閆海霞，蔣月喜，何荊洲，鄧杰玲，黃昌艷，王曉國(guó)，卜朝陽(yáng)

(廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院 花卉研究所，廣西 南寧 530007)

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重瓣大巖桐離體培養(yǎng)的兩種途徑

閆海霞，蔣月喜，何荊洲，鄧杰玲，黃昌艷，王曉國(guó)，卜朝陽(yáng)*

(廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院 花卉研究所，廣西 南寧 530007)

以大巖桐的莖段、葉片、莖尖為外植體，以MS為基本培養(yǎng)基，附加不同濃度的激素組合進(jìn)行離體培養(yǎng)研究。結(jié)果表明：適宜外植體滅菌的方法為先用75%的乙醇表面消毒10 s后再用0.1% HgCl2滅菌4～5 min，或者先用75%的乙醇表面消毒5 s后再用0.1% HgCl2滅菌6 min。3種外植體均可獲得組培苗，葉片通過(guò)愈傷組織誘導(dǎo)途徑可獲得組培小苗；莖段和莖尖通過(guò)不定芽途徑可獲得組培小苗。最適宜的愈傷分化培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.50 mg/L+IBA 1.00 mg/L，適宜的不定芽增殖培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.50 mg/L或者M(jìn)S+6-BA 0.50 mg/L+IBA 1.00 mg/L，適宜的生根培養(yǎng)基為MS+IBA 1.00～2.00 mg/L，降低蔗糖含量有利于生根。MS+IBA 2.00 mg/L+AC 0.10 g/L有利于生根培養(yǎng)。

大巖桐；離體培養(yǎng)；外植體；愈傷分化

大巖桐(Sinningiaspeciosa)為苦苣苔科苦苣苔屬(也有學(xué)者認(rèn)為屬大巖桐屬)的多年生球根花卉，又名新寧治花、落雪泥，原產(chǎn)巴西等國(guó)。20世紀(jì)30年代，我國(guó)對(duì)大巖桐開(kāi)始進(jìn)行引種，90年代，僅有少量生產(chǎn)[1]。近年來(lái)，大巖桐作為花卉市場(chǎng)的新寵，以其花大、色彩豐富深受大家的喜愛(ài)。大巖桐雖然單朵花期較短，但整株花期長(zhǎng)，一年可多次開(kāi)花，是觀賞價(jià)值極高的溫室盆栽花卉。大巖桐多采用種子繁殖或塊莖、扦插繁殖，但種子繁殖的后代變異大，易造成種性退化[2]，而塊莖、扦插繁殖受限條件多，均不適合大巖桐種苗的產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。組培快繁是種苗工廠化生產(chǎn)的有效手段，既保持了原有母本的特性，又不受季節(jié)和氣侯條件的限制，可周年生產(chǎn)，此外，還具有繁殖系數(shù)大、繁殖周期短的優(yōu)點(diǎn)。目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于大巖桐組織培養(yǎng)成功的報(bào)道較多，其中包括單瓣大巖桐[3]、重瓣大巖桐[4-8]。研究所涉及的外植體種類較多，包括葉片[9-13]、嫩芽[14]、莖段[15]。彭海鳳等[11]研究表明：葉片愈傷組織的誘導(dǎo)、繼代培養(yǎng)基為MS+6-BA 2.00 mg/L+NAA 0.20 mg/L，生根培養(yǎng)基為1/2MS+IBA 0.20 mg/L+活性炭1.00 g/L。郭麗等[13]研究認(rèn)為大巖桐葉片可通過(guò)兩種途徑建立起再生體系：愈傷誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+6-BA 2.00 mg/L+NAA 0.20 mg/L，愈傷分化培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.00 mg/L+NAA 0.10 mg/L，不定芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.50 mg/L+NAA 0.10 mg/L，生根培養(yǎng)基為1/2MS。也有以嫩芽為外植體的研究，王立鳳等[14]以嫩芽為材料通過(guò)愈傷誘導(dǎo)途徑建立了離體再生體系：最適宜的愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.30 mg/L+NAA 0.01 mg/L，最適宜的芽分化培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.50 mg/L+NAA 0.01 mg/L。劉雪蓮等[15]以莖段為外植體進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)：腋芽叢生誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.00 mg/L+NAA 0.20 mg/L，腋芽增殖培養(yǎng)基為MS+6-BA 3.00 mg/L+NAA 0.20 mg/L效果最佳，生根培養(yǎng)基為1/2 MS+NAA 0.20 mg/L。大巖桐的再生體系相關(guān)報(bào)道越來(lái)越多，但多數(shù)報(bào)道只注重其中一種再生體系途徑。本研究通過(guò)以葉片、莖尖以及不帶節(jié)的莖段為外植體，經(jīng)過(guò)兩種不同的途徑，建立了大巖桐的高效離體再生體系，旨在為大巖桐的產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)提供理論依據(jù)，為建立大巖桐快速繁殖體系和工廠化育苗提供一定技術(shù)參數(shù)，為今后大巖桐遺傳轉(zhuǎn)化研究提供一定的參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

由廣西農(nóng)科院花卉研究所提供的重瓣大巖桐。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 外植體的表面消毒 選取生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲(chóng)害的大巖桐葉片、莖段以及莖尖，用洗衣粉洗滌5～10 min后用流水沖洗30 min，葉片可用軟毛刷輕輕刷干凈。在超凈工作臺(tái)中，先用75%酒精表面消毒5～10 s，無(wú)菌水沖洗3～4次，再用0.1% HgCl2滅菌4～6 min，無(wú)菌水沖洗3～4次。將葉片切成0.5 cm×0.5 cm、莖段切成長(zhǎng)0.5～1.0 cm接種于培養(yǎng)基中，每種處理方式接種數(shù)量為40個(gè)，每個(gè)處理重復(fù)3次。每天觀察其生長(zhǎng)情況，10 d后統(tǒng)計(jì)污染與存活情況。污染率和存活率計(jì)算公式為：

污染率(%)=污染數(shù)/接種數(shù)×100%；

存活率(%)=存活數(shù)/接種數(shù)×100%

1.2.2 初代誘導(dǎo) 將3種不同類型的外植體接種在MS培養(yǎng)基上，每種處理方式的接種數(shù)為10個(gè)，每個(gè)處理重復(fù)3次。20 d觀察生長(zhǎng)情況，并進(jìn)行計(jì)算和分析。公式如下：

愈傷誘導(dǎo)率(%)=產(chǎn)生愈傷數(shù)/接種數(shù)×100%；

分化系數(shù)=分化數(shù)/接種數(shù)；

增殖系數(shù)=新芽數(shù)/接種數(shù)

1.2.3 愈傷組織的分化 將切割好的愈傷組織塊，接入添加了不同種類和濃度激素的MS培養(yǎng)基中，每種處理方式的接種數(shù)為10個(gè)，每個(gè)處理重復(fù)3次。以后每天觀察愈傷的變化，20 d后統(tǒng)計(jì)其愈傷組織分化數(shù)，篩選出最適愈傷分化培養(yǎng)基。

1.2.4 不定芽的增殖培養(yǎng) 將莖段經(jīng)過(guò)初代培養(yǎng)獲得的腋芽切取下來(lái)，接在添加有不同種類和濃度激素的MS培養(yǎng)基中，每種處理方式的接種數(shù)為25個(gè)，每個(gè)處理重復(fù)3次。以后每天觀察不定芽的增殖變化，25 d后統(tǒng)計(jì)并篩選出最佳增殖培養(yǎng)基。

1.2.5 生根培養(yǎng)

1.2.5.1 不同激素組合配比對(duì)生根誘導(dǎo)的影響 將長(zhǎng)約2 cm的試管苗，轉(zhuǎn)接于含有不同激素組合配比的MS培養(yǎng)基上，15 d后觀察生根情況，篩選出最適宜的激素組合配比。

1.2.5.2 蔗糖含量對(duì)生根誘導(dǎo)的影響 將未生根的組培苗接種在含有不同蔗糖含量的培養(yǎng)基上，觀察生根情況并分析蔗糖對(duì)生根誘導(dǎo)的影響。

1.2.5.3 活性炭對(duì)生根誘導(dǎo)的影響 將未生根的組培苗接種在含有不同濃度的活性炭培養(yǎng)基上，觀察生根情況并分析活性炭對(duì)生根誘導(dǎo)的影響。

1.2.5中的每種處理方式的接種數(shù)為25個(gè)，每個(gè)處理重復(fù)3次。生根率的計(jì)算如下：

生根率(%)=生根數(shù)/接種數(shù)×100%

1.2.6 煉苗移栽 將已經(jīng)生根的組培苗放在室溫中2～3 d后除去瓶蓋，加入少量水將培養(yǎng)基軟化后取出，冼凈基部培養(yǎng)基，用800～1000倍的多菌靈溶液浸泡10 min，移栽到基質(zhì)上，澆透定根水，15 d后統(tǒng)計(jì)移栽存活率。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 19.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性測(cè)驗(yàn)(Duncan’s 多重比較)。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 外植體的消毒

由表1可知，不同消毒方式對(duì)外植體的影響不同。從污染率分析，處理2和處理5、6間存在顯著差異，此時(shí)，處理2的污染率最低，為22.50%；處理6的污染率最高，為60.83%。從存活率分析，處理1、處理3、處理6之間存在顯著差異，處理2、3、4、5之間無(wú)顯著差異，其中，處理3的存活率最高，為66.67%。綜上可知，適宜外植體滅菌的方法為處理2、3、4，即先用75%的乙醇表面消毒10 s后再用0.1% HgCl2滅菌4～5 min，或者先用75%的乙醇表面消毒5 s后再用0.1% HgCl2滅菌6 min。

表1 不同消毒方法對(duì)大巖桐外植體的影響

2.2 初代誘導(dǎo)

由表2分析可知，以葉片為外植體時(shí)，愈傷誘導(dǎo)率為96.67%，分化數(shù)為0.57；以莖尖、莖段為外植體時(shí)，愈傷誘導(dǎo)率為0%，不定芽的增殖系數(shù)分別為0.33、2.57。由此可知，葉片誘導(dǎo)愈傷組織的能力最高，莖段誘導(dǎo)不定芽的能力最高，其次為莖尖。即表明葉片通過(guò)誘導(dǎo)愈傷組織可獲得組培小苗(圖1a)；莖段和莖尖通過(guò)不定芽途徑可獲得組培小苗(圖1b)。

表2 大巖桐的初代培養(yǎng)結(jié)果

2.3 愈傷組織的分化

由表3分析可知，不同激素配比對(duì)愈傷的分化影響不同。F1和F5對(duì)愈傷的分化系數(shù)影響無(wú)顯著差異，F(xiàn)2和F6對(duì)分化系數(shù)影響無(wú)顯著差異，F(xiàn)3和F4、F6間分化系數(shù)無(wú)顯著差異，這表明隨著6-BA濃度的提高，其對(duì)愈傷分化的影響不顯著。F1和F2、F3、F4、F6間分化系數(shù)存在顯著差異，F(xiàn)2和F1、F3、F4、F5間分化系數(shù)存在顯著差異，這說(shuō)明隨著6-BA濃度的升高，分化系數(shù)的變化略有差異。當(dāng)6-BA濃度為0.10 mg/L或者1.00 mg/L時(shí)，隨著IBA的濃度增加，分化系數(shù)顯著升高，但當(dāng)6-BA濃度為0.50 mg/L時(shí)，分化系數(shù)雖有所提高，但影響不顯著，此時(shí)F4的分化系數(shù)最高，生長(zhǎng)情況也好。由此可見(jiàn)，大巖桐最適宜的愈傷分化培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.50 mg/L+IBA 1.00 mg/L。

表3 不同激素組合對(duì)大巖桐愈傷組織分化的影響

2.4 不定芽的增殖培養(yǎng)

通過(guò)表4的分析可知，當(dāng)僅添加了6-BA時(shí)，Z2與Z1、Z3的增殖系數(shù)存在顯著差異，Z2的增殖系數(shù)顯著高于Z1、Z3，增殖系數(shù)為3.49，植株長(zhǎng)勢(shì)較好。在一定的6-BA濃度下，當(dāng)添加激素為NAA時(shí)，Z6與Z4、Z5的增殖系數(shù)存在顯著差異，且隨著NAA濃度的升高增殖系數(shù)呈下降趨勢(shì)；在一定的6-BA濃度下，當(dāng)添加激素為IBA時(shí)，Z8與Z7、Z9的增殖系數(shù)存在顯著差異，Z7與Z9的增殖系數(shù)無(wú)顯著差異，此時(shí)Z8的增殖系數(shù)最高，為4.03。綜合分析可知，Z8僅與Z2的增殖系數(shù)無(wú)顯著差異，與其他處理的增殖系數(shù)均有顯著差異，這表明，適宜重瓣大巖桐不定芽增殖的培養(yǎng)基為Z2、Z8，即MS+6-BA 0.50 mg/L或者M(jìn)S+6-BA 0.50 mg/L+IBA 1.00 mg/L，增殖系數(shù)分別為3.49和4.03，植株長(zhǎng)勢(shì)健壯(圖1c)。

表4 不同培養(yǎng)基對(duì)大巖桐不定芽增殖培養(yǎng)的影響

2.5 生根培養(yǎng)

2.5.1 不同激素組合配比對(duì)生根誘導(dǎo)的影響 由表5分析可知，不同激素濃度對(duì)生根的影響不同。方差分析得出，6個(gè)處理的生根率無(wú)顯著差異，這表明重瓣大巖桐的生根受不同種類和濃度的激素影響不明顯，但是兩種激素對(duì)生根植株的生長(zhǎng)情況影響差異較大，當(dāng)激素為IBA時(shí)，生根量多，植株健壯；當(dāng)激素為NAA時(shí)，生根率較IBA的生根率高，生根量較多，但是植株帶有愈傷，這種從愈傷產(chǎn)生的根系不利于植株的移栽，屬于無(wú)效根。由此可得，適宜重瓣大巖桐的生根培養(yǎng)基為MS+1.00～2.00 mg/L IBA，植株根多，植株健壯(圖4d)。

表5 激素對(duì)大巖桐生根誘導(dǎo)的影響

2.5.2 蔗糖含量對(duì)生根誘導(dǎo)的影響 由表6分析可知，蔗糖含量對(duì)生根有不同影響。方差分析得出，T1和T2對(duì)生根率的影響無(wú)顯著差異，T1的生根率高于T2；T1和T3、T4對(duì)生根率的影響有顯著差異，T2和T3、T4對(duì)生根率的影響也有顯著差異。在生根培養(yǎng)基MS+IBA 2.00 mg/L+蔗糖10 g/L上的生根率最高。此外，隨著蔗糖濃度的增加，生根率顯著降低。綜合分析后得出，降低蔗糖含量有利于生根，其中以MS+IBA 2.00 mg/L+蔗糖10 g/L的生根效果為佳。

表6 蔗糖對(duì)大巖桐的生根誘導(dǎo)的影響

2.5.3 活性炭對(duì)生根誘導(dǎo)的影響

由表7可知，H1和H3、H4的生根率之間無(wú)顯著差異，H2與其他3個(gè)處理間存在顯著差異。H2的生根率最高，為98.67%，可見(jiàn)活性炭更有利于生根的誘導(dǎo)，尤其當(dāng)活性炭含量為0.10 g/L時(shí)。由此可知，MS+IBA 2.00 mg/L+AC 0.10 g/L有利于生根培養(yǎng)。

表7 活性炭對(duì)大巖桐生根誘導(dǎo)的影響

2.6 煉苗移栽

移栽后的重瓣大巖桐可在15 d存活，移栽存活率達(dá)到100%(圖1e)。大巖桐日常管理簡(jiǎn)單，病蟲(chóng)害極少。小苗初期葉片顏色偏淺黃，屬于正常現(xiàn)象，經(jīng)過(guò)3個(gè)月左右，組培苗長(zhǎng)成中苗(圖1f)，再經(jīng)過(guò)1個(gè)月的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)即可進(jìn)入開(kāi)花期(圖1g)。

3 討論與結(jié)論

重瓣大巖桐的滅菌時(shí)間較短，尤其是HgCl2的滅菌時(shí)間僅有4～5 min，這與前人的研究結(jié)果是一致的。如張艷萍等[10]用75%酒精棉球擦拭表面，再用0.1%的HgCl2溶液消毒5 min；但也有研究采用的消毒滅菌時(shí)間較長(zhǎng)，例如王秀英等[4]用70%的酒精浸30 s結(jié)合HgCl2滅菌10～12 min。產(chǎn)生這種差異的原因主要是由植物自身的特性決定的。此外，重瓣大巖桐整株被毛，在消毒上有一定操作難度，從而影響了其消毒滅菌的效果，因此存活率未達(dá)到100.00%，污染率也未達(dá)到0，要達(dá)到更好的滅菌效果需要進(jìn)一步研究實(shí)踐。

蔗糖、活性炭均對(duì)大巖桐的生根有影響。多數(shù)研究的生根培養(yǎng)基的蔗糖含量為30 g/L，但李愛(ài)華等[16]認(rèn)為1/2MS+蔗糖15 g/L是最佳生根培養(yǎng)基。本實(shí)驗(yàn)得出，降低蔗糖含量有利于生根，其中以MS+IBA 2.00 mg/L+蔗糖10 g/L的生根效果為佳?？梢?jiàn)兩者之間有一定的一致性。此外，在培養(yǎng)基中添加一定的活性炭有利于提高生根率，在MS+IBA 2.00 mg/L+AC 0.10 g/L有利于生根培養(yǎng)，生根率顯著提高，這可能是活性炭一方面給生根提供了一個(gè)合適的暗環(huán)境，另一方面，活性炭可能吸附了某些抑制生根的物質(zhì)，具體原因有待進(jìn)一步研究。

本實(shí)驗(yàn)通過(guò)愈傷組織途徑以及不定芽誘導(dǎo)途徑建立了重瓣大巖桐的高頻再生體系。適宜的外植體滅菌的方法為先用75%的乙醇表面消毒10 s后再用0.1% HgCl2滅菌4～5 min，或者先用75%的乙醇表面消毒5 s后再用0.1% HgCl2滅菌6 min。葉片通過(guò)誘導(dǎo)愈傷組織可獲得組培小苗；莖段和莖尖通過(guò)不定芽途徑可獲得組培小苗。最適宜的愈傷分化培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.50 mg/L+IBA 1.00 mg/L，適宜的不定芽增殖培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.50 mg/L或者M(jìn)S+6-BA 0.50 mg/L+IBA 1.00 mg/L，適宜重瓣大巖桐的生根培養(yǎng)基為MS+IBA 1.00～2.00 mg/L，降低蔗糖含量有利于生根。MS+IBA 2.00 mg/L+AC 0.10 g/L有利于生根培養(yǎng)。

圖1 重瓣大巖桐組培苗生長(zhǎng)情況

[1] 李發(fā)虎,蔡永敏,樊明壽,等.不同基質(zhì)對(duì)于大巖桐移栽存活率的影響研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2009,25(1):112-114.

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(責(zé)任編輯：許晶晶)

Two Pathways for Isolated Culture ofSinningiaspeciosa

YAN Hai-xia, JIANG Yue-xi, HE Jing-zhou, DENG Jie-ling,HUANG Chang-yan, WANG Xiao-guo, BU Zhao-yang*

(Flower Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, China)

The leaf, shoot tip and stem ofSinningiaspeciosawere used as explants, and their isolated culture was conducted on the MS medium supplemented with different concentrations of plant hormones. The best sterilization conditions for explants were obtained as follows: 75% alcohol for 10 s plus 0.1%HgCl2for 4～5 min, or 75% alcohol for 5 s plus 0.1%HgCl2for 6 min. Tissue-culture seedlings could be obtained from the explant leaf through callus induction pathway, and could also be obtained from the explants stem and shoot tip through adventitious bud multiplication pathway. The best culture medium for callus differentiation was MS+6-BA 0.50 mg/L+IBA 1.00 mg/L; the best culture medium for adventitious bud multiplication was MS+6-BA 0.50 mg/L or MS+6-BA 0.50 mg/L+IBA 1.00 mg/L; the optimum culture medium for rooting was MS+IBA 1.00～2.00 mg/L, and low concentration of sucrose in MS was advantageous to rooting; the medium MS+IBA 2.00 mg/L+AC 0.10 g/L was beneficial to the culture of rooting.

Sinningiaspeciosa; Isolated culture; Explant; Callus differentiation

2016-07-08

廣西科學(xué)研究與技術(shù)開(kāi)發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(桂科攻1598006-5-8、桂科能1598022-1-5-2)；南寧市科學(xué)研究與技術(shù)開(kāi)發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目 (NC20152008-3)；南寧市西鄉(xiāng)塘區(qū)科學(xué)研究與技術(shù)開(kāi)發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2015302)；廣西農(nóng)科院項(xiàng)目(農(nóng)成轉(zhuǎn)2015009、2015JM04、 2015YT89)。

閆海霞(1981─)，女，助理研究員，碩士，主要從事花卉新品種選育與示范推廣工作。*通訊作者：卜朝陽(yáng)。

Q813.1.3

A

1001-8581(2016)11-0030-05