王曉靜，馬忠友，孫林靜，孫 玥，劉學(xué)軍

（天津市農(nóng)作物研究所，天津300384）

植物中新生多肽結(jié)合復(fù)合體研究進(jìn)展

王曉靜，馬忠友，孫林靜，孫 玥，劉學(xué)軍

（天津市農(nóng)作物研究所，天津300384）

新生多肽結(jié)合復(fù)合體（nascentpolypeptide-associated complex，NAC）是由α和β共2個亞基組成的異源二聚體復(fù)合物，廣泛存在于細(xì)胞質(zhì)中。NAC在古細(xì)菌、酵母和動植物中均有分布，且具有保守結(jié)構(gòu)域，說明NAC在生物體生長發(fā)育過程中具有重要作用。目前，對動物和人中NAC的報道較多，但植物中NAC的生物學(xué)功能研究較少。主要介紹了NAC的發(fā)現(xiàn)、不同物種中NAC的分類及結(jié)構(gòu)，并且對植物中NAC的生物學(xué)功能研究進(jìn)行了總結(jié)歸納。

新生多肽結(jié)合復(fù)合體；保守蛋白；功能研究

NAC由α-NAC和β-NAC共2條鏈組成，體內(nèi)和體外實驗證實，α-NAC和β-NAC可以形成一個穩(wěn)定的異源復(fù)合體，其能夠在蛋白質(zhì)翻譯過程中阻止新生多肽在合成之后與錯誤的蛋白分子結(jié)合[1]。核糖體是蛋白質(zhì)生物合成的工廠，NAC的2個亞基都可以在核糖體上與新生多肽直接作用，它們是核糖體輸出通道的動力組成部分，給新生多肽的形成提供保護(hù)作用，并且阻止不合適的蛋白相互作用，最后新生多肽在信號分子的指導(dǎo)下進(jìn)行正確的折疊和定位[2]。NAC具有蛋白翻譯和基因轉(zhuǎn)錄的雙重功能，同時也是新生多肽從細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體的一個橋梁[3-5]。

生物體的NAC具有重要的生理功能，小鼠、線蟲和果蠅中NAC基因缺失會導(dǎo)致胚胎死亡[6-8]?；加邪柶澓Ｄ。ˋlzheimer's disease，AD）或Down氏綜合癥（Down syndrome，DS）患者的額葉質(zhì)細(xì)胞內(nèi)，α-NAC的基因表達(dá)量比正常人低[9]，表明組成NAC復(fù)合體的2個亞基表達(dá)不均衡可能會導(dǎo)致人類疾病。

近年來，關(guān)于植物中NAC的研究報道逐漸增多，本研究系統(tǒng)歸納總結(jié)了NAC的發(fā)現(xiàn)、不同物種中NAC的分類及結(jié)構(gòu)、植物中NAC的生物學(xué)功能，為NAC的基礎(chǔ)研究及作物的育種應(yīng)用工作提供一定的學(xué)術(shù)參考價值。

1 NAC的發(fā)現(xiàn)及生物學(xué)功能

NAC于1994年首次被定義并從細(xì)胞質(zhì)中純化出來，純化后的NAC由2個不同亞基組成，分別命名為α-NAC和β-NAC。在分子交聯(lián)實驗中，NAC可以和所有的被測新生多肽交聯(lián)結(jié)合，雖然NAC可以廣泛地與從核糖體上合成的新生多肽結(jié)合，但是卻觀察不到已經(jīng)與信號肽結(jié)合的新生多肽的交聯(lián)信號，于是推斷NAC的主要功能可能是阻止新生多肽在剛剛合成之后與不適當(dāng)?shù)牡鞍追肿咏Y(jié)合，以保證新生多肽與信號識別顆粒（signal recognition particle，SRP）或胞質(zhì)內(nèi)分子伴侶的正確結(jié)合。體外實驗證明，NAC也可以阻止新生多肽在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的不正確定位[1]。

NAC在細(xì)胞質(zhì)中廣泛分布，并且在不同的組織中含量不同，大約為3～10 μmol/L，NAC在核糖體進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的結(jié)合位點起調(diào)節(jié)作用，并且共同調(diào)節(jié)新生多肽的細(xì)胞內(nèi)定位[10]。根據(jù)NAC與核糖體的結(jié)合和釋放循環(huán)，Lauring等提出，NAC是按照數(shù)量級別（1∶1）將在核糖體中合成的新生多肽鏈釋放到細(xì)胞質(zhì)中，而不是按照一個氨基酸接著一個氨基酸的方式，因此，NAC在蛋白質(zhì)翻譯過程中對新生多肽的準(zhǔn)確合成，例如新生肽鏈的正確折疊和細(xì)胞定位起一定的作用。NAC有助于新生多肽在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的正確定位，蛋白的信號肽序列指導(dǎo)著新生多肽與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)之間的正確結(jié)合。NAC與核糖體新生多肽結(jié)合，SRP與NAC一起，保證新生多肽與核糖體的模型結(jié)構(gòu)之間不發(fā)生不必要的結(jié)合。當(dāng)SRP選擇了與核糖體結(jié)合的信號時，NAC可以防止沒有信號肽的新生多肽鏈與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)之間的結(jié)合[11]。根據(jù)化學(xué)交聯(lián)實驗，NAC的2個亞基都可以在核糖體上和新生多肽相互作用，但是β-NAC與核糖體的結(jié)合能力比α-NAC更加緊密，β-NAC可以單獨結(jié)合在核糖體上并且阻止內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和異位蛋白的結(jié)合，推測β-NAC在核糖體的M位點或者靠近這個位點結(jié)合在核糖體上[12-13]。

研究者通過酵母雙雜交實驗尋找和擬南芥轉(zhuǎn)錄起始因子eIF4E相互作用的蛋白，發(fā)現(xiàn)BTF3（basic transcription factor-3，BTF3）是和β-NAC高度同源的蛋白質(zhì)，其中eIF4E是一個主要的翻譯起始復(fù)合體的重要組成部分，并且在調(diào)節(jié)翻譯起始過程起作用，表明擬南芥的β-NAC可能在翻譯起始過程中有調(diào)控功能，并且（或者）在調(diào)節(jié)eIF4E復(fù)合體的循環(huán)形成過程中起作用[14]。

2 不同物種中NAC的分類及結(jié)構(gòu)

在古細(xì)菌的基因序列中，發(fā)現(xiàn)只有一個基因與NAC的亞基同源性很高。在酵母中，NAC擁有3個同源蛋白，稱為EGD復(fù)合體（enhancerofGal4p DNA binding，EGD），包括1個α-NAC（Egd2p）和2個β-NAC（Egd1p和Btt1p（Btf Three）），其中，Btt1p在酵母細(xì)胞中的蛋白表達(dá)量非常少，大約為Egd1p的1%，Egd2p可以分別與Egd1p和Btt1p形成異源二聚體。在人類細(xì)胞中，α-NAC的命名有NACA和SkNAC（splicing variant of NAC），β-NAC的命名有BTF3b（basic transcription factor-3b，BTF3b）和BTF3a（basic transcription factor-3a，BTF3a）。在線蟲中，NAC分別由α-NAC（inhibitor of cell death-2，ICD2）和β-NAC（inhibitor of cell death-1，ICD1）2個亞基組成。在擬南芥中，和α-NAC同源性較高的蛋白共有5個，分別位于1號、3號（2個）、4號和5號染色體上；和β-NAC同源性較高的蛋白命名為AtBTF3（basic transcription factor-3，BTF3），位于1號染色體上。在水稻中，和α-NAC同源性較高的蛋白共有3個，分別位于1號、3號和5號染色體上；和β-NAC同源性較高的蛋白共有3個，分別位于3號（2個）和5號染色體上（表1）。

表1 NAC的不同亞基

在生物進(jìn)化過程中，NAC是一個比較保守的蛋白家族，在古細(xì)菌和真核生物中均有分布，但是，古細(xì)菌的NAC（aeNAC）只是由2個α-NAC亞基組成的同源二聚體，在酵母和其他真核生物中，α-NAC和β-NAC這2個亞基組成異源二聚體。根據(jù)不同物種的同源序列比較，得知NAC的2個亞基分別由不同的結(jié)構(gòu)域組成，一類是在α-NAC和β-NAC均存在的NAC結(jié)構(gòu)域，一般位于亞基的N端；另一類是只在α-NAC的C端存在的UBA結(jié)構(gòu)域（ubiquitin-associated domain,UBA），其中，某些物種的β-NAC含有入核信號[19]，表明NAC的2個亞基具有不同的生物學(xué)功能。aeNAC雖然沒有β-NAC亞基，但α-NAC亞基包含有NAC和UBA共2個結(jié)構(gòu)域[20]（圖1）。古細(xì)菌和真核生物的NAC均含有保守的NAC結(jié)構(gòu)域，暗示它們可能起源于同一個基因，但是在進(jìn)化過程中由于基因復(fù)制產(chǎn)生了2個（酵母和小鼠等）或者更多個（擬南芥和水稻等）不同的基因。

3 NAC在植物中的生理功能

3.1 NAC影響植物的生長發(fā)育過程

近年來，在丹參、玉米和水稻等植物中相繼克隆出BTF3（β-NAC）基因，并對其生物學(xué)信息及表達(dá)模式進(jìn)行了分析[21-23]。在btf3基因沉默的煙草植株中，植株葉片顏色變黃，并且葉形態(tài)發(fā)生嚴(yán)重扭曲，但煙草整體生長水平?jīng)]有發(fā)生明顯變化。同時，BTF3蛋白的缺失導(dǎo)致煙草細(xì)胞中葉綠體形狀變小，葉綠素含量下降，H2O2的含量上升。通過BTF3-GFP融合蛋白的熒光顯微觀察，發(fā)現(xiàn)BTF3主要定位在細(xì)胞核中。通過觀察btf3基因沉默的煙草植株，發(fā)現(xiàn)除了葉綠體，線粒體的發(fā)育也受到影響，說明BTF3可能與新生多肽在蛋白質(zhì)翻譯過程中的細(xì)胞定位有關(guān)[24]。

Ma等[25]研究結(jié)果表明，小麥的TaBTF3也參與葉綠體、線粒體以及葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化；亞細(xì)胞定位實驗顯示，TaBTF3主要在細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中分布。與普通小麥相比，TaBTF3沉默的轉(zhuǎn)基因小麥中，葉綠素含量顯著下降，MDA和H2O2的含量上升，葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)嚴(yán)重破壞，與葉綠體和線粒體合成相關(guān)基因的表達(dá)量上升；又通過蛋白質(zhì)質(zhì)譜分析技術(shù)尋找參與到TaBTF3調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中的蛋白質(zhì)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，TaBTF3沉默的轉(zhuǎn)基因小麥與轉(zhuǎn)入GFP的對照轉(zhuǎn)基因小麥相比，很多蛋白質(zhì)的表達(dá)量發(fā)生了顯著變化，并且預(yù)測其中的20個蛋白質(zhì)在TaBTF3的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中發(fā)揮重要作用[26]。在水稻中，OsBTF3對植株的生長發(fā)育具有重要的調(diào)控作用，與野生型對照株相比，過量表達(dá)OsBTF3的轉(zhuǎn)基因株系在葉綠素含量、葉綠體數(shù)量、光合速率、葉片大小、株高、節(jié)間長方面顯著增加或增強；而RNAi株系的指標(biāo)則明顯降低或減弱[27-29]。

BTF3對植物的花器官形成及種子發(fā)育也具有調(diào)控作用。研究者通過蛋白質(zhì)組差異表達(dá)分析影響枸杞雄性不育的蛋白質(zhì)，發(fā)現(xiàn)在雄性不育突變體YX-1的花藥中，BTF3（β-NAC）的表達(dá)量下調(diào)[30]。Osβ-NAC沉默的轉(zhuǎn)基因植株相比對照植株，花粉活力明顯降低，種子數(shù)量減少[31]。

3.2 NAC影響植物對逆境脅迫的響應(yīng)

植物在生長發(fā)育過程中會受到各種脅迫，由于它不能隨意移動，因此在長期的進(jìn)化過程中形成了有效對抗外界脅迫的能力。近幾十年來，越來越多的研究者通過蛋白質(zhì)組學(xué)的方法來尋找植物在生長環(huán)境改變后，表達(dá)量發(fā)生動態(tài)變化的新功能蛋白。其中，α-NAC是通過水稻差異蛋白質(zhì)組學(xué)分析獲得的一個響應(yīng)鹽和低溫脅迫的新蛋白，分別在150mmol/L NaCl或4℃的脅迫處理條件下，α-NAC表達(dá)量均下調(diào)[32-33]。

在高鹽脅迫處理后，水稻OsBTF3基因的表達(dá)量受到顯著抑制；過量表達(dá)OsBTF3的轉(zhuǎn)基因T2植株對高鹽和低溫脅迫抗性顯著增強，而RNAi轉(zhuǎn)基因株系的抗性則減弱，說明OsBTF3可能在水稻對高鹽和低溫脅迫反應(yīng)中起著非常重要的調(diào)控作用[34]。

有研究者在煙草灰霉病中純化出一個蛋白激發(fā)子PebC1，經(jīng)過同源序列比對后發(fā)現(xiàn)，其與α-NAC的同源性很高。在小麥中，PebC1的誘導(dǎo)可以加快小麥的苗期生長速度，并且提高其干旱抗性。在番茄中，PebC1的誘導(dǎo)不僅可以提高植株對番茄灰霉病的抵抗能力，并且在PebC1處理后，番茄植株中和植物抗病調(diào)節(jié)相關(guān)的苯丙氨酸解氨酶（PAL），過氧化物酶（POD），多酚氧化酶（PPO）的活性都有不同程度的增加[35]。在鹽土植物互花米草（Spartina alterniflora）中克隆到的β-NAC，可以響應(yīng)非生物逆境脅迫。當(dāng)互花米草植株受到鹽害、干旱、冷脅迫或者在一定濃度ABA處理后，葉和根中Saβ-NAC的表達(dá)量有不同程度的變化。在擬南芥中過量表達(dá)Saβ-NAC后，轉(zhuǎn)基因擬南芥在正常生長環(huán)境下生長不受影響，但是對鹽害和干旱有比較強的抵抗力，同時在非生物脅迫條件下，過量表達(dá)Saβ-NAC的轉(zhuǎn)基因擬南芥植株中葉綠素含量、脯氨酸含量增加，并且離子動態(tài)平衡也加強[36]。在小麥中，Taβ-NAC沉默的轉(zhuǎn)基因植株對凍害和干旱的抵御能力均下降[37]。

4 總結(jié)與展望

植物在生長發(fā)育過程中會受到干旱、高溫、高鹽等非生物脅迫和細(xì)菌、真菌、病毒等生物脅迫，這些脅迫嚴(yán)重影響了植物的正常生長發(fā)育。NAC在生物界廣泛分布并且其序列在各物種間具有高度保守性，說明NAC在生物體生長發(fā)育過程中具有重要作用。近年來，對β-NAC的功能研究報道逐漸增多，尤其對β-NAC在植物逆境脅迫響應(yīng)過程中的功能研究逐步深入，進(jìn)一步說明NAC在植物的逆境脅迫中有功能。但是，對NAC生物學(xué)功能的研究仍處于初期階段，已取得的一些結(jié)論還需要更多的實驗數(shù)據(jù)來探索其作用機制。

近年來，結(jié)構(gòu)生物學(xué)的迅速發(fā)展為蛋白質(zhì)的功能研究提供了新的途徑，通過X光晶體衍射已經(jīng)得到人NAC部分晶體結(jié)構(gòu)，并且通過蛋白質(zhì)的同源模建，推測出很多物種的NAC三維結(jié)構(gòu)，因此，可以通過分析NAC的空間結(jié)構(gòu)深入理解NAC的功能。NAC亞基的NAC結(jié)構(gòu)域?qū)τ贜AC異源二聚體的形成有重要作用，UBA結(jié)構(gòu)域雖然對于二聚體的形成沒有作用，但是可以使二聚體更加穩(wěn)定。NAC的2個亞基數(shù)量的平衡對于生物體的生理意義有很大的作用，當(dāng)這種平衡被打破時，就會導(dǎo)致生物體的各種疾病甚至死亡，在動物和人類中，研究NAC的功能可以幫助診斷和治療帕金森、惡性腫瘤等疾?。辉谥参镏?，對NAC功能的深入研究可以與植物的抗病和抗逆分子機制相結(jié)合，為農(nóng)作物的分子育種提供新的技術(shù)手段。

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Research Progress on Nascent Polypeptide-associated Com plex in Plant

WANG Xiaojing，MA Zhongyou，SUN Linjing，SUNYue，LIU Xuejun
（Tianjin Institute ofCrops，Tianjin 300384，China）

Nascent polypeptide-associated complex（NAC）is a kind of very abundant heterodimeric cytosolic protein complex composed ofα andβ subunits.NAC has conserved domainsand iswidely distributed in M.marburgensis,H.sapiens,plantsand animals, which indicates that NAC plays an important role in the process of growth and development.Recently,a few reports about the molecular characterization of NAC are conducted,while its function remains largely unknown in plant species.This paper mainly introduces the discovery of NAC,the classification and structure of different species of NAC,and finally summarizes the biological function of NAC in plantspecies.

nascentpolypeptide-associated complex;conserved protein;functional study

Q946

A

1002-2481（2016）07-1041-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.07.35

2016-03-02

國家科技支撐計劃項目（2013BD0508）；農(nóng)業(yè)部轉(zhuǎn)基因?qū)ｍ棧?011ZX08001-004）；天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院院長基金項目（15005）

王曉靜（1984-），女，山西大同人，助理研究員，博士，主要從事水稻基因功能研究工作。劉學(xué)軍為通信作者。