王 聰, 劉艷華, 董永義, 楊恒山,馬玉露, 賈俊英, 包金花, 鄭 毅

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028042; 2. 內(nèi)蒙古赤峰市農(nóng)牧業(yè)水利局農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，內(nèi)蒙古 赤峰 024000)

NaCl脅迫對菜用大豆光合作用及葉綠體抗氧化系統(tǒng)的影響

王 聰1, 劉艷華2, 董永義1, 楊恒山1,馬玉露1, 賈俊英1, 包金花1, 鄭 毅1

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028042; 2. 內(nèi)蒙古赤峰市農(nóng)牧業(yè)水利局農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，內(nèi)蒙古 赤峰 024000)

本文采用蛭石栽培，選用菜用大豆鹽敏感品種‘理想高產(chǎn)95-1’(LX)和耐鹽品種‘綠領(lǐng)特早’(LL)為試材，設(shè)對照和NaCl脅迫2個處理，對照根部澆灌營養(yǎng)液，NaCl脅迫處理根部澆灌溶有NaCl的營養(yǎng)液。結(jié)果表明，NaCl脅迫顯著降低了2品種菜用大豆的凈光合速率(Pn)，降低了2品種菜用大豆的過氧化物酶(POD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)、谷胱甘肽還原酶(GR)、谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)的活性，顯著提高了H2O2含量；耐鹽品種LL維持了相對較高的Pn及APX、DHAR、GR、GPX活性和相對較低的H2O2含量。本試驗表明，保持葉綠體AsA-GSH循環(huán)持續(xù)快速、有效運轉(zhuǎn)，降低葉綠體膜系統(tǒng)受傷害程度，維持葉肉細胞較強的光合活性，可能是耐鹽品種LL維持較高Pn的重要生理基礎(chǔ)之一。

NaCl脅迫；葉綠體；光合作用； 抗氧化系統(tǒng)

鹽脅迫是人類目前面臨的主要環(huán)境問題之一。鹽脅迫通過影響光合作用抑制植物生長發(fā)育是導(dǎo)致作物減產(chǎn)甚至死亡的重要原因。研究表明，鹽脅迫可顯著降低黃瓜[1]、玉米[2]、燕麥[3]、木薯[4]等的光合速率，進而減少干物質(zhì)積累。鹽脅迫下植物光合作用的減弱是由多種因素引起的，如光合色素含量變化、氣孔限制以及影響葉肉細胞光合活性的非氣孔限制因素等。然而，無論是哪種因素，均與植物的抗鹽能力相關(guān)[5]。

葉綠體是光合作用的場所，也是細胞中對鹽最敏感的細胞器[6]。鹽脅迫會導(dǎo)致植物葉綠體中H2O2含量大幅增加[7-8]，致使膜脂過氧化，進而影響植物光合作用的正常進行[9]?？梢?，葉綠體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的活性是影響葉肉細胞光合活性的重要的非氣孔限制因素之一。本研究以耐鹽性不同的兩菜用大豆品種為試材，對NaCl脅迫下菜用大豆的光合特性及葉綠體抗氧化系統(tǒng)活性進行比較研究，以期探明葉綠體活性氧代謝對光合作用的影響及引起耐鹽性差異的原因，為植物耐鹽機理的深入研究及耐鹽品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試試材

菜用大豆[Glycinemax(L.) Merr.]選用鹽敏感品種‘理想高產(chǎn)95-1’(LX)，耐鹽品種‘綠領(lǐng)特早’(LL)，試驗于2014年4月至6月在內(nèi)蒙古民族大學(xué)試驗基地日光溫室內(nèi)進行。干種子直播于上直徑25 cm、下直徑15 cm、高20 cm的塑料盆中，蛭石作基質(zhì)，澆灌日本園試營養(yǎng)液[10]，每盆定苗4株。子葉完全展開、第1片真葉露出后每3 d澆1/4濃度日本園試營養(yǎng)液1次，每盆澆液0.5 L。

1.2 NaCl處理

試驗設(shè)對照(CK)和NaCl脅迫(T)2個處理。對照根部澆灌營養(yǎng)液，NaCl脅迫處理根部澆灌溶有NaCl的營養(yǎng)液。每處理15盆，3次重復(fù)。NaCl處理的適宜濃度為100 mmol·L-1[11]。

第1片3出復(fù)葉完全展開后進行NaCl處理，NaCl溶于1/4濃度日本園試營養(yǎng)液，均勻澆入基質(zhì)中，每3 d澆液1次，澆液量同上。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 測定時期 NaCl處理0 d開始測定，以后每3 d測定1次，共測定6次。以完全展開的3出復(fù)葉頂葉為測試對象。處理15 d(T處理植株葉片出現(xiàn)明顯褪綠、黃化癥狀)后測幼苗全株干重。

1.3.2 光合參數(shù) 用GFS-3000光合儀(德國WALZ公司生產(chǎn))于上午9:00-11:30測定。氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)及凈光合速率(Pn)由光合測定系統(tǒng)直接讀出。測定過程中光強約為800 μmol·m-2·s-1，大氣溫度范圍為(25±2) ℃，大氣CO2濃度范圍為(487±10) μmol·L-1。每次測定重復(fù)10次。

1.3.3 葉綠體制備 參照孫錦[12]的方法提取，在Takeda等[13]的基礎(chǔ)上略作改動。10 g去葉脈的新鮮葉片加20 mL提取緩沖液(50 nmol·L-1、pH 6.1的一水嗎啉乙磺酸(MES)，含0.33 mol·L-1山梨糖醇，10 mol·L-1NaCl，2 mol·L-1MgCl2，2 mol·L-1乙二胺四乙酸鐵鈉鹽(EDTA)，0.5 mol·L-1KH2PO4，2 mol·L-1AsA-Na，AsA-Na使用前現(xiàn)配現(xiàn)加)快速研磨，使葉片碎成綠豆粒大小，4層紗布過濾，濾液2000 r/min離心3 min，倒出上清液，沉淀用l mL提取緩沖液漂洗表面懸浮物；然后用1 mL懸浮液(50 mmol·L-1、pH 7.6的4-羥基哌嗪乙磺酸(HEPES)，含0.33 mmol·L-1山梨糖醇，10 mmol·L-1NaCl，2 mmol·L-1MgCl2，2 mmol·L-1EDTA，0.5 mrnol·L-1KH2PO4，2 mmol·L-1AsA-Na，AsA-Na使用前現(xiàn)配現(xiàn)加)將沉淀懸浮。為保證葉綠體純度，用Percoll試劑進行梯度離心，完整率可達90 %。

1.3.4 酶活性、H2O2及蛋白質(zhì)含量測定 過氧化物酶(POD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)、谷胱甘肽還原酶(GR)、谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)活性及H2O2、蛋白質(zhì)含量均采用試劑盒測定(購自蘇州科銘生物技術(shù)有限公司)。以試劑盒提供的提取液懸浮葉綠體后，按試劑盒所述方法測定。

測定原理:POD催化H2O2氧化特定底物后在470 nm下有特定吸收峰，通過測定470 nm光吸收度的變化值計算POD的活性[14]；APX催化H2O2氧化AsA，通過測定265 nm光吸收下AsA氧化速率來計算APX活性[15]；DHAR催化GSH還原DHA生成AsA，通過測定265 nm光吸收下DHA減少速率，計算DHAR活性[16]；GR能催化NADPH還原GSSG再生GSH，同時NADPH脫氫生成NADP+，NADPH在340 nm有特征吸收峰，而NADP+在該波長下無吸收峰，通過測定340 nm吸收度下降速率來測定NADPH脫氫速率，從而計算GR活性[17]；GPX催化H2O2氧化GSH，產(chǎn)生GSSG，GR能催化NADPH還原GSSG再生GSH，通過測定340 nm吸收度下降速率來計算GPX活性[18]；H2O2與硫酸鈦生成黃色過氧化鈦復(fù)合物，在415 nm有特征吸收，吸光度與H2O2成正比[19]；蛋白質(zhì)含量采用BCA法測定[20]。

1.3.5 葉綠素含量測定 以丙酮懸浮葉綠體后，按Arnon[21]的方法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS分析軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對菜用大豆干重的影響

由圖1可知，NaCl脅迫使兩品種菜用大豆在脅迫15 d時的干重均顯著下降，其中LX的降幅為28 %，LL的降幅為19 %。表明NaCl脅迫顯著抑制了菜用大豆干質(zhì)量的增加，但耐鹽品種LL的受抑制程度相對較低。

2.2 NaCl脅迫對菜用大豆光合參數(shù)的影響

2.2.1 凈光合速率(Pn) 圖2顯示，NaCl脅迫顯著降低了LX在脅迫第6～15 天時的Pn，降幅分別為37 %、45 %、51 %、53 %；顯著降低了LL在整個脅迫期間的Pn，降幅分別為13 %、23 %、39 %、46 %、42 %。可見耐鹽品種LL在NaCl脅迫中、后期維持了相對較高的Pn。

不同小寫字母表示差異顯著(P﹤5 %)Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level圖1 NaCl脅迫對菜用大豆干重的影響Fig.1 Effect of NaCl stress on dry weight of vegetable soybean

2.2.2 氣孔導(dǎo)度(Gs) NaCl脅迫顯著降低了LX在脅迫第6～15 天時及LL在整個脅迫期間的Gs，且LL的降幅均大于同期的LX。表明NaCl脅迫下LL的Gs受到了相對較強的抑制作用(圖3a)。

2.2.3 胞間CO2濃度(Ci) 由圖3b可見，NaCl脅迫使LX在脅迫第6 、15天時的Ci顯著升高，其余時期未見顯著影響；使LL在脅迫第3～12天的Ci顯著下降，第15 天時較對照顯著升高。

2.3 NaCl脅迫對菜用大豆葉綠體H2O2含量的影響

圖例中數(shù)字1表示LX，2表示LL； *表示LX兩處理同期的差異顯著(P﹤5 %)，×表示LL兩處理同期的差異顯著(P﹤5 %)，下同The number 1 in the legend indicates LX, and the 2 indicates LL; *indicates significant differences at 0.05 level between different treatments at the same time of LX, and × indicates that of LL, the same as below圖2 NaCl脅迫對菜用大豆凈光合速率(Pn)的影響Fig.2 Effect of NaCl stress on net photosynthetic rate (Pn) of vegetable soybean

2.4 NaCl脅迫對菜用大豆葉綠體抗氧化系統(tǒng)的影響

2.4.1 POD活性 POD 是植物細胞內(nèi)重要的保護酶，在清除H2O2中起重要作用。圖5顯示，NaCl脅迫顯著降低了LX在脅迫第6～15 天時的POD活性，其中第15 天的降幅達36 %；LL在第3天時的POD活性顯著升高，之后均受到顯著抑制，至第15

圖3 NaCl脅迫對菜用大豆氣孔導(dǎo)度(Gs)(a)和胞間CO2濃度(Ci) (b)的影響Fig.3 Effect of NaCl stress on stomatal conductance (Gs)(a)and intercellular CO2 concentration(Ci) (b) of vegetable soybean

圖4 NaCl脅迫對菜用大豆葉綠體H2O2含量的影響Fig.4 Effect of NaCl stress on H2O2 content of vegetable soybean chloroplast

天時較對照的降幅達17 %，低于同期的LX，而其余時期2品種的降幅相近。表明耐鹽品種LL在脅迫前期、末期維持了相對較高的POD活性。

2.4.2 APX活性 APX可以AsA為電子供體直接清除H2O2。由圖6a可知，NaCl脅迫下，2品種菜用大豆葉綠體的APX 活性均呈先升后降的趨勢變化。LX在脅迫第6～15天時的APX活性受到顯著抑制，較對照的降幅分別為23 %、46 %、30 %、22 %；LL在脅迫第12、15 天時的活性顯著下降，降幅為27 %、19 %，低于同期的LX?？梢娔望}品種LL在NaCl脅迫期間維持了相對較高的APX活性。

2.4.3 DHAR活性 DHAR催化脫氫抗壞血酸(DHA)還原形成AsA，是AsA-GSH循環(huán)的關(guān)鍵酶。圖6b顯示，2品種菜用大豆葉綠體DHAR活性在各處理下均呈先升后降的趨勢變化。其中LX的DHAR活性在NaCl脅迫6～15 d期間顯著下降，降幅分別達37 %、35 %、34 %、38 %；LL的活性在脅迫第3 天時顯著升高，脅迫第12、15 天時受到顯著抑制，降幅均為35 %。表明耐鹽品種LL在NaCl脅迫末期(12 d)與LX的DHAR活性相近，其余較長時期內(nèi)均維持了較高的活性。

圖5 NaCl脅迫對菜用大豆葉綠體POD活性的影響Fig.5 Effect of NaCl stress on POD activity of vegetable soybean chloroplast

2.4.4 GR活性 GR催化氧化型谷胱甘肽(GSSG)還原形成GSH，是AsA-GSH循環(huán)的關(guān)鍵酶。NaCl脅迫下，LX的GR活性呈逐漸下降的趨勢變化；LL的活性先大幅下降，第6 天后趨于平緩(圖7a)。2品種的GR活性在整個脅迫期間均受到顯著抑制，其中LX的降幅分別達21 %、22 %、34 %、43 %、56 %，LL的降幅在脅迫第9、12、15天時小于同期的LX。說明耐鹽品種LL在NaCl脅迫中后期維持了較高的GR活性。

2.4.5 GPX活性 GPS是機體抗氧化防御體系中的重要酶之一，它以GSH為底物清除H2O2。由圖7b可看出，NaCl脅迫下，2品種菜用大豆的GPX活性均呈逐漸下降的趨勢變化。其中，LX的活性在整個脅迫期間均較對照顯著降低，第15 天時的降幅達51 %；LL的GPX活性在脅迫3～12 d期間均較對照顯著升高，至第15 天時受到顯著抑制，但降幅低于同期的LX。可見耐鹽品種LL在整個脅迫期間均維持了相對較強的GPX活性。

圖6 NaCl脅迫對菜用大豆葉綠體APX(a)和DHAR(b)活性的影響Fig.6 Effect of NaCl stress on APX(a)and DHAR (b) activity of vegetable soybean chloroplast

圖7 NaCl脅迫對菜用大豆葉綠體GR(a)和GPX(b)活性的影響Fig.7 Effect of NaCl stress on GR(a)and GPX (b) activity of vegetable soybean chloroplast

3 討 論

鹽脅迫是導(dǎo)致ROS過量產(chǎn)生，進而導(dǎo)致植物次生氧化損傷的重要誘因之一。本研究結(jié)果表明，NaCl脅迫下2品種菜用大豆的凈光合速率、干質(zhì)量顯著降低，但耐鹽品種LL的降幅均低于同期的鹽敏感品種LX?？梢奛aCl脅迫對菜用大豆的光合作用產(chǎn)生了顯著的抑制作用，致使其干物質(zhì)的積累受到阻礙，而LL顯示了較強的抗鹽能力。

研究表明，植物Pn變化的原因可分為氣孔因素(主要是受氣孔導(dǎo)度的影響)和非氣孔因素(受葉肉細胞光合活性的影響)。一般地，Pn、Gs和Ci均下降，則Pn的下降主要由氣孔限制引起；Pn和Gs下降，Ci上升或無顯著變化，則Pn的下降主要由非氣孔限制引起[22-26]。本研究中，鹽敏感品種在脅迫第6、15 d時Pn、Gs顯著下降，Ci顯著升高；脅迫第9、12 d時Pn、Gs顯著下降，Ci無顯著變化，說明非氣孔限制是導(dǎo)致其Pn下降的主要原因。這與鹽脅迫條件下黑麥草[27]、玉米[28]等的結(jié)果相近。耐鹽品種LL在脅迫第3～12 天時表現(xiàn)為Pn、Gs、Ci均下降；脅迫第15 天時表現(xiàn)為Pn、Gs下降，Ci升高，說明LL在脅迫第3～12 天時Pn的下降主要是由氣孔限制引起，第15 天時主要是非氣孔限制所致。這與李海波等[29]的研究結(jié)果不同，可能與不同種類植物抗鹽能力差異較大有關(guān)。上述結(jié)果表明，NaCl脅迫對耐鹽性不同的菜用大豆光合作用的抑制途徑不同。

葉綠體是光合作用的場所，葉綠體膜系統(tǒng)過氧化程度直接關(guān)系到葉肉細胞的光合活性，因此，葉綠體膜系統(tǒng)的傷害程度是影響Pn變化的重要的非氣孔因素。較鹽敏感品種LX而言，盡管耐鹽品種LL的Gs在整個NaCl脅迫期間均受到了較強的抑制，但其仍維持了較高的Pn，這可能與其在脅迫期間維持了較低的H2O2含量，葉綠體膜系統(tǒng)受傷害程度較輕，葉肉細胞保持了較強的光合活性密切相關(guān)。由此推斷，鹽脅迫下葉肉細胞的光合活性，即非氣孔因素對維持較高Pn可能起著關(guān)鍵作用。NaCl脅迫下，耐鹽品種LL葉綠體由于能夠保持AsA-GSH循環(huán)持續(xù)快速、有效運轉(zhuǎn)，過量產(chǎn)生的H2O2被及時清除，葉綠體膜系統(tǒng)受傷害程度較輕，使葉肉細胞維持了較強的光合活性，這可能是其維持較高Pn的重要生理基礎(chǔ)之一。

4 結(jié) 論

(1)NaCl脅迫導(dǎo)致2品種菜用大豆葉綠體POD活性及AsA-GSH循環(huán)運轉(zhuǎn)效率降低，致使H2O2含量升高，Pn降低，進而導(dǎo)致干質(zhì)量下降。

(2)保持葉綠體AsA-GSH循環(huán)持續(xù)快速、有效運轉(zhuǎn)，降低葉綠體膜系統(tǒng)受傷害程度，維持葉肉細胞較強的光合活性，可能是耐鹽品種LL維持較高Pn的重要生理基礎(chǔ)之一。

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(責(zé)任編輯 陳 虹)

Effects of NaCl Stress on Photosynthesis and Chloroplast Antioxidant System of Vegetable Soybean

WANG Cong1, LIU Yan-hua2, DONG Yong-yi1, YANG Heng-shan1, MA Yu-lu1, JIA Jun-ying1, BAO Jin-hua1, ZHENG Yi1

(1.College of Agriculture, Inner Mongolia University for Nationalities, Tongliao, Inner Mongolia 028042, China; 2.Agricultural Technology Extension Station, Chifeng City, Inner Mongolia of Water Conservancy Bureau of Agriculture and Animal Husbandry, Inner Mongolia Chifeng 024000, China)

In this paper, the experiment was implemented by adopting vermiculite culture and with two treatments:(i) control:the roots were fed with the nutrient solution; (ii) NaCl stress treatment:the roots were fed with nutrient solution under NaCl. Vegetable soybean salt sensitive cultivar ‘lixianggaochan 95-1’ (LX) and salt tolerant cultivar ‘lvlingtezao’ (LL) were selected as tested materials. The results showed that NaCl stress significantly reduced net photosynthetic rate (Pn), reduced the activities of peroxidase (POD), corbate peroxidase(APX), dehydroascorbate reductase (DHAR), glutathione reductase (GR) and glutathione peroxidase (GPX) of two vegetable soybean cultivars and significantly increased their H2O2content meanwhile. Salt tolerant cultivar LL maintained a relatively higherPnand APX, DHAR, GR and GPX activity and a relatively lower H2O2content compared with those of LX. The result of this experiment indicated that the maintaining rapid and effective operation of the chloroplast AsA-GSH cycle to reduce the damage of chloroplast membrane system and keeping the strong photosynthetic activity of mesophyll cells might be one of the important physiological basis of LL to maintain the highPnof salt tolerant varieties.

NaCl stress; Chloroplast; Photosynthesis; Antioxidant system

1001-4829(2016)12-2824-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.12.011

2016-01-20

國家自然科學(xué)基金項目(31260472, 31260483 )

王 聰 (1968-)，男，博士，教授，碩士研究生導(dǎo)師，主要從事蔬菜生理生態(tài)和生物技術(shù)研究，E-mail:tongliaowangcong@163.com。

S643.7

A