蘭 慶，劉果厚*，劉冠志，李紅穎

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 草原與資源環(huán)境學(xué)院，呼和浩特 010011)

四合木根部及莖部導(dǎo)管分子比較解剖學(xué)研究

蘭 慶1，劉果厚1*，劉冠志1，李紅穎1

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 草原與資源環(huán)境學(xué)院，呼和浩特 010011)

采用顯微照相技術(shù)對四合木根、莖部導(dǎo)管分子形態(tài)特征及數(shù)量特征進(jìn)行比較研究，并運(yùn)用SMA分析導(dǎo)管分子長度與直徑之間的異速生長關(guān)系，探討四合木的次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子對草原化荒漠地區(qū)的適應(yīng)特性。結(jié)果表明：(1)四合木根部與莖部導(dǎo)管分子均以孔紋、網(wǎng)紋和兩端無尾類型為主，具單穿孔板。(2)四合木根部與莖部導(dǎo)管分子在長度上均為短級水平，直徑上均為小級水平，且寬窄導(dǎo)管并存；莖部導(dǎo)管分子較根部導(dǎo)管分子更加“小型化”。(3)不論根部或莖部，其導(dǎo)管分子的長度與直徑之間均表現(xiàn)出異速生長的關(guān)系，且導(dǎo)管分子長度的增長速率大于直徑的增長速率。這些結(jié)果有助于從細(xì)胞學(xué)尺度上了解荒漠區(qū)木本植物對草原化荒漠地區(qū)的適應(yīng)策略。

四合木；導(dǎo)管分子；異速生長；荒漠植被

四合木屬(TetraenaMaxim.)是蒺藜科(Zygophyllaceae)的單種屬，是一個較為進(jìn)化的屬[1]，具有重要的科學(xué)研究價值。四合木(TetraenamongolicaMaxim.)現(xiàn)已被列為國家二級[2]和內(nèi)蒙古一級[3]重點(diǎn)保護(hù)珍稀瀕危植物，主要分布于鄂爾多斯高原西緣至黃河?xùn)|岸的狹長地帶，該地區(qū)多為低山丘陵，地貌類型多樣，是中國荒漠化草原向草原化荒漠過渡的典型區(qū)域，自然條件相對惡劣，具有降水少、風(fēng)沙大、光照足、無霜期短、晝夜溫差大、蒸發(fā)強(qiáng)烈等顯著的氣候特點(diǎn)[4]。目前，關(guān)于四合木的形態(tài)解剖已做過一些研究[5-8]，但關(guān)于根、莖次生木質(zhì)部的結(jié)構(gòu)報道較少。本實(shí)驗(yàn)研究了四合木根、莖部導(dǎo)管分子形態(tài)特征及數(shù)量特征的差異，并對導(dǎo)管分子長度與直徑之間的異速生長關(guān)系及這種關(guān)系在根、莖不同部位間的差異進(jìn)行了分析，探討四合木對草原化荒漠地區(qū)的適應(yīng)性。

1 材料和方法

于2015年7月植物生長最旺盛的季節(jié)進(jìn)行材料的采集，隨機(jī)選取生長狀況較好，冠幅、高度相近的四合木植株5株，在直徑約0.5 cm枝條上截取1 cm莖段若干，并挖取直徑約0.5 cm的根，截取1 cm根段若干，放入FAA固定液中保存帶回實(shí)驗(yàn)室。將采集的材料分為兩部分，一部分使用雙面刀片做徒手橫切片，厚度大約20 μm，用番紅-固綠染色，制成永久裝片；另一部分去掉韌皮部后取靠近形成層的邊材，置于離析液(過氧化氫∶冰醋酸=1∶1，V/V)內(nèi)，在60 ℃下離析48 h后去離析液，加蒸餾水，用玻璃棒將材料搗碎至絮狀，靜置10 min，重復(fù)數(shù)次，材料用梯度乙醇脫水后，用吸管吸取少量材料，滴在載玻片上，并用番紅染色，制成臨時裝片。

采用Olympus BX51光學(xué)顯微鏡拍照，并利用Motic Images Plus 2.0 ML軟件隨機(jī)選取100個導(dǎo)管分子進(jìn)行觀察，記錄導(dǎo)管分子類型，計(jì)算各類型所占比例。測量導(dǎo)管長度、直徑、端壁角度、管壁厚度等指標(biāo)，進(jìn)行3次重復(fù)。采用單因素方差分析對其各性狀差異進(jìn)行分析，用Excel 2013、SAS9.0軟件進(jìn)行分析處理。

對導(dǎo)管分子長度與直徑異速生長關(guān)系的分析，采用Y=βXα來描述，線性轉(zhuǎn)化為：logY=log β + α logX，其中，X與Y代表導(dǎo)管長度和直徑，α為方程的斜率，即異速生長指數(shù)，log β代表兩性狀關(guān)系的截距。斜率值決定了相關(guān)性是等速或異速關(guān)系，若α=l(近似等于)，表示兩性狀間呈等距或等速生長，若α≠1(顯著偏離)，則表示兩性狀間為異速生長。采用第Ⅱ類回歸 (Model Type Ⅱ regression analyses) 來估計(jì)異速生長方程的參數(shù)，使用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì) (SMA) 的方法來估算方程的斜率[9]。

2 結(jié)果與分析

2.1 導(dǎo)管分子形態(tài)特征

從四合木根、莖的離析材料觀察得出，根部與莖部導(dǎo)管分子均為單穿孔(圖版Ⅰ，1～9)。從細(xì)胞壁木質(zhì)化加厚的方式來看(圖1)，根部導(dǎo)管分子的類型中孔紋導(dǎo)管(圖版Ⅰ，1、3)的比例顯著大于網(wǎng)紋導(dǎo)管(圖版Ⅰ，2)和梯紋導(dǎo)管(圖版Ⅰ，4，P<0.05)，網(wǎng)紋導(dǎo)管與梯紋導(dǎo)管的比例無顯著性差異(P>0.05)；莖部導(dǎo)管分子的類型中，網(wǎng)紋導(dǎo)管(圖版Ⅰ，7、9)的比例顯著大于孔紋導(dǎo)管(圖版Ⅰ，6)、梯紋導(dǎo)管(圖版Ⅰ，8)和螺紋導(dǎo)管(圖版Ⅰ，5)(P<0.05)，孔紋導(dǎo)管的比例與梯紋導(dǎo)管、螺紋導(dǎo)管之間均具有顯著性差異(P<0.05)，梯紋導(dǎo)管與螺紋導(dǎo)管的比例無顯著性差異(P>0.05)。根部與莖部導(dǎo)管相比，孔紋導(dǎo)管、網(wǎng)紋導(dǎo)管和梯紋導(dǎo)管的比例均無顯著性差異(P>0.05)。根部和莖部導(dǎo)管分子管壁間紋孔排列方式為互列式(圖版Ⅰ，3、7)和對列式(圖版Ⅰ，2、8)。

從導(dǎo)管分子的具尾情況來看(圖2)，四合木根部與莖部的導(dǎo)管分子為兩端具尾(圖版Ⅰ，2、5)，一端具尾(圖版Ⅰ，4、6)和兩端無尾(圖版Ⅰ，1、3、7、8)3種類型。根部和莖部導(dǎo)管分子兩端無尾的比例分別顯著大于各自兩端具尾和一端具尾的比例(P<0.05)。其中莖部導(dǎo)管分子兩端無尾的比例與根部的相差19%，具顯著性差異(P<0.05)，其他兩種類型無差異。

2.2 導(dǎo)管分子數(shù)量特征

表1顯示，四合木根部導(dǎo)管分子的平均長度為110.25 μm，莖部為100.64 μm，根據(jù)國際木材解剖學(xué)家協(xié)會理事會(1937年)對導(dǎo)管分子長度的等級規(guī)定[10]，二者的平均長度均為短級水平。根部導(dǎo)管分子的平均長度顯著大于莖部(P<0.05)。根部50個最長導(dǎo)管分子的平均長度為129.72 μm，莖部為118.85 μm，相差10.87 μm，二者差異顯著(P<0.05)。并且根部導(dǎo)管分子平均長度遠(yuǎn)小于50個最長導(dǎo)管分子的平均長度，相差19.47 μm，莖部相差18.21 μm。從四合木根、莖部導(dǎo)管分子長度范圍分布情況可以看出(圖3)，四合木根部導(dǎo)管分子長度主要分布在90～130 μm，占62.05%；莖部導(dǎo)管分子長度主要分布在70～110 μm，占66.67%。

不同小寫字母表示不同部位同一指標(biāo)差異顯著(P<0.05)圖1 四合木根部和莖部導(dǎo)管分子紋孔類型百分比Values with different small letters indicate significantly differences between different parts of the same index (P<0.05)Fig.1 The percentage of pit types of root and stem vessel elements of T. mongolica

四合木根部導(dǎo)管分子的平均直徑為37.87 μm，莖部的為31.33 μm，根據(jù)國際木材解剖學(xué)家協(xié)會理事會(1939年)對導(dǎo)管分子直徑的等級規(guī)定[10]，二者的平均直徑均為小級水平。根部導(dǎo)管分子的平均直徑與莖部相差6.54 μm，存在顯著差異(P<0.05)。

不同小寫字母表示不同部位同一指標(biāo)差異顯著(P<0.05)圖2 四合木根部和莖部導(dǎo)管分子具尾類型百分比Values with different same normal letters indicate significantly differences between different parts of the same index (P<0.05)Fig.2 The percentage of root and stem vessel elements with tail types of T. mongolica

根部50個最大導(dǎo)管分子的平均直徑為52.87 μm，莖部為39.54 μm，相差13.33 μm，同樣存在顯著差異(P<0.05)。并且根部和莖部的導(dǎo)管分子平均直徑遠(yuǎn)小于各自的50個最大導(dǎo)管分子的平均直徑。從四合木根、莖部導(dǎo)管分子直徑范圍分布情況可以看出(圖4)，四合木根部導(dǎo)管分子直徑主要分布在20～60 μm，占67.5%；莖部導(dǎo)管分子直徑主要分布在20～40 μm，占65.28%。

四合木根部導(dǎo)管分子端壁角度為22.18°，莖部為25.04°，無顯著差異(P>0.05)。從四合木根、莖部導(dǎo)管分子端壁角度分布(圖5)可看出，四合木根部和莖部導(dǎo)管分子的端壁角度都主要分布在0°～40°。

四合木根部導(dǎo)管分子的管壁厚度為2.15 μm，莖部為1.48 μm，相差0.67 μm，有顯著差異(P<0.05)。從四合木根、莖導(dǎo)管分子管壁厚度分布(圖6)可看出，四合木根部導(dǎo)管分子管壁厚度主要分布在1.5～3 μm，占86.66%；四合木莖部導(dǎo)管分子管壁厚度主要分布在1.0～2.0 μm，占86.67%。

2.3 導(dǎo)管分子長度與直徑之間的關(guān)系

從表2可以看出，四合木根部導(dǎo)管分子的長度與直徑之間的異速生長指數(shù)為-0.44(95%置信區(qū)間CI=-0.55 ～-0.35)，與1.0具有極顯著差異(P<0.001)，說明其根部導(dǎo)管分子長度與直徑之間存在異速生長關(guān)系，即導(dǎo)管分子長度與直徑間呈非等比例增長，導(dǎo)管分子長度的增長速率大于直徑。四合木莖部導(dǎo)管分子的長度與直徑之間的異速生長指數(shù)為-0.70(95%置信區(qū)間CI=-0.87～-0.57)，與1.0的差異極顯著(P<0.001)，說明其莖部導(dǎo)管分子長度與直徑之間也存在異速生長關(guān)系，導(dǎo)管分子長度的增長速率大于直徑。四合木根部導(dǎo)管分子長度、直徑與其莖部的導(dǎo)管分子長度、直徑之間表現(xiàn)為顯著的相關(guān)關(guān)系，其異速生長指數(shù)為-0.56，與1.0具有極顯著差異(P<0.001)，表現(xiàn)為異速生長關(guān)系。

圖3 四合木根部和莖部導(dǎo)管分子長度范圍Fig.3 The length range of root and stem vessel elements of T. mongolica

表1 四合木根部和莖部導(dǎo)管分子數(shù)量特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

注：同行數(shù)字后不同字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: Different letters indicate significant difference in the same row(P<0.05)

表2 四合木根部和莖部導(dǎo)管分子長度與直徑的SMA分析結(jié)果

圖4 四合木根部和莖部導(dǎo)管分子直徑范圍Fig.4 The diameter range of root and stem vessel elements of T. mongolica

圖5 四合木根部和莖部導(dǎo)管分子端壁角度范圍Fig.5 The end wall’s angle of root and stem vessel element of T. mongolica

圖6 四合木根部和莖部導(dǎo)管分子管壁厚度范圍Fig.6 The vessel wall thickness of root and stem vessel element of T. mongolica

3 討 論

3.1 導(dǎo)管分子的進(jìn)化特征

四合木被認(rèn)為旱生植物中較為進(jìn)化的類群，在莖次生木質(zhì)部中，其進(jìn)化特征表現(xiàn)在導(dǎo)管和纖維上[6]。從本研究結(jié)果來看，莖部導(dǎo)管分子的形態(tài)特征具有原始性。由于發(fā)育的先后及細(xì)胞壁木質(zhì)化加厚的方式不同，形成了5種類型的導(dǎo)管，按原始到進(jìn)化的順序依次為環(huán)紋導(dǎo)管→螺紋導(dǎo)管→梯紋導(dǎo)管→網(wǎng)紋導(dǎo)管→孔紋導(dǎo)管，其中后三者的生理功能效率顯著高于前兩者，是較為進(jìn)化的類型[11]。而本研究中，四合木莖部除了存在孔紋導(dǎo)管、網(wǎng)紋導(dǎo)管和梯紋導(dǎo)管外，還存在螺紋導(dǎo)管，此結(jié)果與前人[5]得出的一致。從導(dǎo)管分子具尾情況來看，無尾較有尾更為進(jìn)化[11]。本研究中，根部和莖部導(dǎo)管分子兩端無尾的比例分別顯著大于各自兩端具尾和一端具尾的比例，因此從具尾情況推斷四合木次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子較為進(jìn)化。四合木根、莖次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子的平均長度小于同科植物白刺(NitrariatangutorumBobr.)和霸王(Zygophyllumxanthoxylon(Bge.) Maxim.)次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子的平均長度[5]。3種極具有代表性的旱生植物梭梭(Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge)、無葉假木賊(AnabasisaphyllaL.)和多枝檉柳(TamarixramosissimaLedeb.)次生木質(zhì)部導(dǎo)管分子平均直徑[12]小于四合木根、莖部導(dǎo)管分子的直徑。已有學(xué)者從四合木的花結(jié)構(gòu)、花粉形態(tài)、果實(shí)構(gòu)造及木質(zhì)部解剖構(gòu)造多方面進(jìn)行研究，認(rèn)為四合木屬是蒺藜科較為進(jìn)化的屬[1]，因而推測四合木的次生木質(zhì)部比其他旱生植物更為進(jìn)化。

3.2 根、莖導(dǎo)管分子差異分析

根部導(dǎo)管分子的平均長度及50個最長導(dǎo)管分子的平均長度均顯著大于莖部(P<0.05)。根部導(dǎo)管分子長度主要分布在90～130 μm；莖部導(dǎo)管分子長度主要分布在70～110 μm，說明根部較莖部具長導(dǎo)管性。根部導(dǎo)管分子的平均直徑及50個最大導(dǎo)管分子的平均直徑均顯著大于莖部(P<0.05)。四合木根部導(dǎo)管分子直徑主要分布在20～60 μm；莖部導(dǎo)管分子直徑主要分布在20～40 μm，說明根部較莖部還具有寬導(dǎo)管性。四合木根部和莖部導(dǎo)管分子端壁角度無顯著性差異。四合木根部導(dǎo)管分子的管壁厚度較莖部的有顯著性差異(P<0.05)，根導(dǎo)管分子管壁厚度主要分布在1.5～3 μm，而莖部導(dǎo)管分子管壁厚度主要分布在1.0～2.0 μm。

對四合木根部、莖部導(dǎo)管分子分別研究表明，導(dǎo)管分子長度與直徑間呈非等比例地增長，導(dǎo)管分子長度的增長速率大于直徑。對根部和莖部導(dǎo)管的長度、直徑綜合研究表明，四合木根部導(dǎo)管分子的長、寬增長速度要大于莖部，表現(xiàn)為異速生長關(guān)系。已有研究表明，導(dǎo)管分子的某些特征在種間、屬間乃至亞科間其進(jìn)化速度都存在著差異[13-14]。

3.3 導(dǎo)管分子對草原化荒漠地區(qū)的適應(yīng)

四合木根部與莖部導(dǎo)管分子的平均長度均為短級水平，這對于生長在多風(fēng)的草原化荒漠地區(qū)的植物提高抗風(fēng)沙能力是非常重要的，因?yàn)槎虒?dǎo)管的機(jī)械支持力更強(qiáng)。四合木的根系為雨養(yǎng)根系，只依靠降水后下行水的重力生長，其主根系分布在離地面0～30 cm的范圍內(nèi)，側(cè)根系分布在地下0～60 cm范圍內(nèi)[15]。四合木根部和莖部導(dǎo)管分子的平均直徑均遠(yuǎn)小于各自的50個最大導(dǎo)管分子的平均直徑，均表現(xiàn)出寬、窄導(dǎo)管并存的特征，這個結(jié)果與江莎[6]的一致。導(dǎo)管分子長度越長，直徑越大，輸水阻力越小，輸水效率越高[16]。本研究得出根部導(dǎo)管分子較莖部的直徑更大、長度長，說明根部導(dǎo)管分子可以適應(yīng)干旱區(qū)短暫的脈沖式降雨，發(fā)揮著較強(qiáng)的輸水性，利于旱生植物的生長發(fā)育。而莖是植物地上的重要部分，經(jīng)受干旱的影響，遠(yuǎn)比根部顯著。當(dāng)其遭遇干旱脅迫時，莖部導(dǎo)管直徑相對較小，可以有效地增強(qiáng)水分的內(nèi)聚力和抗負(fù)壓能力，進(jìn)一步保證水分輸導(dǎo)的有效性和安全性，提高植物的抗旱能力，維持惡劣環(huán)境下植株的正常生長。

分析得出，四合木與同科植物及其他旱生植物相比是較為進(jìn)化的類群，但是也具有一些原始性。根部與莖部導(dǎo)管的共同特征是：以孔紋，網(wǎng)紋和兩端無尾類型為主，具單穿孔板。長度上均為短級水平，直徑上均為小級水平，且寬窄導(dǎo)管并存。四合木莖部導(dǎo)管分子較根部導(dǎo)管分子更加“小型化”，具體表現(xiàn)在：導(dǎo)管分子長度、50個最長導(dǎo)管長度、直徑、50個最寬導(dǎo)管直徑及管壁厚度均顯著小于根部，這與在草原化荒漠環(huán)境中，莖部需要更強(qiáng)的機(jī)械支持力相一致。通過SMA法分析，四合木根部導(dǎo)管分子的長度、直徑與其莖部導(dǎo)管分子的長度、直徑之間表現(xiàn)出異速生長的關(guān)系。對四合木根部、莖部導(dǎo)管分子的分別研究表明，導(dǎo)管分子長度的增長速率大于直徑的增長速率。這些特征是荒漠植物生長發(fā)育以及進(jìn)化的結(jié)果，保證體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)陌踩院陀行?，表現(xiàn)了其對草原化荒漠地區(qū)的適應(yīng)性。

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圖版Ⅰ 光學(xué)顯微鏡下四合木導(dǎo)管分子形態(tài)1～4.根部導(dǎo)管分子，×400 5～9.莖部導(dǎo)管分子，×400PlateⅠ The characteristics of root and stem vessel elements of T. mongolica1-4. Root vessel element, ×400 5-9. Stem vessel element, ×400

(編輯:潘新社)

Comparative Anatomy of Root and Stem Vessel Elements ofTetraenamongolica

LAN Qing1，LIU Guohou1*，LIU Guanzhi1，LI Hongying1

(College of Grassland, Resources and Environment, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot, 010011 China)

The study used photomicrographic technique to compare the morphological characteristics and quantity characteristics between the root and stem vessel elements ofTetraenamongolica, and used the SMA to analyze the allometric relation between the length and diameter of vessel elements, in order to discuss the adaptability of secondary xylem elements ofT.mongolicato the grassland desertification area. The results showed that: (1) the root and stem vessel elements ofT.mongolicaare mainly pitted and reticulate catheter types, and both have no tail, and both of them have simple perforation plate; (2) the root and stem vessel elements ofT.mongolicawhich catheter length are short grade level, and their catheter diameter are small short level and both have wide and narrow vessel elements, and stem vessel elements are more “miniaturization” than that of roots; (3) regardless of the roots or stems, their length and diameter of the catheter molecules exhibit allometric relationship, and the growth rate of vessel length is greater than that of diameter. These results are helpful to understand the adaptation strategies from catheter scale in desert area of steppe desert region.

Tetraenamongolica; vessel element; allometry; desert plants

1000-4025(2016)11-2220-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.11.2220

2016-08-05;修改稿收到日期:2016-11-01

內(nèi)蒙古自治區(qū)應(yīng)用技術(shù)研究與開發(fā)資金計(jì)劃(20131902)

蘭 慶(1992-)，女，在讀碩士研究生，主要從事植物多樣性保護(hù)與利用研究。E-mail：1246055889@qq.com

*通信作者:劉果厚，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事植物多樣性保護(hù)與利用研究。E-mail：guohouliu@163.com

Q944.5

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