then has effect on lower bud differentiation. The effects of bending branch(30°,45°,60°,90°)on the changes of the content of soluble sugar, starch, the nitrogen in leaves of Xanthoceras sorbifolia Bunge were studied. The result showed that the contents of soluble sugar, starch and C/N of branches angle of 60°and 90°were significantly higher than those of 30°and 45°（p＜0.05）,but the contents of nitrogen were the opposite. There was no significant difference between 60°and90°,30°and45°（p ＞0.05）. Considering the circumstance of flowering and fruiting and branches damaged, 60° is the best angle for Xanthoceras sorbifolia Bunge.

branch bending; carbon and nitrogen; Xanthoceras sorbifolia Bunge; bud differentiation

S759.3+3

A

1673-923X(2016)08-0027-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.08.006

2015-10-22

國家國際科技合作專項項目“高能效先進生物質(zhì)原料林可持續(xù)經(jīng)營技術(shù)合作研究”（2014DFA31140）

蘇曼琳，碩士研究生

馬履一，教授；E-mail：maluyi@bjfu.edu.cn

蘇曼琳，馬履一，段 劼，等. 文冠果葉碳氮含量對人為拉枝干擾的響應(yīng)機制 [J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2016, 36(8):27-32.

[本文編校：文鳳鳴]