郭銳，白琪林，郭寶德，岳磊

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030031；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，山西太原030032）

玉米無(wú)葉舌種質(zhì)及其雜種優(yōu)勢(shì)利用

郭銳1，2，白琪林1，郭寶德1，岳磊2

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030031；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，山西太原030032）

試驗(yàn)以P178/lg無(wú)葉舌自交系為供體，昌7-2、鄭58自交系為輪回親本，進(jìn)行多株雜交和連續(xù)多代回交，育成3個(gè)優(yōu)良無(wú)葉舌自交系綜58/lg、鄭58/lg、昌7-2/lg。產(chǎn)量配合力測(cè)驗(yàn)結(jié)果表明，鄭58/lg無(wú)葉舌自交系一般配合力高；組合鄭58/lg×昌7-2、鄭58×昌7-2/lg特殊配合力高。測(cè)交種比較試驗(yàn)結(jié)果表明，父母本均為無(wú)葉舌自交系雜交，其雜交種葉片直立、抗倒性差、雜種優(yōu)勢(shì)弱；非無(wú)葉舌與無(wú)葉舌自交系雜交，其雜交種株型理想，穗上葉莖葉夾角和雄穗分枝夾角小、葉片直立、抗倒伏、雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)、產(chǎn)量高。在雜種優(yōu)勢(shì)模式指導(dǎo)下，非無(wú)葉舌×無(wú)葉舌自交系是選育耐密玉米新品種的有效途徑。

玉米；無(wú)葉舌種質(zhì)；雜種優(yōu)勢(shì)

近年來(lái)玉米產(chǎn)量不斷提高的原因，除重視抗多種病害外，還與生產(chǎn)上使用緊湊型、小雄穗、葉距大、堅(jiān)莖稈、低穗位、大根系的耐密品種有關(guān)[1-3]。無(wú)葉舌種質(zhì)葉舌、葉耳消失，葉鞘包莖，具有葉片窄而直立、光合面積大、光能利用率高的特點(diǎn)[4]，同時(shí)也具有部分雄穗被葉片包裹影響授粉、莖稈軟、易倒伏等不良性狀[5]?？朔o(wú)葉舌的不良性狀、充分利用無(wú)葉舌的優(yōu)良性狀，對(duì)選育耐密品種和提高玉米產(chǎn)量意義十分重要[6]。

20世紀(jì)70年代，我國(guó)轉(zhuǎn)育無(wú)葉舌自交系雖進(jìn)行了多方努力但未獲成功，其原因主要是未能克服無(wú)葉舌抽雄不暢，莖稈不堅(jiān)易倒伏等不良性狀，其次是導(dǎo)入無(wú)葉舌基因的種質(zhì)遺傳背景狹窄，難以克服無(wú)葉舌供體的不良性狀。研究表明，無(wú)葉舌性狀受1對(duì)顯性基因控制[7-8]，雙親均為無(wú)葉舌基因型的自交系，其遺傳差異小，用其所組配的雜交種雜種優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)。蘇書(shū)文等[9]研究表明，玉米無(wú)葉舌性狀受隱性單基因控制，屬簡(jiǎn)單質(zhì)量性狀，利用無(wú)葉舌材料與綜合種重組時(shí)，后代可選到莖葉夾角小的株系。開(kāi)展耐密玉米種質(zhì)創(chuàng)新和利用研究，對(duì)拓展耐密玉米種質(zhì)基礎(chǔ)和提高玉米雜種優(yōu)勢(shì)利用水平具有十分重要的意義。

本研究旨在利用無(wú)葉舌種質(zhì)選育優(yōu)良無(wú)葉舌自交系，探討無(wú)葉舌自交系的最佳組配方式，以期為利用無(wú)葉舌種質(zhì)選育耐密品種提供方法與依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試自交系供試自交系有5個(gè)（表1）。自交系鄭58和昌7-2分別引自河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院和河南省安陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，綜2/lg引自山西省農(nóng)科院作物科學(xué)研究所，由華綜2號(hào)×lg連續(xù)多代選育而成；P178/lg引自山西大豐種業(yè)有限公司，來(lái)源于P178變異株。

1.1.2 供試雜交組合供試雜交組合有6個(gè)（表2），對(duì)照品種為鄭單958。

表1 基礎(chǔ)材料植株性狀參數(shù)

表2 供試組合及親本來(lái)源

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 選育無(wú)葉舌自交系以自交系鄭58為母本，以無(wú)葉舌自交系P178/lg和綜2/lg為父本，分別進(jìn)行雜交，再用鄭58多代回交，每代均選擇鄭58無(wú)葉舌遺傳背景的自交系；以昌7-2為母本、P178/lg為父本，再用昌7-2回交多代，每代均選擇昌7-2無(wú)葉舌遺傳背景的自交系。

1.2.2 配合力測(cè)定2001年冬季在海南島按照NCⅡ設(shè)計(jì)以綜58/lg、鄭58/lg和鄭58作母本，以昌7-2、昌7-2/lg作父本，組配6個(gè)雜交組合。2012年試驗(yàn)采用1年2點(diǎn)（山西太原春播，河南鄭州夏播），完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，4行區(qū)，行長(zhǎng)5 m，行距0.66 m，株距0.3 m，密度7.5萬(wàn)株/hm2，管理措施同大田栽培。在灌漿期調(diào)查穗上葉夾角、雄穗分枝夾角、穗上葉面積、雄穗分枝數(shù)、株高、穗位高。以小區(qū)平均單株粒質(zhì)量計(jì)算產(chǎn)量并換算為公頃產(chǎn)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)各性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，在測(cè)定供試組合間各性狀差異顯著基礎(chǔ)上，按唐啟義等[10]方法對(duì)產(chǎn)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 無(wú)葉舌（lg）自交系選育與結(jié)果

2.1.1 昌7-2/lg選育2001年在海南以昌7-2× P178/lg為基礎(chǔ)群體，2002—2006年以昌7-2為輪回親本，在太原、海南分別進(jìn)行4次回交，4次自交選擇，最終育成無(wú)葉舌自交系昌7-2/lg（表3）。

表3 玉米自交系昌7-2/lg選育系譜

2.1.2 綜58/lg與鄭58/lg的選育2006年在太原以自交系鄭58為母本，以無(wú)葉舌自交系P178/lg和綜2/lg為父本，分別進(jìn)行雜交，每個(gè)組合5穗，同年冬在海南每個(gè)組合種植5個(gè)穗行，每行自交6株，選擇3個(gè)S1果穗。2007年在山西文水將各組合S1果穗按穗行種植，定苗前保留無(wú)葉舌植株，淘汰非無(wú)葉舌植株，選擇雄穗主軸較長(zhǎng)的無(wú)葉舌植株與鄭58回交，獲得BC1果穗。2007年冬至2009年春，在海南三亞、山西文水連續(xù)以鄭58為輪回親本與無(wú)葉舌BC1回交4次，最終獲得BC5種子。2009年冬在海南三亞種植BC5穗行，每行自交6株，獲得6穗S1果穗。2010年在文水S1果穗按穗行種植，在lg穗行中選擇雄穗主軸長(zhǎng)、莖稈堅(jiān)硬的單株自交，獲得S1無(wú)葉舌果穗。2010年冬在海南三亞穗行種植S1無(wú)葉舌果穗，選擇優(yōu)株自交，獲得S2無(wú)葉舌果穗。2011年在山西文水穗行種植S2果穗，選擇編號(hào)為SH-12，SH-117的S2lg穗行自交，來(lái)源分別是（鄭58×綜2/lg）×鄭58 BC5和（鄭58×P178/lg）×鄭58 BC5，這2個(gè)穗行農(nóng)藝性狀優(yōu)良，整齊一致。最終獲得2份S3lg自交系，分別定名為綜58/lg和鄭58/lg（表4）。

表4 玉米自交系鄭58/lg和綜58/lg的選育系譜

2.2 無(wú)葉舌（lg）自交系的特征特性

昌7-2/lg自交系與昌7-2相比，穗上葉片夾角、雄穗分枝夾角、雄穗分枝數(shù)、株高、穗位高分別比昌7-2小14.75°，8.8°，7.5枝，9.2 cm，9.4 cm，而穗上葉面積則比昌7-2大14.6 cm2。無(wú)葉舌自交系綜58/lg、鄭58/lg平均株高、穗位分別為177.95，59.75 cm，比鄭58株高、穗位分別高35.85，13.55 cm，綜58/lg、鄭58/lg平均穗上葉面積、穗上葉片夾角、雄穗分枝夾角、雄穗分枝數(shù)分別比鄭58低35.9 cm2，12.7°，5.0°和1.4枝（表5）?？梢?jiàn)，無(wú)葉舌自交系葉片夾角、雄穗分枝夾角、雄穗分枝數(shù)均小于有葉舌自交系，株高、穗位則大于有葉舌自交系，葉面積系數(shù)則因材料遺傳背景差異而不同。

表5 無(wú)葉舌與有葉舌自交系植株性狀參數(shù)

2.3 配合力表現(xiàn)

2.3.1 配合力效應(yīng)分析一般配合力（GCA）效應(yīng)分析結(jié)果表明（表6），不同親本，無(wú)論春播與夏播，一般配合力各不相同，同一親本播期不同，其一般配合力也不相同。供試親本產(chǎn)量一般配合力表現(xiàn)出正向和負(fù)向2類效應(yīng)，自交系春播產(chǎn)量一般配合力正向效應(yīng)由大到小的順序?yàn)椴?-2、綜58/lg、鄭58/lg，分別為4.264 8，1.448 2，1.228 5；自交系夏播產(chǎn)量一般配合力正向效應(yīng)由大到小順序?yàn)椴?-2、綜58/lg、鄭58，分別為8.108 7，3.668 8，0.736 8。由此可見(jiàn)，昌7-2和綜58/lg無(wú)論春播還是夏播其一般配合力均為正向效應(yīng)，而昌7-2/lg春、夏播均為負(fù)向效應(yīng)，鄭58/lg僅在春播為正向效應(yīng)，鄭58夏播表現(xiàn)為正向效應(yīng)。說(shuō)明這2個(gè)親本應(yīng)分別在組配春播和夏播組合時(shí)使用。

特殊配合力效應(yīng)分析結(jié)果表明（表6），鄭58/lg×昌7-2、鄭58×昌7-2/lg無(wú)論春播還是夏播，其特殊配合力均為正向效應(yīng)，春、夏播平均特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值分別為10.5和10.14。說(shuō)明利用無(wú)葉舌組配雜交種，雙親應(yīng)采用一方為普通系、另一親本為無(wú)葉舌的組配模式。

表6 供試親本產(chǎn)量一般配合力和組合特殊配合力相對(duì)效應(yīng)

2.3.2 測(cè)交種表現(xiàn)

2.3.2.1 測(cè)交種產(chǎn)量表現(xiàn)從表7可以看出，比對(duì)照鄭單958增產(chǎn)5%以上的組合中，組合鄭58/lg×昌7-2春、夏播平均產(chǎn)量最高，達(dá)11 151.30 kg/hm2，比對(duì)照鄭單958增產(chǎn)20.87%；組合綜58/lg×昌7-2次之，為10 533.00 kg/hm2，比對(duì)照種增產(chǎn)14.17%，鄭58×昌7-2/lg產(chǎn)量為9 993.15 kg/hm2，比對(duì)照增產(chǎn)8.31%，其余2個(gè)組合均比對(duì)照種產(chǎn)量無(wú)明顯優(yōu)勢(shì)。分析以上3個(gè)增產(chǎn)幅度較大組合的組配方式可以看出，它們的雜優(yōu)模式均為Reid×唐四平頭，說(shuō)明在此雜優(yōu)模式下，普通自交系與無(wú)葉舌自交系雜交，其雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)；雙親均為無(wú)葉舌基因型則雜交雜種優(yōu)勢(shì)弱。

表7 不同測(cè)交組合春、夏播品比試驗(yàn)結(jié)果

2.3.2.2 測(cè)交種特征特性從表8可以看出，無(wú)葉舌雜交種在倒伏性上表現(xiàn)為輕倒伏和重倒伏，有葉舌雜交種田間均表現(xiàn)為抗倒伏；無(wú)葉舌組合、有葉舌×無(wú)葉舌組合與有葉舌×有葉舌雜交種三者相比，其平均株高、雄穗分枝數(shù)相差不大，株高分別為264.0，262.4，260.9cm，雄穗分枝數(shù)分別為15.6，17.3，13.9枝；平均穗位高、穗上葉葉面積、葉夾角、雄穗分枝夾角這4個(gè)性狀均表現(xiàn)為有葉舌×有葉舌＞有葉舌×無(wú)葉舌＞無(wú)葉舌×無(wú)葉舌，平均穗位高分別為106.4，118.6，120.1 cm，平均穗上葉面積分別為799.5，899.8，917.7 cm2，平均穗上葉夾角分別為3.2°，6.9°，15.1°；平均雄穗分枝夾角分別為2.2°，7.7°，14.4°。雖然無(wú)葉舌雜交種具有株高適中，穗位低、穗上葉夾角和雄穗分枝夾角最小，但其產(chǎn)量不高，抗倒性差，因而該類雜交組合利用價(jià)值不大。有葉舌×無(wú)葉舌雜交種，其穗上葉莖葉夾角、雄穗分枝夾角、穗上葉面積顯著小于有葉舌×有葉舌雜交種，其株高、穗位、雄穗分枝數(shù)適中，穗上葉夾角小，通風(fēng)透光好，抗性伏，是選育緊湊型耐密植玉米新品種的較好組配方式。

表8 無(wú)葉舌與非無(wú)葉舌測(cè)交種植株性狀

2.4 無(wú)葉舌（lg）自交系的應(yīng)用

利用無(wú)葉舌自交系昌7-2/lg與鄭58雜交后育成了玉米新品種大豐133，并于2012年通過(guò)了山西省審定。該品種在太原種植生育期為120 d左右。株高253.0 cm，穗位高96.1 cm，穗長(zhǎng)20.4 cm，穗行數(shù)17.2行，出籽率90.05%，百粒質(zhì)量41.0 g。2011—2012年山西南部復(fù)播區(qū)域試驗(yàn)，平均產(chǎn)量為10 585.5 kg/hm2，比對(duì)照鄭單958增產(chǎn)5.4%。2012年生產(chǎn)試驗(yàn)，平均產(chǎn)量11 031.0 kg/hm2，比對(duì)照鄭單958增產(chǎn)5.9%。經(jīng)山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所、山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院接菌抗病性鑒定，該品種高抗玉米矮花葉病和莖腐病，抗大斑病。經(jīng)農(nóng)業(yè)部谷物品質(zhì)監(jiān)督檢測(cè)中心（哈爾濱）測(cè)試分析，籽粒含粗蛋白9.05%，粗脂肪4.32%，粗淀粉74.78%，容重784 g/L。該品種株形緊湊，雄穗主軸與分枝夾角小，適宜種植密度7.5萬(wàn)～9.0萬(wàn)株/hm2。此外，用無(wú)葉舌自交系組配的4個(gè)耐密植組合鄭58/lg×昌7-2、綜58/lg×昌7-2、綜58/lg×ZJ220和綜58/lg×ZJ210已參加國(guó)家和山西省的區(qū)試和預(yù)試。

3 討論

3.1 無(wú)葉舌自交系選育

無(wú)葉舌自交系主莖與葉片的夾角小，葉片直立，通風(fēng)透光好，穗上葉面積大，光能利用率高，是選育耐密品種的重要種質(zhì)資源，這對(duì)提高群體產(chǎn)量具有重要意義[4]。因無(wú)葉舌性狀受一對(duì)主效隱性基因控制[5]，其遺傳相對(duì)簡(jiǎn)單，可采用回交法將無(wú)葉舌莖葉夾角小、葉片直立等優(yōu)良性狀導(dǎo)入輪回親本。在用輪回親本回交后再自交，在其分離世代中選擇無(wú)葉舌性狀植株再用輪回親本回交，如此反復(fù)進(jìn)行BC5后，最后選擇與輪回親本相近的無(wú)葉舌植株再自交2次，最終獲得農(nóng)藝性狀一致、基因純合的無(wú)葉舌自交系。為加快育種速度，縮短育種年限，避免上述回交、自交選育無(wú)葉舌自交系帶來(lái)的世代多、育種年限長(zhǎng)的弊端，可采用大量雜交，并用輪回親本連續(xù)多次回交，然后選擇優(yōu)良單株自交1次，在分離穗行中選擇優(yōu)良無(wú)葉舌單株，再施以自交1次的方法，最終獲選農(nóng)藝性狀優(yōu)良的無(wú)葉舌自交系，可縮短1/3育種時(shí)間，提高育種效率。

3.2 利用無(wú)葉舌種質(zhì)創(chuàng)新耐密育種材料

耐密玉米種質(zhì)是耐密玉米育種的基礎(chǔ)。開(kāi)展耐密玉米種質(zhì)挖掘、創(chuàng)新與利用研究，對(duì)拓展玉米種質(zhì)基礎(chǔ)，提高玉米耐密育種水平具有重要意義[11-16]。2000年在P178自交系中發(fā)現(xiàn)1株P(guān)178變異株，經(jīng)觀察，該變異株表現(xiàn)無(wú)葉舌和葉耳，葉片直立，后經(jīng)選擇優(yōu)良單株自交2代后育成穩(wěn)定的P178/lg自交系。P178/lg自交系田間表現(xiàn)抗病、抗倒，葉片窄且短，莖稈與葉片夾角小、雄穗分枝少，株高、穗位適中，但雄穗不能完全抽出，只有近1/2外露，且散粉不暢。利用P178/lg自交系與昌7-2、鄭58分別雜交，并與之多次分別回交，最終選獲了具有鄭58、昌7-2遺傳背景的的昌7-2/lg、鄭58/lg無(wú)葉舌自交系。這2個(gè)無(wú)葉舌自交系保持了昌7-2和鄭58的高配合力的特點(diǎn)，還具有穗上葉夾角小，雄穗分枝數(shù)目少且?jiàn)A角小，抗病抗倒，雄穗外露好的特點(diǎn)。以鄭58為母本、昌7-2/lg為父本進(jìn)行雜交，育成并通過(guò)山西省審定的玉米耐密新品種大豐133。無(wú)葉舌自交系的育成，為選育耐密植玉米品種奠定了新的種質(zhì)基礎(chǔ)。

3.3 無(wú)葉舌種質(zhì)與雜種優(yōu)勢(shì)利用

玉米雜種優(yōu)勢(shì)群及其雜交模式的研究對(duì)于提高玉米育種效率具有重要意義，是玉米育種的重要基礎(chǔ)性工作，因此，受到國(guó)內(nèi)外的廣泛重視[17-20]。本研究結(jié)果表明，無(wú)葉舌×無(wú)葉舌自交系組配的雜交種株型緊湊、耐密植，但不抗倒伏，產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)低，這與王主選[7]研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果表明，Reid類群系鄭58/lg與塘四平頭類群系昌7-2進(jìn)行雜交，其雜交種表現(xiàn)產(chǎn)量最高，且莖葉夾角小，株型緊湊、耐密植，光合利用率高，抗病抗倒伏，是利用無(wú)葉舌選育耐密品種較為理想的組配方式之一。

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Utilization of Liguleless Germplasm and Heterosis in Maize

GUORui1，2，BAI Qilin1，GUOBaode1，YUE Lei2
（1.Institute of Crop Sciences，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；2.Institute ofAnimal Husbandry&Veterinary，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030032，China）

The multi-plants cross and continuous several generations saturated backcross were made with a liguleless line P178/lg as the donor and Chang 7-2,Zheng 58 as recurrent parent.Three elite liguleless inbred lines including Zong 58/lg,Zheng 58/lg,and Chang7-2/lg were selected.The results of analysis on the yield combination ability showed that the general combining ability of line Zong 58/lg was higher than the others and the special combining ability of two cross combinations,Zheng 58/lg×Chang 7-2,Zheng 58× Chang 7-2/lg were high.The results of crossing tests also showed that the hybrids from both liguleless lines had more upright leaves, poorer lodging resistance and weaker heterossis,while hybrids between ligules and liguleless lines had ideal plant type with smaller stem leaf angles and tassel branches angles,upright and narrow leaves,lodging resistance,stronger heterossis and higher yield.Based on the maize heterosis patterns,the cross method that using ligules×liguleless was one of efficient ways to breeding new maize varieties with density type.

maize;liguleless germplasm;heterosis

S513.032

A

1002-2481（2016）10-1427-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.10.01

2016-06-13

山西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2014011004-2）；山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目（20130311002-11）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育種工程項(xiàng)目（16yzgc2027）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院種業(yè)發(fā)展專項(xiàng)（2016zyzx02）

郭銳（1983-），男，山西陽(yáng)城人，助理研究員，主要從事玉米遺傳育種研究工作。白琪林為通信作者。