胡硯秋，柯嫻氡，徐明鋒，李文斌，蘇志堯

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

亞熱帶森林群落草本植物對(duì)林下光環(huán)境的響應(yīng)

胡硯秋，柯嫻氡，徐明鋒，李文斌，蘇志堯

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

確定森林群落中林下草本植物的分布及其對(duì)光照的響應(yīng)，不僅能揭示草本植物對(duì)光的生態(tài)需求，而且能為其引種和利用提供關(guān)鍵參考。在東源康禾自然保護(hù)區(qū)的常綠闊葉林內(nèi)設(shè)置2 hm2樣地，樣地劃分為50個(gè)20m×20m樣方，在樣方內(nèi)設(shè)置小樣方進(jìn)行林下草本植物（包括禾本科竹亞科植物）調(diào)查。用半球面影像技術(shù)測(cè)定林下光照指標(biāo)，進(jìn)而分析草本植物分布與林下光環(huán)境的關(guān)系。結(jié)果表明，林下光環(huán)境的變異為草本植物的生長(zhǎng)提供了多樣的小生境，不同光照需求的物種在樣地內(nèi)均廣泛分布；林下散射光與林下草本分布的除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA）排序軸的相關(guān)性高于直射光與排序軸的相關(guān)性，說(shuō)明林下散射光與林下植物的分布關(guān)系更為密切；不同光照總立地因子的樣方組間草本植物的多度和豐富度沒(méi)有顯著差異，但非參數(shù)回歸分析的結(jié)果清晰地反映了不同草本植物對(duì)光照響應(yīng)的差別，如山麥冬Liriope spicata喜陰且不耐強(qiáng)光，黑莎草Gahnia tristis、箬竹Indocalamus tessellatus在不同光照條件下生長(zhǎng)變化不大，說(shuō)明物種對(duì)光照的變化不敏感、適應(yīng)性更強(qiáng)。在草本植物的引種和利用過(guò)程中，可以結(jié)合目標(biāo)地點(diǎn)的光照條件選擇適生的物種。

草本植物；亞熱帶森林群落；林下光照；物種多樣性

物種多樣性是群落結(jié)構(gòu)和群落功能復(fù)雜性的重要指標(biāo)[1]，也是群落生態(tài)環(huán)境的表征。草本植物是森林群落中重要的層次和組分，是群落物種多樣性的重要組成[2-5]。同時(shí)，由于其獨(dú)特的生態(tài)和景觀功能，草本植物作為重要的地被綠化物種，在城市綠化建設(shè)中有著不可替代的作用[6-7]。在相對(duì)脆弱的城市綠地生態(tài)系統(tǒng)中，外來(lái)植物的大量使用會(huì)帶來(lái)一定的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)[8-9]，因此，鄉(xiāng)土植物的重要性日漸凸顯。與應(yīng)用漸趨程序化的木本植物相比，草本植物尤其是鄉(xiāng)土種類(lèi)的應(yīng)用有著更大的拓展空間[10-11]。相對(duì)于喬木，草本植物對(duì)于環(huán)境的變化更為敏感，前人研究表明，在小尺度環(huán)境下，林下光照條件是限制草本植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子[12-13]。林下光照因子的準(zhǔn)確測(cè)定是研究林下植物格局與林下光照關(guān)系的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，在已報(bào)道的研究中，林下光照條件既可通過(guò)儀器直接測(cè)定[14-15]，也可以通過(guò)郁閉度、光照指數(shù)等指標(biāo)來(lái)間接評(píng)價(jià)[16]。半球面影像技術(shù)作為一種近距離遙感的方法，已成為定量測(cè)定林下直射光和散射光指標(biāo)的通用手段[17-19]。本研究以康禾自然保護(hù)區(qū)亞熱帶天然常綠闊葉林內(nèi)的林下草本植物為研究對(duì)象，分析并模擬草本植物對(duì)林下光照因子的響應(yīng)，以期量化鄉(xiāng)土草本植物生長(zhǎng)與林下光環(huán)境的關(guān)系，為林下植物的引種及鄉(xiāng)土草本植物的開(kāi)發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

研究樣地位于廣東東源康禾省級(jí)自然保護(hù)區(qū)（23 °44 ′～ 23 °53 ′ N, 115 °04 ′ ～ 115 °09 ′ E），保護(hù)區(qū)屬于低山丘陵地帶，山體呈東北－西南走向，區(qū)內(nèi)最高點(diǎn)海拔839.7 m。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫20.3～21.1 ℃，無(wú)霜期345～350 d，年均降水量2 142.6 mm。土壤類(lèi)型主要為紅壤、赤紅壤，土層深厚，有機(jī)質(zhì)積累豐富。保護(hù)區(qū)內(nèi)有保存較完整的大片次生常綠闊葉林，林分上層主要優(yōu)勢(shì)種為米櫧Castanopsis carlesii、木荷Schima superba、紅背錐Castanopsis fargesii、杉木Cunninghamia lanceolata、鼠刺Itea chinensis等亞熱帶地帶性樹(shù)種。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與植物調(diào)查

在保護(hù)區(qū)天然次生常綠闊葉林內(nèi)設(shè)置面積為2 hm2的固定連續(xù)樣地，并進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查，樣地海拔200 ～315 m，坡度16.2°～44.5°，坡向163.9°～315.4°。按水平距離將整個(gè)樣地劃分為50個(gè)20m×20m的樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的小樣方，分別位于樣方中心點(diǎn)及對(duì)角線1/4、3/4處。記錄小樣方中草本植物的種名、多度（該物種在樣方中的個(gè)體數(shù)）、平均高度。調(diào)查中，共有140個(gè)小樣方記錄到草本植物，分布在47個(gè)20m×20m的樣方內(nèi)。本項(xiàng)研究中，同時(shí)記錄生長(zhǎng)在林下的禾本科竹亞科物種，竹類(lèi)雖然主干木質(zhì)化，但莖的解剖結(jié)構(gòu)與草本植物類(lèi)同，而且一些竹類(lèi)也是重要的綠化物種。野外調(diào)查在2013年1月進(jìn)行。

2.2 林下光環(huán)境測(cè)定及分析

利用配置魚(yú)眼鏡頭的數(shù)碼相機(jī)（Nikon Coolpix 4500），在距地面1.6 m處，水平設(shè)置相機(jī)并采集林分冠層的半球面影像，以確定林下光照條件。拍照點(diǎn)的選取與草本植物小樣方調(diào)查一致，以20m×20m的樣方為調(diào)查單位，分別在樣方中心及對(duì)角線的1/4、3/4處采集相片并編號(hào)。在GLA 2.0（Gap light analyzer）軟件中處理冠層半球面影像圖片，軟件分析可直接獲得林下直射光（Transmitted direct radiation, TDIR）、林下散射光（Transmitted diffuse radiation, TDIF）、林下總光照（Transmitted total radiation）以及林冠上界總光照（Above total radiation）等光照因子。某一樣方的光照條件即為該樣方中所采集的5張冠層影像分析所得數(shù)據(jù)的均值。

光照總立地因子（Total Site Factor, TSF）即林下總光照占林冠上界總光照的百分比。本研究按照樣方的光照總立地因子將樣方分為3組：第Ⅰ組，9.45%～14.63%；第Ⅱ組，15.15%～19.98%；第Ⅲ組，20.02%～29.43%。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用STATISTICA 8.0軟件進(jìn)行Kruskal-Wallis檢驗(yàn)，以檢驗(yàn)組間林下草本植物多樣性的差異。林下草本植物分布的除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（Detrended Correspondence Analysis, DCA）、林下光照因子與林下草本群落DCA排序軸的相關(guān)性分析在PCORD 6.0中完成。草本植物對(duì)光環(huán)境需求的模擬用非參數(shù)乘法回歸法（NPMR, Non-Parametric Multiplicative Regression）在Hyperniche中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 林下光環(huán)境與草本植物組成

本次調(diào)查共記錄林下草本植物11種，分屬于6科。草本植物易受環(huán)境影響，分布變化較大，與重要值相比較，物種的多度及出現(xiàn)次數(shù)能更好的反映其分布狀況[20]，本研究選取這兩個(gè)指標(biāo)作為草本植物生長(zhǎng)狀況的指示。樣地內(nèi)多度較高的種類(lèi)為黑莎草Gahnia tristis、箬竹Indocalamus tessellatus、山麥冬Liriope spicata和寬葉割雞芒Hypolytrum nemorum。其中，黑莎草分布范圍最廣，在32個(gè)樣方中出現(xiàn)，寬葉割雞芒、山麥冬分別在19、15個(gè)樣方中出現(xiàn)。其他種類(lèi)為少數(shù)樣方中出現(xiàn)的偶見(jiàn)種，物種多度較低，如弓果黍Cyrtococcum patens、短小蛇根草Ophiorrhiza pumila僅在一個(gè)樣方中出現(xiàn)（見(jiàn)表1）。林下光環(huán)境總光照為7.18 ± 1.46 mol·m-2d-1，光照總立地因子為18.75% ± 3.82%，在一些林冠郁閉的林分中，僅有10%左右的光能夠透過(guò)冠層到達(dá)林下。林下直射光略強(qiáng)于散射光，但變異系數(shù)也較大（見(jiàn)表2）。

表1 林下草本植物組成Table 1 Species composition of the understory herbaceous plants

表2 林下光環(huán)境指標(biāo)描述統(tǒng)計(jì)Table 2 Descriptive statistics of understory light environment

3.2 草本植物對(duì)林下光環(huán)境的響應(yīng)

按照TSF的大小將全部樣方分為3組，第Ⅲ組TSF值最大（20.02%～29.43%），包含樣方數(shù)雖少于第Ⅱ組，但個(gè)體數(shù)最多，樣方中位數(shù)也最大。方差分析結(jié)果表明，不同組別林下草本植物的個(gè)體數(shù)、豐富度的樣方中位數(shù)之間的差異未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）（見(jiàn)表3）。DCA排序反映了物種分布與環(huán)境因子的相關(guān)性，排序軸則代表了影響植物分布的生態(tài)因子的梯度[21-22]。分析林下光照與林下草本群落DCA排序軸的相關(guān)性，可以發(fā)現(xiàn)林下散射光與排序軸相關(guān)性更大，林下散射光與DCA第一軸、第二軸的Pearson’s相關(guān)系數(shù)分別為0.241、-0.210（見(jiàn)圖1），而同等條件下直射光與兩軸的相關(guān)系數(shù)僅為0.011、-0.014（見(jiàn)圖2）。

表3 不同光照總立地因子下林下草本植物的多樣性?Table 3 Herbaceous plants diversity in different TSF regimes

圖1 林下散射光與DCA排序軸的相關(guān)性Fig. 1 Correlations of transmitted diffuse radiation with DCA ordination axis

3.3 草本植物光生境需求模擬

對(duì)個(gè)體數(shù)最多的4個(gè)物種的平均多度與其生長(zhǎng)的光照條件進(jìn)行非參數(shù)乘法回歸分析，模擬物種生長(zhǎng)對(duì)光生境的需求（見(jiàn)圖3）。比較物種對(duì)光照環(huán)境的響應(yīng)可以發(fā)現(xiàn)，山麥冬在林下總光照較小時(shí)，物種多度明顯高于其他物種，耐陰性優(yōu)于其他物種，當(dāng)林下總光照高于10 mol·m-2d-1時(shí)，多度迅速下降，說(shuō)明山麥冬是不耐強(qiáng)光環(huán)境的喜陰植物。山麥冬在較強(qiáng)光照下仍有較高豐富度則可能是因?yàn)轶柚竦恼诒?，樣地?nèi)箬竹與山麥冬共同出現(xiàn)的5個(gè)小樣方中，其中4個(gè)小樣方屬于強(qiáng)光照條件（TSF第Ⅲ組）。箬竹耐陰性較強(qiáng)，但對(duì)強(qiáng)光照環(huán)境也有較好的適應(yīng)性。寬葉割雞芒在強(qiáng)光及弱光環(huán)境下平均多度均低，生長(zhǎng)較差。黑莎草的多度隨著總輻射的增加逐步增加，說(shuō)明黑莎草較耐陰，同時(shí)在光照充足的環(huán)境下可以更好的生長(zhǎng)。

圖2 林下直射光與DCA排序軸的相關(guān)性Fig. 2 Correlations of transmitted direct radiation with DCA ordination axis

圖3 物種平均多度與林下總光照的非參數(shù)回歸分析Fig. 3 Non-parametric multiplicative regression for mean abundance against understory total radiation

4 結(jié)論與討論

不同TSF條件下，林下草本植物的多度和豐富度沒(méi)有顯著差異，可能因?yàn)檎{(diào)查樣地位于自然保護(hù)區(qū)內(nèi)部，人為干擾少，林冠郁閉度高，林下草本植物總體多樣性偏低，導(dǎo)致多度和豐富度整體變化幅度較小。調(diào)查中記錄的草本植物中，弓果黍、短葉黍、山麥冬都是園林造景、城市綠化中常見(jiàn)的地被植物。喜陰的山麥冬，陽(yáng)生性的箬竹，耐陰性較強(qiáng)的黑莎草、寬葉割雞芒都可以在樣地內(nèi)廣泛分布，表明森林中林下光環(huán)境變異較大，可以為不同光照需求的物種提供多樣的小生境。

光照因子與林下草本群落DCA排序軸的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，DCA排序軸與散射光相關(guān)性高于與直射光的相關(guān)性，表明林下散射光與林下植物的分布關(guān)系更為密切。在太陽(yáng)高度角不變的條件下，林下直射光主要取決于冠層的影響[23]，林分冠層的變化導(dǎo)致林下直射光的變異程度高[24]。樣地內(nèi)林分保護(hù)良好，森林冠層郁閉度較高，直射光多被冠層攔截，因此散射光成為影響林下植物分布的重要因子。

對(duì)黑莎草等4個(gè)物種的非參數(shù)回歸分析可以看出林下光照對(duì)不同草本植物生長(zhǎng)的影響有著細(xì)微差別，回歸曲線清晰的表明了物種不同的生態(tài)習(xí)性。已有研究表明林下光環(huán)境的微小變化就會(huì)導(dǎo)致生態(tài)位的進(jìn)一步分化[25]。前人研究也提出，在研究林下植物時(shí)不應(yīng)簡(jiǎn)單的將光環(huán)境分為林窗（gap）或是非林窗（non-gap）[26]。非參數(shù)回歸可以很好的模擬某一范圍內(nèi)的光照條件變化，而不是人為劃分的若干光照類(lèi)型。物種的生態(tài)習(xí)性對(duì)于其綠化應(yīng)用有著重要的指導(dǎo)作用，如山麥冬有著較好的耐陰性，在城市綠化中可以用于立交橋下、建筑中庭等光照較差的區(qū)域；在光照變化較大的構(gòu)筑物周邊，則可以選用對(duì)光照變化適應(yīng)性強(qiáng)的黑莎草。

本研究采用傳統(tǒng)群落學(xué)方法進(jìn)行取樣，調(diào)查數(shù)據(jù)具有代表性，能夠反映群落中林下植物的整體情況，但一些個(gè)體數(shù)少的物種可能由于調(diào)查獲得的數(shù)據(jù)量較小，導(dǎo)致物種生境需求模擬結(jié)果有一定局限性。在未來(lái)的研究中，可基于群落調(diào)查初步分析得到某些目標(biāo)物種，之后針對(duì)特定物種開(kāi)展調(diào)查，獲取更豐富的數(shù)據(jù)對(duì)其生境需求進(jìn)行模擬。在森林群落中，相較于草本植物而言，喬木對(duì)資源的利用、對(duì)生境變化的適應(yīng)性都處于優(yōu)勢(shì)地位，正因如此，草本對(duì)于環(huán)境變化更為敏感，環(huán)境的微小差異也會(huì)影響其分布。在草本植物引種利用之前，可以結(jié)合自然生長(zhǎng)的光照條件模擬預(yù)測(cè)其對(duì)更大范圍光照的響應(yīng)，對(duì)比待引入?yún)^(qū)域的環(huán)境條件，再確定是否引種或應(yīng)用。

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Herbaceous plant in response to understory light regimes in a subtropical forest community

HU Yan-qiu, KE Xian-dong, XU Ming-feng, LI Wen-bin, SU Zhi-yao
（College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China）

Determining the distribution and ecological response of herbaceous plants for light has implications for revealing the demands of plants for radiation, as well as for species introduction and utilization. In this study, a 2 hm2plot was set up, which was further divided into fifty 20 m× 20 m subplots, for sampling herbaceous plant (including graminoid bamboo plants) abundance and distribution and measuring understory light regimes using hemispherical photography. Understory herbaceous plant patterns in relation to the light factors were analyzed based on the field collected data. The results showed that herbaceous species with different light demands distributed widely in the sample plots, suggested that the variation of understory light environment led to habitat heterogeneity. The correlation of transmitted diffuse radiation (TDIF) to detrended correspondence analysis (DCA) axis were much higher than that of transmitted direct radiation (TDIR), indicating that TDIF had greater influence in shaping the distribution of understory herbaceous plants. Herbaceous plant abundance and richness had no significant difference among the total site factors (TSF) groups, but non-parametric multiplicative regression (NPMR) analysis clearly reflected the different responses of herbaceous species to varied understory light conditions. For example, Liriope spicata preferred shady environment and was intolerant to strong radiation, while Gahnia tristis and Indocalamus tessellatus were more adaptable to the variation of light environment, the abundance of these two species had no pronounced changes under different light conditions. These results suggested that light conditions of habitat and species light adaptability should be taken into consideration in herbaceous plants introduction or utilization.

herbaceous plants; subtropical forest community; understory light; species diversity

S781.5

A

1673-923X(2016)08-0072-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.08.014

2015-12-28

廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2013B020305008）；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專(zhuān)項(xiàng)資金項(xiàng)目（2011KJCX031-02）

胡硯秋，博士研究生

蘇志堯，教授，博士，博士生導(dǎo)師；E-mail：zysu@scau.edu.cn

胡硯秋，柯嫻氡，徐明鋒，等. 亞熱帶森林群落草本植物對(duì)林下光環(huán)境的響應(yīng) [J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016, 36(8):72-76.

[本文編校：文鳳鳴]