彭穎姝，李鐵華，文仕知，何功秀，黃石嘉

（中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

不同沙藏處理對(duì)青岡櫟種子萌發(fā)的影響

彭穎姝，李鐵華，文仕知，何功秀，黃石嘉

（中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

以青岡櫟種子為研究對(duì)象，研究種皮對(duì)種子吸水性和透氣性的影響，不同沙藏方式對(duì)種子透氣性的改善以及不同溫度對(duì)種子萌發(fā)的影響。研究結(jié)果顯示，去皮后的青岡櫟種子發(fā)芽率高于完整種子，去皮種子的發(fā)芽率高達(dá)88.33%，而完整種子的發(fā)芽率只有46.67 %。青岡櫟種子具有一定的透水性，去皮和完整種子的吸水量相差很小，說(shuō)明種皮對(duì)種子吸水沒(méi)有阻礙作用。青岡櫟種子的透氣性不強(qiáng)，經(jīng)過(guò)沙藏儲(chǔ)存后的種子透氣性有所增強(qiáng)，低溫沙藏后的種子透氣性優(yōu)于常溫沙藏的種子。低溫沙藏后的種子發(fā)芽率高于常溫沙藏的種子，因此青岡櫟種子更適合采用低溫沙藏的方式儲(chǔ)存。在25 ℃環(huán)境下，青岡櫟種子的發(fā)芽率最高。

青岡櫟；溫度；發(fā)芽率；沙藏方式；種子

青岡櫟是中亞熱帶常綠闊葉林中分布最廣泛的樹種之一[1]，是湖南、江西、福建等亞熱帶地區(qū)優(yōu)良的鄉(xiāng)土闊葉珍貴用材樹種，其木材稱為鐵椆，材質(zhì)堅(jiān)重，強(qiáng)度大，耐久性好，是家具、地板及其它工藝品的優(yōu)良用材。青岡櫟樹干高大端直，樹冠濃密，四季常綠，根系深且分布廣，固土能力強(qiáng)，常被選為水土保持林的主要構(gòu)成樹種，也可作庭院綠化樹種。選擇青岡櫟造林，將對(duì)森林健康經(jīng)營(yíng)起到重要的促進(jìn)作用。

目前，對(duì)青岡櫟種子的研究主要有溫度和土壤含水量對(duì)種子萌發(fā)的影響[2]，溫度和光照對(duì)種子萌發(fā)的影響[3]，不同處理對(duì)青岡櫟種子發(fā)芽的影響[4]，青岡櫟種子萌發(fā)的生理生態(tài)學(xué)研究[5]，濕藏與干藏青岡櫟種子的生理生化指標(biāo)含量及發(fā)芽率[6]。但是，關(guān)于不同溫度沙藏儲(chǔ)存種子后對(duì)種子萌發(fā)的影響的研究還比較少。種子發(fā)芽率和發(fā)芽快慢是判別種子質(zhì)量和對(duì)種子分級(jí)的主要指標(biāo)，對(duì)種子貯藏、確定播種量及苗木繁育都有重要的意義。因此本實(shí)驗(yàn)以青岡櫟種子為研究對(duì)象，系統(tǒng)地研究了種皮對(duì)青岡櫟種子萌發(fā)的影響，種子分別在低溫沙藏儲(chǔ)存和常溫沙藏儲(chǔ)存后對(duì)發(fā)芽率的影響，以及在不同溫度條件下種子的發(fā)芽率。這些研究為提高青岡櫟種子的發(fā)芽率和苗木繁育提供了理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料和方法

1.1 材 料

實(shí)驗(yàn)種子于2014年11月份采自湖南省平江縣蘆頭林場(chǎng)。種子采回來(lái)后用清水反復(fù)沖洗，再采用水浮法處理種子，拋棄漂浮在水面上的種子，挑選出完整、健康的種子。陰涼通風(fēng)的環(huán)境下，將種子自然干燥一天，少量種子用于未貯藏前試驗(yàn)，然后將其它的種子根據(jù)實(shí)驗(yàn)要求，采用濕沙層積儲(chǔ)藏種子，保證種子與沙的比例為1:3，將種子分別放在4 ℃低溫沙藏和常溫沙藏下儲(chǔ)存，間隔一定時(shí)期，定期抽取部分種子進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 方 法

1.2.1 種皮對(duì)種子萌發(fā)的影響

采用四分法挑選青岡櫟種子，挑選60顆種子后去種皮，均等分為（A1，A2，A3）3組。然后再挑選60顆完整、飽滿種子，均等分為（B1，B2，B3）3組。將種子全部洗凈后放入墊有紗布和單層濾紙的培養(yǎng)皿中，并加少量水浸濕濾紙，為種子萌發(fā)提供較為濕潤(rùn)的環(huán)境。試驗(yàn)在HP 250 GS人工氣候箱中進(jìn)行，在25 ℃實(shí)驗(yàn)溫度下測(cè)試發(fā)芽率。以胚根長(zhǎng)5 mm為種子萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，每天上午9點(diǎn)統(tǒng)計(jì)一次萌發(fā)的種子數(shù)，并適當(dāng)給種子補(bǔ)充水分，若15 d內(nèi)無(wú)種子萌發(fā)時(shí)則結(jié)束試驗(yàn)。

1.2.2 種子的吸水性

分別將去皮青岡櫟種子和完整青岡櫟種子用流水洗凈后擦干表面水分各稱取30 g，并將種子完全置于盛滿水的容器中。每隔1 h取出種子，用濾紙吸干種子表面的水分，稱重后再將種子放回水中繼續(xù)吸水，直到兩次數(shù)據(jù)不再變化。然后再間隔2 h測(cè)一次數(shù)據(jù)，當(dāng)兩次數(shù)據(jù)不再變化再間隔5、12 h測(cè)一次數(shù)據(jù)，直到種子吸水?dāng)?shù)據(jù)不再變化。試驗(yàn)重復(fù)3次，記錄種子吸水后的重量算出種子的吸水量和吸水速率。

1.2.3 青岡櫟種子透氣性的測(cè)定

采用改良后的小籃子法測(cè)定青岡櫟種子的呼吸強(qiáng)度。用氫氧化鋇溶液吸收種子呼吸作用產(chǎn)生的二氧化碳，再用草酸溶液滴定氫氧化鋇溶液，通過(guò)計(jì)算樣品和空白兩者草酸消耗量的差值，便可計(jì)算出種子呼吸作用釋放的二氧化碳的量。

用移液管吸取10 mL濃度為0.05 mol/L氫氧化鋇的放入培養(yǎng)皿中，然后將培養(yǎng)皿放入呼吸室，放置隔板后放入50 g左右青岡櫟種子。封蓋測(cè)定1 h后，取出培養(yǎng)皿，加酚酞指示劑2滴，然后用1/44 mol/L草酸溶液進(jìn)行滴定實(shí)驗(yàn)。并且在相同的環(huán)境下使用同樣的方法作空白滴定。每組種子質(zhì)量約50 g，另取沸水殺死的種子做空白實(shí)驗(yàn)，按下列公式計(jì)算呼吸強(qiáng)度：

式（1）中：V0為煮死的種子所消耗草酸值；V1為發(fā)芽的種子所消耗的草酸值；N為草酸的摩爾濃度；W為樣品質(zhì)量（g）；h為測(cè)定時(shí)間（h）。

1.2.4 種子萌發(fā)溫度的測(cè)定

實(shí)驗(yàn)在HP 250 GS人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行，設(shè)置20、25、30、35 ℃4個(gè)溫度水平。每天固定時(shí)間記錄種子發(fā)芽情況，并適當(dāng)給種子補(bǔ)充水分，若15 d無(wú)種子萌發(fā)則結(jié)束試驗(yàn)。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)分析和作圖研究分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 去皮和完整青岡櫟種子吸水率

青岡櫟種子吸水率測(cè)定結(jié)果如圖1所示。從圖1中可以看到在前10 h種子去皮種子吸水速度較快，并迅速達(dá)到了7.31%，之后種子的吸水速度變慢，最后漸漸趨于平穩(wěn)。而完整青岡櫟種子吸水相對(duì)較平緩，前10 h的吸水率在4.64 %左右，最后去皮種子吸水率(9.23±0.21%) 略大于完整的種子(8.85±0.065%)，說(shuō)明種皮對(duì)青岡櫟種子吸水速率有一定的影響，但不影響總的吸水量。

圖1 青岡櫟種子吸水率變化Fig.1 Water absorption rate changes of Cyclobalanopsis glauca seed

呼吸作用是生物體細(xì)胞氧化分解有機(jī)物并產(chǎn)生能量的化學(xué)過(guò)程。新鮮采集的未沙藏種子，常溫沙藏和低溫沙藏30 d以及常溫沙藏和低溫沙藏90 d后種子的呼吸強(qiáng)度如圖2所示。由圖2可知，沙藏能顯著改善種皮的透性，增加呼吸強(qiáng)度，隨著沙藏時(shí)間延長(zhǎng)，呼吸強(qiáng)度逐漸增加。4 ℃沙藏后的種子呼吸強(qiáng)度大于常溫沙藏后的種子。沙藏90 d后，常溫沙藏的青岡櫟種子呼吸強(qiáng)度提高了2.11倍，4 ℃沙藏的青岡櫟種子呼吸強(qiáng)度提高了2.57倍。

圖2 不同處理下青岡櫟種子的呼吸強(qiáng)度Fig.2 Respiration rate of Cyclobalanopsis glauca seeds under different treatments

2.3 去皮種子和完整種子發(fā)芽率

2.3.1 去皮對(duì)種子萌發(fā)的影響

為了研究種子去皮后是否影響種子發(fā)芽。對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，分別取新鮮去皮的青岡櫟種子A1，A2，A3三組的平均值和新鮮完整種子B1，B2，B3三組的平均值，并采用符號(hào)檢驗(yàn)法進(jìn)行檢驗(yàn)。結(jié)果表明種子去皮后顯著影響種子發(fā)芽。

對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理后，在開始階段，去皮種子的發(fā)芽速度很快，15 d時(shí)，發(fā)芽率達(dá)到了55%左右，而完整種子發(fā)芽率僅為11.67%；到了30 d時(shí)，去皮種子發(fā)芽率達(dá)到80%，完整種子發(fā)芽率僅為33.33%；45 d完成發(fā)芽，最終去皮種子發(fā)芽率達(dá)88.33%，完整種子發(fā)芽率只有46.67%（見表1）?？梢娙テしN子的發(fā)芽速率和發(fā)芽率都要顯著高于完整種子，且去皮種子前期發(fā)芽速度快，30 d基本完成發(fā)芽。種子通常會(huì)間隔幾天發(fā)芽，說(shuō)明發(fā)芽是一個(gè)斷續(xù)、漸進(jìn)的過(guò)程。而去皮種子和完整種子最終的發(fā)芽率也反映了種皮在一定程度上阻礙了青岡櫟種子的萌發(fā)，表明種皮對(duì)青岡櫟種子發(fā)芽有重要影響。

表1 去皮種子與完整種子發(fā)芽率的比較Table 1 Comparison of germination rate of peeled seeds and unpeeled seeds

2.4 不同沙藏方式與不同溫度溫度對(duì)種子發(fā)芽率的影響

2.4.1 種子不同的沙藏方式和溫度對(duì)種子發(fā)芽的影響

為了分析沙藏方式和發(fā)芽溫度對(duì)種子發(fā)芽是否有影響，分別將在4 ℃沙藏和常溫沙藏下的種子在25、30、35 ℃進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，45 d發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束，統(tǒng)計(jì)3個(gè)實(shí)驗(yàn)組發(fā)芽率的平均值（如表2所示）。

表2 不同溫度和不同沙藏方式青岡櫟種子的發(fā)芽率Table 2 Germination rate of Cyclobalanopsis glauca seed with different temperatures and different sand-storage methods %

對(duì)表3數(shù)據(jù)進(jìn)行無(wú)重復(fù)雙因素方差分析，結(jié)果如下：

F臨界值F0.95(1,2)=18.51，F(xiàn)0.99(1,2)=98.50；F0.95(2,2)=19.00，F(xiàn)0.99(2,2)=99.00； 因 為，F(xiàn)0.95(1,2)=18.51＜ FA=22.09＜ F0.99(1,2)=98.50，F(xiàn)B=122.46＞F0.99(2,2)=99.00。通過(guò)數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)分析，溫度對(duì)種子發(fā)芽率影響極顯著，而沙藏方式對(duì)種子發(fā)芽率影響為顯著。

2.4.2 不同溫度和不同沙藏方式的種子發(fā)芽率

圖3 常溫沙藏青岡櫟種子在不同溫度下的發(fā)芽率Fig.3 The germination rate of Cyclobalanopsis glauca seeds with room temperature sand-storage at different temperatures

圖4 4 ℃沙藏青岡櫟種子在不同溫度下的發(fā)芽率Fig.4 The germination rate of Cyclobalanopsis glauca seeds with 4 ℃ sand-storage at different germination temperatures

為了進(jìn)一步研究種子沙藏方式和溫度對(duì)種子萌發(fā)的影響，對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理總結(jié)，如圖3和圖4所示：在不同溫度下和不同沙藏儲(chǔ)存方式下，青岡櫟種子萌發(fā)情況有顯著變化。在20、25、30、35 ℃環(huán)境下，從20 ℃升溫到25 ℃青岡櫟種子的發(fā)芽率升高較為迅速，并在25 ℃發(fā)芽率達(dá)到峰值；而在30 ℃環(huán)境中，青岡櫟發(fā)芽率有所下降，但發(fā)芽率率高于20 ℃條件下，隨著溫度上升到35 ℃，種子發(fā)芽率最低，萌發(fā)速度也最慢。這表明在低于25 ℃的條件下，溫度上升，有利于種子萌發(fā)，當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)25 ℃，青岡櫟發(fā)芽率開始下降。溫度過(guò)高不適合青岡櫟種子的萌發(fā)，與張德楠[2]和曾羅娟[5]的研究結(jié)果相似。本研究中，不同沙藏方式的青岡櫟種子適宜的萌發(fā)溫度均為25 ℃，這與王素娟的試驗(yàn)結(jié)果一致[3]。同時(shí)可以看出，經(jīng)過(guò)4 ℃低溫沙藏儲(chǔ)存后的種子發(fā)芽率明顯高于常溫沙藏后的種子發(fā)芽率，說(shuō)明種子低溫沙藏后種皮的透氣性增強(qiáng)以及內(nèi)部的生理代謝有利于萌發(fā)，提高發(fā)芽率。在本研究中，4 ℃低溫沙藏儲(chǔ)存后的青岡櫟種子在25 ℃環(huán)境下萌發(fā)率最高。

3 結(jié) 論

（1）研究發(fā)現(xiàn)，青岡櫟去皮種子發(fā)芽速度快，發(fā)芽率達(dá)到88.33%而完整種子發(fā)芽率為46.67%，說(shuō)明種皮對(duì)青岡櫟種子的萌發(fā)具有明顯的抑制作用。

（2）青岡櫟種子在水分充足的環(huán)境下具有一定的透水性，種子在前10 h的吸水速度較快，之后吸水速率漸漸趨于平穩(wěn)。完整種子與去皮種子的吸水均能達(dá)到飽和，去皮種子比完整種子更快達(dá)到吸水飽和，去皮種子和完整種子的吸水量相差較小，說(shuō)明種子休眠不是由于透水性不良造成的。

（3）沙藏儲(chǔ)存種子有利于提高種皮的透氣性，種子的呼吸強(qiáng)度隨沙藏儲(chǔ)存時(shí)間延長(zhǎng)而增加；低溫沙藏儲(chǔ)存的種子比常溫沙藏儲(chǔ)存種子呼吸強(qiáng)度更大，表明低溫更有利于增加種皮的透氣性。

（4）種子萌發(fā)伴隨活躍的代謝反應(yīng)，最適合青岡櫟發(fā)芽的溫度在25 ℃，在低溫（20℃）條件下，隨著溫度的升高青岡櫟萌發(fā)芽率升高，在高溫條件（30℃、35℃）下，青岡櫟種子萌發(fā)受阻。在25 ℃條件下，4 ℃沙藏后的種子和常溫沙藏后的種子發(fā)芽率均大于新鮮種子，且4 ℃沙藏儲(chǔ)存后種子比常溫沙藏儲(chǔ)存后種子的發(fā)芽率高，說(shuō)明種子經(jīng)過(guò)低溫儲(chǔ)存后在適宜的溫度下，更能有效提高發(fā)芽率。

4 討 論

種皮的機(jī)械障礙或者種皮阻礙種子對(duì)水分和氣體的吸收會(huì)抑制著種子萌發(fā)，去除種皮或人工損傷可促進(jìn)此類種子的萌發(fā)， 試驗(yàn)結(jié)論與閆興富[7]研究的遼寧櫟結(jié)論基本一致。很多研究表明，種皮的構(gòu)造與休眠有直接關(guān)系[8]。有一類種子的種皮既不易透水也不易透氣，這類種子一般都會(huì)經(jīng)過(guò)很長(zhǎng)時(shí)間的休眠期，如豆科、錦葵科等。實(shí)驗(yàn)得出青岡櫟種子種皮不具有抑制種子的透水性的作用，但是卻對(duì)種子的透氣性造成了一定的影響。這可能是因?yàn)橥暾N子致密的種皮結(jié)構(gòu)是氧氣進(jìn)入種子的主要障礙，嚴(yán)重地阻礙了種子內(nèi)外的氣體交換[9]。種子沙藏處理后，能在一定程度上提高種子的透氣性，解除種子的休眠，可能是因?yàn)榫o密的種皮結(jié)構(gòu)被打破，從而提高了種皮的透氣性。彭妮、王勤禮等[10-11]實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)發(fā)芽率隨著層積時(shí)間的延長(zhǎng)而提高。說(shuō)明沙藏處理對(duì)解除種子休眠確實(shí)有明顯的推動(dòng)作用。周佑勛等[12]研究領(lǐng)春木種子認(rèn)為沙藏方式對(duì)種子有顯著影響。黃丹等[13]發(fā)現(xiàn)在低溫層積過(guò)程中胚乳中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷分解，為種子萌發(fā)提供能量。

種子萌發(fā)伴隨活躍的代謝反應(yīng)，在一定的溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的升高種子萌發(fā)進(jìn)程加快[14]，過(guò)低和過(guò)高的溫度都將影響膜的透性、膜結(jié)合的活性和導(dǎo)致酶的變性而影響種子萌發(fā)[15]。青岡櫟是一耐蔭性樹種，在自然狀態(tài)下，林下比較陰濕，溫度比較低，種子適宜比較低的萌發(fā)溫度，本試驗(yàn)中，25 ℃具有最高的萌發(fā)率，而35 ℃的萌發(fā)率最低。

本研究主要對(duì)不同溫度沙藏方式對(duì)青岡櫟種子萌發(fā)的影響進(jìn)行了初步探討，有關(guān)其他方面的研究還需要進(jìn)一步研究，如青岡櫟種子的最佳沙藏溫度以及沙藏的最佳時(shí)長(zhǎng)等。

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Effect of different sand-storage methods on the germination of Cyclobalanopsis glauca seed

PENG Ying-shu, LI Tie-hua, WEN Shi-zhi, HE Gong-xiu, HUANG Shi-jia
(Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

The effects of seed coat on water absorption, air permeability, water absorption, air permeability of seed coat improved with different sand-storage methods and the effects of different temperatures on the germination rate were studied taking Cyclobalanopsis glauca seeds as the study materials. The results showed that the germination rate of peeled Cyclobalanopsis glauca seeds was higher than that of intact seeds, peeled seed germination rate reached 88.33%, and intact seed germination rate was only 46.67%. Cyclobalanopsis glauca seed coat has a certain degree of water permeability, there was no significant difference between the peeled seed and intact seed in water absorption quantity, which indicated that seed coat does not hinder seed taking water. The seed coat is poor for air permeability,and the air permeability of seed coat got some improvement by sand-storage. The seed coat of air permeability of low temperature sandstorage is better than that of the room temperature sand-storage. The germination rate of the seeds in the low temperature sand-storage is higher than that in the room temperature sand-storage. Therefore, it is more suitable for Cyclobalanopsis glauca seeds with low temperature sand-storage. Cyclobalanopsis glauca seeds got the highest germination rate at 25℃.

Cyclobalanopsis glacua; temperature; germination rate; sand-storagemethods; seed

S791

A

1673-923X(2016)08-0044-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.08.009

2015-10-15

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)“閩楠、青岡櫟次生林提質(zhì)增量關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”（201504301）

彭穎姝，碩士研究生

李鐵華，教授，博士；E-mail： litiehualth@163.com

彭穎姝，李鐵華，文仕知，等.不同沙藏處理對(duì)青岡櫟種子萌發(fā)的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016, 36(8): 44-48.

[本文編校：文鳳鳴]