薛盼盼，張 強，魏學(xué)智

(山西師范大學(xué) 生命科學(xué)院，山西臨汾 041000)

模擬干旱脅迫對酸棗種子萌發(fā)及活力的影響

薛盼盼，張 強，魏學(xué)智

(山西師范大學(xué) 生命科學(xué)院，山西臨汾 041000)

為研究干旱脅迫對4個種源酸棗種子萌發(fā)及活力的影響，采用PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，分析在不同質(zhì)量濃度PEG溶液脅迫下，4個種源酸棗種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、脅迫指數(shù)、種子活力指數(shù)、胚根長、鮮質(zhì)量、胚根活力、胚根體積、胚根表面積、胚根平均直徑的變化規(guī)律。結(jié)果顯示，酸棗種子的10個測定性狀均隨PEG-6000溶液質(zhì)量濃度的增大而降低，且不同種源酸棗種子對干旱脅迫的響應(yīng)程度不同；質(zhì)量濃度為200 g/L的PEG-6000處理組中的4個種源酸棗種子均不萌發(fā)，復(fù)水后均可恢復(fù)萌發(fā)且萌發(fā)率與對照組無顯著差異；投影尋蹤模型顯示4個種源酸棗種子的抗旱性強弱關(guān)系為：煙臺<石家莊<銀川<吐魯番。

聚乙二醇；干旱脅迫；酸棗；種子萌發(fā)

在中國約有48%的土地處于干旱半干旱地帶，其中沒有灌溉條件的旱地占耕地面積的51.9%[1]，而干旱是植物分布、生長和產(chǎn)量的主要限制因素[2]。種子萌發(fā)是種子植物生活史上的重要階段，自然環(huán)境下，植物種子在萌發(fā)期遇到干旱時，其抗旱能力的大小對幼苗的生存意義重大[3-5]。因此，對種子萌發(fā)進(jìn)行抗旱性研究有極其重要的意義。PEG是一種高分子滲透劑，親水性強且不能透過細(xì)胞壁，從而能使植物處于類似于干旱的環(huán)境中，所以可以用來模擬干旱脅迫。這種方法具有時間短、容量大、操作簡單、可重復(fù)性強等優(yōu)點[6]。采用 PEG模擬干旱脅迫對種子的抗旱性進(jìn)行研究是目前研究的熱點[7-14]。

酸棗(ZizyphusjujubaMill)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(ZizyphusMill)落葉灌木或小喬木,廣泛分布于華北、西北、東北和華東的向陽山坡、荒蕪丘陵和平原[2]。酸棗的經(jīng)濟(jì)價值和藥用價值較高，同時對于防風(fēng)固沙、水土保持效果良好，具有很好的生態(tài)效益[15]。以往關(guān)于酸棗的研究多集中在對其形態(tài)、結(jié)構(gòu)以及生理生化特性[16-22]的探索上，而有關(guān)水分脅迫對其種子萌發(fā)影響的研究甚少。種子萌發(fā)是酸棗生長的起點，而水分是影響其萌發(fā)的關(guān)鍵因素。在萌發(fā)期遇到干旱的自然環(huán)境時，酸棗種子的抗旱能力越強，幼苗的存活率就越高[3,23]，因此探究干旱脅迫對酸棗種子萌發(fā)影響的意義重大。本研究采用不同質(zhì)量濃度的PEG-6000(聚乙二醇，以下簡稱PEG)溶液模擬干旱環(huán)境，對采自4個地區(qū)的酸棗種子進(jìn)行干旱脅迫試驗,探討干旱對酸棗種子萌發(fā)及活力的影響，為研究其抗旱機制提供參考。

1 材料與方法

1.1 選材地區(qū)概況

2013年9月，按自然氣候干旱梯度，分別從煙臺、石家莊、銀川、吐魯番4個天然居群采集酸棗種子，采樣地區(qū)地理環(huán)境及氣候特征見表1。經(jīng)測定，煙臺、石家莊、銀川、吐魯番的酸棗種子百粒質(zhì)量分別為3.05、3.18、2.86、3.48 g。

1.2 試驗方法

挑選出大小均勻、飽滿、無病蟲害的酸棗種子,試驗前將種子用φ=70%的酒精殺菌15 s,再用無菌水沖洗3次，最后用吸水紙吸干，備用；在洗凈的培養(yǎng)皿中墊入濾紙，把酸棗種子均勻整齊地放入培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿中放入30粒種子，PEG的質(zhì)量濃度依次為0、50、100、150、200 g/L，其中0 g/L為對照(CK)，50 g/L為輕度干旱脅迫，100、150 g/L為中度干旱脅迫，200 g/L為重度干旱脅迫，每個梯度重復(fù)3次[23]；將處理好的種子放置于25 ℃的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)(光照12 h，黑暗12 h)；采用電子天平稱量法，每天定時添加蒸餾水，以保持培養(yǎng)皿內(nèi)PEG溶液的質(zhì)量濃度基本不變；將種子置于培養(yǎng)皿中即為試驗開始，當(dāng)胚根長度為種長的1/2時，作為種子萌發(fā)的標(biāo)志；每天9：00觀察種子的萌發(fā)情況并記錄發(fā)芽數(shù)量，連續(xù)培養(yǎng)18 d，待萌發(fā)結(jié)束后，從每個培養(yǎng)皿中隨機選出10株，用電子天平對其質(zhì)量進(jìn)行測定；用根系掃描儀測其胚根長、胚根體積、胚根表面積、胚根平均直徑；用TTC[24]法測定其胚根活力；指標(biāo)的計算參照文獻(xiàn)[25]。

表1 采樣地區(qū)地理環(huán)境及氣候特征

發(fā)芽率GR=發(fā)芽種子數(shù)/處理種子數(shù)×100%。

發(fā)芽指數(shù)GI=∑(Gt/Dt)；Gt為第t天的發(fā)芽種子數(shù)，Dt為發(fā)芽時間。

萌發(fā)脅迫指數(shù)SI=脅迫下種子發(fā)芽指數(shù)/對照種子發(fā)芽指數(shù)。

種子活力指數(shù)VI=發(fā)芽指數(shù)×苗長。

1.3 綜合抗旱性評價方法

利用投影尋蹤模型[26]對4個種源酸棗種子的抗旱性進(jìn)行綜合評價。該方法可以根據(jù)樣本數(shù)據(jù)特性尋求最佳投影方向，利用最佳投影方向判斷各評價指標(biāo)對綜合評價的貢獻(xiàn)大小和方向，并根據(jù)最佳投影方向與評價指標(biāo)的線性投影得到評價投影值[27]，該數(shù)值越大反映其抗旱性越強。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Excel軟件，方差分析采用SPSS軟件，投影尋蹤模型分析采用DPS軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對4個種源酸棗種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)活力通常由發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)進(jìn)行衡量[8]。由表2可知，4個種源酸棗種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、脅迫指數(shù)、種子活力指數(shù)都隨PEG干旱脅迫程度的增加而降低，但不同種源酸棗種子對干旱脅迫的響應(yīng)程度不同。同一種源酸棗種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、脅迫指數(shù)、種子活力指數(shù)在PEG質(zhì)量濃度為0、50、100、150 g/L的4個處理組間差異均顯著(P<0.05)。在0 g/L質(zhì)量濃度的PEG處理組內(nèi)，煙臺和銀川酸棗種子的發(fā)芽率差異不顯著(P>0.05)，煙臺與石家莊、銀川與吐魯番酸棗種子的發(fā)芽指數(shù)差異不顯著(P>0.05)，4個種源酸棗種子間的種子活力指數(shù)差異顯著(P<0.05)；在50 g/L質(zhì)量濃度的PEG處理組內(nèi)，銀川和吐魯番酸棗種子的發(fā)芽指數(shù)差異不顯著(P>0.05)，4個種源酸棗種子間的發(fā)芽率、脅迫指數(shù)、種子活力指數(shù)的差異均顯著(P<0.05)；在100 g/L 質(zhì)量濃度的PEG處理組內(nèi)，銀川和吐魯番酸棗種子的脅迫指數(shù)差異不顯著(P>0.05)，4個種源酸棗種子間的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、種子活力指數(shù)的差異均顯著(P<0.05)；在150 g/L質(zhì)量濃度的PEG處理組內(nèi)，銀川與石家莊、吐魯番酸棗種子的脅迫指數(shù)差異不顯著(P>0.05)，4個種源酸棗種子間的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、種子活力指數(shù)的差異均顯著(P<0.05)。

2.2 干旱脅迫對4個種源酸棗種子生長的影響

由表3可知，在PEG模擬干旱脅迫的過程中，隨著PEG質(zhì)量濃度的增大，4個種源酸棗的胚根長、胚根體積、胚根表面積、胚根平均直徑、鮮質(zhì)量、胚根活力均呈下降趨勢。4個種源酸棗的胚根長、胚根體積、胚根表面積、胚根平均直徑、鮮質(zhì)量、胚根活力在PEG質(zhì)量濃度為0、50、100、150 g/L的4個處理組間差異均顯著(P<0.05)。在0 g/L質(zhì)量濃度的PEG處理組內(nèi)，4個種源酸棗的胚根長、胚根體積、胚根表面積、胚根平均直徑、鮮質(zhì)量的差異均顯著(P<0.05)；在50 g/L質(zhì)量濃度的PEG處理組內(nèi)，銀川和吐魯番酸棗的胚根長差異不顯著(P>0.05)，石家莊和銀川酸棗的胚體積、胚平均直徑的差異均不顯著(P>0.05)，4個種源酸棗的胚根表面積、鮮質(zhì)量、胚根活力的差異均顯著(P<0.05)；在100 g/L質(zhì)量濃度的PEG處理組內(nèi)，煙臺和吐魯番酸棗的胚根體積差異不顯著(P>0.05)，銀川和石家莊、吐魯番酸棗的鮮質(zhì)量差異不顯著(P>0.05)，銀川和吐魯番酸棗的胚根活力差異不顯著(P>0.05)，4個種源酸棗間胚根長、胚根表面積、胚根平均直徑的差異均顯著(P<0.05)；在150 g/L質(zhì)量濃度的PEG處理組內(nèi)，4個種源酸棗間的胚根長、胚根表面積、胚根平均直徑、胚根活力的差異均顯著(P<0.05)，石家莊與煙臺、銀川、吐魯番酸棗的胚根體積差異顯著(P<0.05)，煙臺與石家莊、銀川、吐魯番酸棗的鮮質(zhì)量差異顯著(P<0.05)。

表2 干旱脅迫下酸棗種子的萌發(fā)性狀

注：同列中不同大寫字母表示同一種源的酸棗種子在不同質(zhì)量濃度PEG處理組間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示同一質(zhì)量濃度PEG處理組內(nèi)不同種源的酸棗種子間差異顯著(P<0.05)。由于4個種源酸棗種子在質(zhì)量濃度為200 g/L的PEG溶液中均不萌發(fā)，所以表中未列出，下同。

Note:Values with different capital letters show significant differences among different mass concentrations of PEG lead processing in the same provenanceZizyphusjujubaseeds atP<0.05.Values with different small letters show significant differences among different provenanceZizyphusjujubaseeds in the same mass concentrations of PEG lead processing atP<0.05.The four provenances ofZizyphusjujubaseeds could not germinate when the PEG mass concentrations was 200g/ L,so the 200g/ L no list in the table.The same below.

2.3 200 g/L PEG處理組酸棗種子的恢復(fù)萌發(fā)

當(dāng)PEG的質(zhì)量濃度為200 g/L時，4個種源的酸棗種子均不萌發(fā)。將這個處理組中的4個種源酸棗種子用蒸餾水沖洗后，在相同的培養(yǎng)條件下用蒸餾水進(jìn)行恢復(fù)萌發(fā)試驗。結(jié)果表明，脅迫解除后第1天吐魯番的酸棗種子就開始萌發(fā)；第2天煙臺、石家莊、銀川的酸棗種子均開始萌發(fā)。最終4個種源酸棗種子的發(fā)芽率為89%、84%、88%、92%，與對照組的發(fā)芽率均無顯著差異(P>0.05)。

2.4 4個種源酸棗種子抗旱性綜合評價

利用投影尋蹤方法[26]以4個種源酸棗種子萌發(fā)的10個指標(biāo)作為基本數(shù)據(jù)，得到最佳投影方向α=(0.234 2,0.292 0,0.491 4,0.369 2,0.449 2,0.316 9,0.211 2,0.160 6,0.238 2,0.229 6)。各分量所代表的指標(biāo)依次為：發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、脅迫指數(shù)、種子活力指數(shù)、胚根長、鮮質(zhì)量、胚根活力、胚根體積、胚根表面積、胚根平均直徑。從最佳投影方向可以看出，這10個指標(biāo)為同一方向，即表明這10個指標(biāo)均隨PEG質(zhì)量濃度的增大而下降；根據(jù)各分量數(shù)值的大小可知，脅迫指數(shù)對種子抗旱性的響應(yīng)最大，胚根長、種子活力指數(shù)的響應(yīng)較大，鮮質(zhì)量、發(fā)芽指數(shù)、胚根表面積、發(fā)芽率次之，胚根平均直徑、胚根活力的響應(yīng)較小，胚根體積對抗旱性的響應(yīng)最小。

根據(jù)最佳投影方向與評價指標(biāo)的線性投影得到評價投影值見表4。由表4可知，從煙臺到吐魯番酸棗種子的評價投影值依次增大，這表明其抗旱性依次增強。所以，4個種源酸棗種子的抗旱性由弱到強依次為：煙臺、石家莊、銀川、吐魯番。

表3 干旱脅迫下酸棗種子的生長性狀

表4 4個種源酸棗種子的指標(biāo)投影值和評價投影值

3 討 論

本試驗結(jié)果表明，不同質(zhì)量濃度的PEG溶液對4個種源酸棗種子的萌發(fā)均具有抑制作用：發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、脅迫指數(shù)、種子活力指數(shù)、胚根長、鮮質(zhì)量、胚根活力、胚根體積、胚根表面積、胚根平均直徑這10項指標(biāo)均隨干旱脅迫強度的增大而下降。武沖等[10]對沙棗、白蠟、麻楝等植物的研究表明“PEG溶液對種子萌發(fā)具有抑制作用，且濃度越大抑制作用越嚴(yán)重”，這與本試驗結(jié)果一致?？赡苁且驗橹参锩劝l(fā)緩慢、發(fā)芽率低能保證其幼苗在干旱環(huán)境中存活，這對其種族延續(xù)具有重大意義。趙玉坤等[11]對玉米的研究結(jié)果表明玉米種子隨著PEG濃度的增大對胚根的抑制作用增強，而李志萍等[12]對栓皮櫟的研究表明低濃度的PEG溶液對其種子的萌發(fā)及胚根的生長具有促進(jìn)作用。這表明低濃度的PEG溶液對種子的萌發(fā)及生長是否具有促進(jìn)作用，可能與植物的種類、脅迫梯度的設(shè)置以及脅迫時間的長短有關(guān)。

200 g/L PEG處理組的4個種源酸棗種子解除脅迫后遇充足水分都立即開始萌發(fā)，且萌發(fā)整齊，這與羅光宏等[9]對唐古特白刺種子和黃修梅等[13]對高原野韭種子在高濃度PEG處理下不萌發(fā)而復(fù)水后快速萌發(fā)的研究結(jié)果一致。這可能是植物為避免種子萌發(fā)后因環(huán)境缺水而致其幼苗大量死亡的情況的發(fā)生。這是植物對干旱環(huán)境適應(yīng)性的一種策略，能有效提高其在惡劣環(huán)境中的存活率。

抗旱性是一個受多因素影響的復(fù)雜數(shù)量性狀，單一指標(biāo)難以全面準(zhǔn)確地反映植物抗旱性的強弱[14],所以本文采用投影尋蹤法將多個指標(biāo)進(jìn)行綜合評價，這樣更具有可靠性。通過對4個種源酸棗種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等10項指標(biāo)進(jìn)行投影尋蹤得出：脅迫指數(shù)、胚根長、種子活力指數(shù)對種子抗旱性的響應(yīng)較大；煙臺、石家莊、銀川、吐魯番酸棗種子的抗旱性依次增強。這可能是因為煙臺、石家莊、銀川、吐魯番4個地區(qū)的降雨量依次減少，為了適應(yīng)不同的環(huán)境，不同種源的酸棗種子根據(jù)受干旱影響大小來調(diào)整其生長和代謝機制,最終導(dǎo)致其抗旱性不同。

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(責(zé)任編輯：郭柏壽 Responsible editor:GUO Baishou)

Effects of Simulated Drought Stress on Germination
and Vigor ofZizyphusjujubaSeeds

XUE Panpan,ZHANG Qiang and WEI Xuezhi

(College of Life Science,Shanxi Normal University,Linfen Shanxi 041000,China)

The study was carried out to research the effects of drought stress on seed germination and vigor of four provenances ofZizyphusjujuba. PEG-6000 was used to simulate drought stress,the changes of seed germination rate,germination index,stress index,seedling vigor index,radicle length,fresh mass,radicle activity,radicle volume,radicle surface,average radicle diameter were studied with different mass concentrations of PEG-6000. all ten indexes decreased with the increase of mass concentrations of PEG-6000,and various responses were detected among different provenances ofZizyphusjujubaseeds. When the mass concentrations of PEG-6000 was 200g/ L,the seeds could not germinate,but they could regerminate after rehydration and had no differences with the control group.Using the projection pursuit model,drought resistance of four provenances ofZizyphusjujubaseedswas listed as Yantai

PEG;Drought stress;Zizyphusjujuba;Seed germination

XUE Panpan,female,master student. Research area: the drought resistance ofZizyphusjujuba. E-mail: 543790519@qq.com

WEI Xuezhi,male,master supervisor. Research area: the structure and physiological characteristics of drought resistant plants. E-mail: wxz3288@163.com

2016-02-25

2016-03-18

國家自然科學(xué)基金(30972396)；山西省自然科學(xué)基金(2009011041-1)。

薛盼盼，女，碩士研究生，研究方向為酸棗的抗旱性。E-mail： 543790519@qq.com

魏學(xué)智，男，碩士生導(dǎo)師，研究方向為抗旱植物的結(jié)構(gòu)和生理特性。E-mail： wxz3288@163.com

日期：2016-12-12

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161212.1117.028.html

Q945

A

1004-1389(2016)12-1837-07

Received 2016-02-25 Returned 2016-03-18

Foundation item The National Natural Science Foundation of China (No. 30972396);the Shanxi Natural Science Foundation (No. 2009011041-1).