張 墨, 李吉方, 溫海深, 步 艷, 倪 蒙, 任遠源, 來長青, 劉傳忠

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放養(yǎng)密度對大雜交鱘生長性能的影響及生理應(yīng)答機制

張 墨1, 李吉方1, 溫海深1, 步 艷1, 倪 蒙1, 任遠源1, 來長青2, 劉傳忠2

(1. 中國海洋大學水產(chǎn)學院海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室, 山東青島 266003; 2. 山東鱘龍漁業(yè)科技開發(fā)有限公司, 山東泗水 273211)

為探討放養(yǎng)密度對魚類生長及生理應(yīng)答機制的影響規(guī)律和作用, 作者以大規(guī)格大雜交鱘(達氏鰉()♀×施氏鱘()♂)為實驗材料, 研究了平均初始體質(zhì)量約為243 g/尾, 放養(yǎng)密度分別為6 (SD1組)、9 (SD2組)、12 (SD3組)、15 kg/m3(SD4組)條件下, 不同放養(yǎng)密度處理70 d后的實驗魚生長性能變化及生理應(yīng)答機制。結(jié)果顯示, 放養(yǎng)密度對大雜交鱘肥滿度影響不顯著, SD2組魚類具有最大的特定生長率和生長效率, 隨著放養(yǎng)密度增加, 日增質(zhì)量顯著降低(<0.05), 特定生長率和生長效率下降。測定了血液甲狀腺素(T4)、三碘甲腺原氨酸(T3)和皮質(zhì)醇水平變化, 發(fā)現(xiàn)放養(yǎng)密度能引起大雜交鱘3個血液生理指標發(fā)生顯著改變; 隨著養(yǎng)殖時間推移, T3和皮質(zhì)醇濃度顯著升高, T4濃度顯著下降 (<0.05)。這些結(jié)果說明神經(jīng)內(nèi)分泌活動的變化引起大雜交鱘血液生理指標變化, 進而影響實驗魚生長性能。因此, 在該養(yǎng)殖條件下推薦的養(yǎng)殖密度為9 kg/m3。

大雜交鱘(達氏鰉()♀×施氏鱘()♂); 擁擠脅迫; 特定生長率; 肥滿度; 甲狀腺激素; 皮質(zhì)醇

魚類作為水生低等變溫脊椎動物, 外界環(huán)境的變化對其生存起著至關(guān)重要的作用。環(huán)境因子的重要影響表現(xiàn)在: 水環(huán)境指標(水體富營養(yǎng)化、溶解氧濃度、水體pH值、金屬元素含量、水溫變化等)、種間和個體間對空間的競爭、放養(yǎng)密度的大小等[1]。而放養(yǎng)密度過大會造成養(yǎng)殖對象的生存壓力, 即擁擠脅迫。應(yīng)激反應(yīng)就是當魚類體內(nèi)內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)發(fā)生變化時, 能感受到這些變化并做出有利于保持其體內(nèi)新的穩(wěn)態(tài), 維持生命活動的應(yīng)答。如在高密度養(yǎng)殖環(huán)境下, 魚體自身會分泌一些激素來調(diào)節(jié)其生理機制, 適應(yīng)該生境[2]。

激素由細胞分泌到體液中, 在經(jīng)過血液或組織液傳送而發(fā)揮調(diào)節(jié)作用, 皮質(zhì)醇和甲狀腺素不僅是調(diào)節(jié)生長發(fā)育的重要的內(nèi)分泌激素, 而且在應(yīng)激反應(yīng)中作為主要的參與者和判定其程度的標準, 對維持魚體內(nèi)分泌穩(wěn)態(tài)、分配能量物質(zhì)、調(diào)整新陳代謝速率、促進魚體的生長發(fā)育, 增加魚體自身抗病能力等有重要的作用[3-5]。國內(nèi)外關(guān)于擁擠脅迫和激素之間的關(guān)系研究已有較多報道[6], 擁擠脅迫對生理生化[7-8]、血液學[9]、新陳代謝[10-11]等許多方面均有直接影響。但對鱘魚養(yǎng)殖中, 擁擠脅迫和生理指標之間的關(guān)系研究資料較少。

大雜交鱘是黑龍江流域達氏鰉♀()與施氏鱘♂()的子一代雜交種。其養(yǎng)殖特點是對環(huán)境的適應(yīng)性強、生長周期短、抗病能力強、魚肉富含豐富營養(yǎng)等特點, 近來引起養(yǎng)殖業(yè)者的重視, 消費者需求量也逐年上升[12]。作者以流水池塘養(yǎng)殖大雜交鱘為對象, 研究不同放養(yǎng)密度條件下, 實驗魚生長性能狀況及血清皮質(zhì)醇和甲狀腺素等生理指標的相應(yīng)變化。通過分析大雜交鱘特定生長率、攝食率、肥滿度等變化規(guī)律, 認識放養(yǎng)密度過高而產(chǎn)生的應(yīng)激脅迫效應(yīng)機制, 為建立科學合理的流水池塘魚類養(yǎng)殖模式, 優(yōu)化大雜交鱘魚最佳放養(yǎng)密度, 提高池塘養(yǎng)殖經(jīng)濟效益提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實驗魚來源與飼養(yǎng)

實驗所用的大規(guī)格大雜交鱘是達氏鰉♀()與施氏鱘♂()的子一代雜交種。實驗地點在山東省濟寧市鱘龍漁業(yè)科技開發(fā)有限公司。采用工廠化流水養(yǎng)殖方式。所選用的實驗魚規(guī)格較整齊、體質(zhì)健壯、無病無傷、體質(zhì)量(234.4±5.17) g、體長(31.3±0.23) cm。實驗用水為當?shù)氐叵戮? 水質(zhì)無污染, 經(jīng)曝氣池曝氣, 光照充足。進水口水流速為3.30 m3/h。

1.2 實驗方法

魚種放養(yǎng)前3 d將池水排至15 cm深, 用500 mL甲醛溶液全池潑灑。魚種下池前檢查, 確定池水毒性消失后再放魚種。

大雜交鱘魚種放入池后的前3 d不投喂。3 d后開始投喂飼料。投喂時以大部分魚搶食行為減慢食飽散開, 最后幾顆餌料在水中稍停留仍能被攝食的程度, 并記錄每次投餌量。每天8: 00、16: 00、23: 00各喂1次。飼料為寧波天邦股份有限公司生產(chǎn)的人工配合飼料。根據(jù)工廠化養(yǎng)殖的實際經(jīng)驗和前期預實驗結(jié)果, 實驗設(shè)計4個放養(yǎng)密度處理組, 分別為6、9、12、15 kg/m3, 用SD1、SD2、SD3和SD4表示, 其中SD1組密度受脅迫影響較小。每個實驗組均設(shè)3個重復。用美國HACH公司生產(chǎn)的溶解氧測定儀, 每天9: 00和17: 00監(jiān)測2次水中溶解氧、pH值、水溫。實驗共歷時70 d。

對實驗用魚停食12 h后采血。隨機挑選各密度下的大雜交鱘5尾, 快速放入含有MS-222(200 mg/L)的水桶中進行麻醉。保證將實驗用魚在捕撈過程中因劇烈掙扎而引起的應(yīng)激程度降到最小。麻醉一段時間后, 在大雜交鱘尾靜脈用1 mL無菌一次性注射器抽血, 血樣室溫放置, 分層后, 用4℃離心機12 000 r/min下, 離心10 min, 用移液槍將血清轉(zhuǎn)入離心管中, 密封于–80℃保存?zhèn)溆谩?/p>

采用天津九鼎醫(yī)學生物工程有限公司所研制的試劑盒, 使用液相平衡競爭放射免疫分析法(RIA)。在γ-放射免疫計數(shù)儀(中國上海, SN-695B) 上測定皮質(zhì)醇、三碘甲腺原氨酸(T3)、甲狀腺素(T4), 批號為S10940110(皮質(zhì)醇)、S10930055(T3)、S10930056(T4)。樣品和加入的125I-Cor共同與一定量的特異性抗體產(chǎn)生競爭性免疫反應(yīng), 并表現(xiàn)在劑量反應(yīng)曲線上。具體方法是: 將樣品血清加入標記物和抗體, 充分混勻靜置在37℃水中, 溫育45 min, 之后加入分離劑充分混勻, 4℃離心機3 600 r/min下, 離心20 min, 棄上清液測量沉淀物cpm值。

相關(guān)生長指標及其計算公式如下:

肥滿度=/3×100;

日增質(zhì)量= (2–1) /(2–1);

特定生長率= 100(ln2–ln1) /(2–1);

生長效率= 100(2–1)/;

飼料轉(zhuǎn)化率=/[(2–1)];

攝食效率= 200/[(2+1)(2–1)];

單位時間內(nèi)凈增質(zhì)量= (2/s–1/s)/(2–1);

式中,為平均體質(zhì)量;為體長(cm);為食物總攝入量(g);1與2為時間;1與2為平均體質(zhì)量(g);為池塘面積(m2); ;為實驗魚尾數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)用SPSS17.0統(tǒng)計軟件進行處理分析, 利用單因素方差分析(One-ANOVA)和Duncan多重比較來檢驗放養(yǎng)密度對大雜交鱘激素、生長等指標的差異性,<0.05為顯著性水平, 所得數(shù)據(jù)均用平均值±標準差(Mean±SD)表示。

2 實驗結(jié)果

2.1 水質(zhì)指標

大雜交鱘生存的水溫范圍較廣(0~30℃)且其耐低溶解氧[13]。本實驗過程中, 水溫、溶解氧濃度、pH值等均處于大雜交鱘的適宜養(yǎng)殖環(huán)境條件下。由表1可知, 實驗期間水質(zhì)指標均維持在大雜交鱘生長的安全范圍之內(nèi)。

2.2 激素指標

三碘甲腺原氨酸(T3)在實驗前30 d各密度組含量均呈上升趨勢, 并在30 d時達到最大值, 且各組之間差異顯著(<0.05), 且隨著密度的升高, T3值降低。最高值出現(xiàn)在SD4組, 平均濃度值為4.05 ng/mL, 隨后, 各密度組均呈回落趨勢且高密度組值都高于低密度組, 60 d后趨于平緩, 但低密度組的T3含量始終高于高密度組(圖1)。

表1 水質(zhì)參數(shù)

注: 同一行中參數(shù)上方字母不同代表有顯著性差異(<0.05), 相同則無顯著性差異(>0.05)(下表同)

由圖2可知, 甲狀腺素(T4)的含量隨著時間的增加各組呈上升趨勢, 30 d時T4水平急劇升高, 40 d時各密度組都達到了最大值隨密度的升高各組值呈下降趨勢, 且差異顯著(<0.05); 而這時三碘甲腺原氨酸隨著各密度的升高呈升高趨勢(圖1); T4最高值出現(xiàn)在SD1組, 為2.44 μg/dL。之后則開始明顯降低, 60 d后回落趨勢緩慢。4個密度的值接近, 此時差異不顯著(>0.05)。

擁擠脅迫后大雜交鱘血液皮質(zhì)醇濃度也呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。10 d時平均值為(0.49±0.11) μg/dL,說明放養(yǎng)環(huán)境是安靜的, 應(yīng)激實驗條件相近。各密度組均在脅迫后30 d達到各組實驗最高值, 且SD4組平均值最高, 為0.768 μg/dL, 與其他各組均有顯著性差異(<0.05)。之后同樣, 各處理組皮質(zhì)醇水平開始回落, 但高密度組始終維持在最高水平(圖3)。

2.3 放養(yǎng)密度對大雜交鱘生長性能的影響

實驗開始時, 大雜交鱘的肥滿度為0.64~0.67, 實驗結(jié)束時, 肥滿度為0.68~0.74。實驗過程中, 肥滿度最高值為0.74出現(xiàn)在SD2 組, 各密度組的肥滿度指標無明顯差異(>0.05)。實驗過程中各密度的大雜交鱘體質(zhì)量、體長均有所增長, 隨著放養(yǎng)密度的升高, 增長幅度越小(表2)。

養(yǎng)殖70 d后, 各個處理組的生長性能可以看出(表3): 日增質(zhì)量、食物轉(zhuǎn)化率、特定增長率、生長效率、攝食效率均有顯著差異(<0.05)。其日增質(zhì)量、特定增長率、生長效率都隨放養(yǎng)密度的增大而降低。日增質(zhì)量在SD1組最高, 特定生長率、生長效率在SD2組最高, 凈增質(zhì)量SD3組最高。日增質(zhì)量、飼料轉(zhuǎn)化率、特定增長率、生長效率、攝食效率在SD4組與其他組之間均有顯著差異(<0.05)。

3 討論與小結(jié)

魚類的內(nèi)分泌神經(jīng)系統(tǒng)在自身生理活動調(diào)節(jié)中占據(jù)主導地位的是下丘腦-垂體-甲狀腺軸(HPT)[14], 下丘腦促甲狀腺激素釋放激素(TRH)經(jīng)垂體門脈運至腺垂體, 在促甲狀腺細胞的作用下, 由甲狀腺濾泡上皮細胞分泌兩種甲狀腺激素, 即三碘甲狀腺原氨酸(T3)和大量甲狀腺素(T4), 主要作用是促進能量代謝和物質(zhì)交換、促進骨骼發(fā)育。甲狀腺激素保證魚體大腦和身體的正常發(fā)育和生長[15-16]。本實驗結(jié)果表明, 大雜交鱘在高放養(yǎng)密度下血液中T3和T4水平降低, HPT軸活性與放養(yǎng)密度呈負相關(guān), 與Vijayan等[17]對溪紅點鮭()的研究結(jié)果一致?？赡苁怯捎谠摲硼B(yǎng)密度下, 大雜交鱘對于餌料的攝入量減少, 進而使得血液中激素水平降低, 在密度脅迫下T4不斷向T3轉(zhuǎn)化, 皮質(zhì)醇濃度反而隨之增加。在高密度放養(yǎng)的脅迫下, 能量流動和物質(zhì)循環(huán)通過分解作用和對自身生理機制的調(diào)整來實現(xiàn), 其主要表現(xiàn)就是魚體對于甲狀腺素的調(diào)節(jié)作用[3, 18]。

表2 不同放養(yǎng)密度下體長、體質(zhì)量和肥滿度的初始值和最終值

表3 大雜交鱘魚在不同放養(yǎng)密度下的生長指標

當魚類為適應(yīng)其生活的水體環(huán)境, 神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)即按環(huán)境需求對自身生理活動進行調(diào)節(jié)。這時, 下丘腦-垂體-腎間組織軸(HPI)[19]變得尤為重要。當周圍水體環(huán)境對魚體產(chǎn)生脅迫效應(yīng)時, 在魚體下丘腦會刺激腦垂體前葉分泌促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CRH), 由神經(jīng)細胞分泌促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH), 傳遞給腎間組織。腎間組織主要分泌的激素是皮質(zhì)醇[20-21], 其對魚類生理學研究有著至關(guān)重要的作用: 提高血液中葡萄糖的合成速率; 尤其在肝臟、肌肉等組織中, 抑制核酸合成過程, 提高肌肉中蛋白質(zhì)的分解速率; 提高血液中合成的氨基酸速率; 提高組織中脂肪的氧化速率等。有研究表明, 皮質(zhì)醇含量過高時, 會造成生物生長終止、體內(nèi)脂肪合成速率降低, 肌肉消退, 最終導致機體消瘦[22]。但是作為一種至關(guān)重要的激素, 皮質(zhì)醇與應(yīng)激效應(yīng)有著緊密的聯(lián)系[23-25]。在魚體受到脅迫的情況下, 皮質(zhì)醇最先做出反應(yīng), 因此描述皮質(zhì)醇水平的變化被公認為反應(yīng)魚體應(yīng)激情況的指標[26]。例如, 尼羅羅非魚() 隨著擁擠脅迫的增大, 皮質(zhì)醇含量顯著增加[27]。對真鯛()的研究發(fā)現(xiàn), 當擁擠脅迫持續(xù)30 d左右時, 皮質(zhì)醇濃度顯著升高[28], 與本實驗結(jié)果相近。這可能是由于皮質(zhì)醇能促進血糖的合成和加速脂肪的氧化有關(guān)。因此, 當魚體內(nèi)大量產(chǎn)生皮質(zhì)醇時, 合成的能量物質(zhì)可以有效地抵抗擁擠脅迫產(chǎn)生的壓力。本實驗中, 40 d后由于大雜交鱘也開始適應(yīng)慢性擁擠脅迫, 各密度組的皮質(zhì)醇濃度開始回落。有研究表明[17]皮質(zhì)醇對應(yīng)激過程中產(chǎn)生的化學能傳遞進行了再次作用。本實驗中, 擁擠脅迫初期, 魚體內(nèi)的血漿皮質(zhì)醇濃度會顯著升高, 但隨著時間的增加, 大雜交鱘自身開始適應(yīng)周圍的水體環(huán)境。此時, 皮質(zhì)醇又會下降并接近原有的水平, 出現(xiàn)了激素指標先升高后降低的趨勢, 在整個實驗過程中SD1、SD2組的皮質(zhì)醇水平較低, 表明該實驗組的鱘魚受到的擁擠脅迫影響相對較小。同樣有研究表明[29], 虹鱒()在過高的放養(yǎng)密度下, 皮質(zhì)醇濃度會突然升高, 8 d后下降并接近最初值, 該結(jié)論也與本實驗結(jié)果相似。

魚類的生長率、存活率和飼料轉(zhuǎn)化率等受擁擠脅迫影響較大且呈負相關(guān)趨勢[4]。虹鱒的生長效率在較高的環(huán)境密度脅迫下會顯著降低[30]。施氏鱘稚魚研究表明, 其特定生長率隨擁擠脅迫的增加而顯著降低; 隨放養(yǎng)密度其飼料轉(zhuǎn)化率顯著增加[31]。本實驗大雜交鱘最終體長、最終體質(zhì)量、日增質(zhì)量、生長效率和凈增質(zhì)量都隨放養(yǎng)密度的增大而顯著性降低, 表明擁擠脅迫對大雜交鱘生長性能產(chǎn)生了不同程度的抑制。SD4組的攝食效率顯著高于其他處理組, 但其飼料轉(zhuǎn)化率最低, 而SD2組攝食效率較低, 但飼料轉(zhuǎn)化率最高, 且該組生長效率、凈增質(zhì)量均達到最高, 也表明SD2組在該條件下有明顯的生長優(yōu)勢。這與李大鵬等[31]所做的施氏鱘在不同放養(yǎng)密度實驗中生長效率、凈增質(zhì)量在最高密度組為最大的結(jié)果不同。肥滿度與魚體的體質(zhì)量和體長有關(guān), 賈瑞錦[32]指出, 氣候、攝食條件和個體之間的生長差異和生理變化等因素和肥滿度密切相關(guān), 而擁擠脅迫對其影響較小, 本實驗中的實驗結(jié)果也證明了這一論點。

有學者認為[33]生長率下降的主要原因可能是隨著放養(yǎng)密度的增加, 當放養(yǎng)密度過大時, 隨著飼料轉(zhuǎn)化率的降低, 會最終導致魚體生長的滯后。神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)分泌的皮質(zhì)醇其主要作用是保護免疫系統(tǒng)和維持體內(nèi)物質(zhì)代謝的正常進行。當放養(yǎng)密度過大造成擁擠脅迫時, 皮質(zhì)醇大量分泌, 會造成魚體自身內(nèi)環(huán)境的改變, 消耗大量體內(nèi)儲存的能量, 為了維持血糖平衡, 能量物質(zhì)無法儲存, 最終阻礙魚體正常生長[3]。還有研究表明[34], 飼料轉(zhuǎn)化率降低和對生存空間的競爭會隨著擁擠脅迫的加劇而增加, 當飼料不能作為有效的能量來源提供營養(yǎng)時, 魚體的生長速度就會下降, 并可能引發(fā)疾病和較高的死亡率、種間斗爭。慢性擁擠脅迫對高密度組特定生長率值影響顯著, 這樣的結(jié)果第一可能是由于高密度組大雜交鱘攝食水平相對不均, 搶食現(xiàn)象嚴重, 導致高密度組一小部分鱘魚個體生長速率較大, 而另外的絕大部分個體生長速率一直處于較低水平, 影響了整池試驗對象的生長速度偏低; 第二是由于試驗對象為了適應(yīng)高密度的水體環(huán)境, 通過神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的一系列化學變化, 引起生理和生化指標的調(diào)控, 免疫學指標的變化, 進而通過大量消耗魚體自身產(chǎn)生的能量來調(diào)節(jié)生理活動, 最終阻礙了魚體的生長。本研究還發(fā)現(xiàn), 特定生長率和生長效率在高密度組最低, 表明大雜交鱘在較高的放養(yǎng)密度下相互間的確存在著明顯的負面影響, 因此, 一味提高放養(yǎng)密度并不會始終提高養(yǎng)殖對象產(chǎn)量, 對魚體來說反而是一種生存壓力, 這與Baker等[35]的觀點一致。

以上研究均表明, 大雜交鱘的生長性能和生理應(yīng)答機制在慢性擁擠脅迫下發(fā)生了不利變化, 進而使其生理狀態(tài)發(fā)生階段性改變。因此, 在該養(yǎng)殖條件下推薦的養(yǎng)殖密度為9 kg/m3。然而在實際養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中, 大雜交鱘應(yīng)激程度的大小的評定和應(yīng)激后需要采用的有效修復措施, 是值得進一步研究的重要領(lǐng)域。

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Effect of stocking density on growth performance and mechanism of physiological response in hybrid sturgeon

ZHANG Mo1, LI Ji-fang1, WEN Hai-shen1, BU Yan1, NI Meng1, REN Yuan-yuan1, LAI Chang-qing2, LIU Chuan-zhong2

(1. Key Laboratory of Mariculture, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Shandong Xunlong Sci-tech CO.LTD, Sishui 273211, China)

To study the effect of stocking density on growth performance and mechanism of physiological response in hybrid sturgeon, an experiment was performed on large-sized hybrid sturgeon (♀ ×♂), with an initial weight of 243 g per fish, at a stocking density of 6 (SD1 group), 9 (SD2 group), 12 (SD3 group), and 15 kg/m3(SD4 group) over a 70-day period. Results showed that daily weight gain decreased significantly (<0.05) with increasing stocking density. Moreover, increasing density resulted in a decrease in specific growth rate and growth efficiency, with the best specific growth rate and growth efficiency in the SD2 group. However, density had an indistinguishable effect on relative fatness. In the study, serum thyroxine (T4), triiodothyronine (T3), and cortisol were significantly affected by stocking density. T3and cortisol levels increased significantly (<0.05), whereas the T4level decreased (<0.05) over breeding time. The results indicate that the change in neuroendocrine activity affect the serum physiological indices, which can influence growth performance in experimental fish. Therefore, we suggest that 9 kg/m3as an appropriate stocking density for aquaculture.

Hybrid sturgeon; crowding stress; specific growth rate; relative fatness; thyroid hormones; cortisol

(本文編輯: 譚雪靜)

[Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest, No.20103055]

May 12, 2015

S917.4

A

1000-3096(2016)08-0035-07

10.11759//hykx20150512001

2015-05-12;

2015-07-27

公益性行業(yè) (農(nóng)業(yè)) 科研專項經(jīng)費資助項目(201003055)

張墨 (1987-), 男, 天津人, 碩士研究生, 主要從事魚類生理學研究, E-maiL: 575839558@qq.com; 李吉方, 通信作者, 副教授, E-mail: lijif@ouc.edu.cn