趙 斌,付乃峰,向言詞,田代科,3*
(1湖南科技大學生命科學學院,湘潭 411201;2上海辰山植物園,中國科學院上海辰山植物科學研究中心觀賞植物資源及種質(zhì)創(chuàng)新利用實驗室,上海 201602;3上海市資源植物功能基因組學重點實驗室,上海 201602)
光照強度對四季秋海棠及瓦氏秋海棠生長的影響
趙 斌1,2,3,付乃峰2,向言詞1*,田代科2,3*
(1湖南科技大學生命科學學院,湘潭 411201;2上海辰山植物園,中國科學院上海辰山植物科學研究中心觀賞植物資源及種質(zhì)創(chuàng)新利用實驗室,上海 201602;3上海市資源植物功能基因組學重點實驗室,上海 201602)
為了解蔭棚等園藝設(shè)施及室內(nèi)栽培秋海棠屬植物的表現(xiàn)及其對光照的需求,以四季秋海棠(Begonia cucullata)和瓦氏秋海棠(B.wallichiana)盆栽幼苗為材料,在植物栽培室內(nèi)研究了不同光照強度LED人工光源下兩種秋海棠的生長差異。結(jié)果表明:四季秋海棠株高最大值出現(xiàn)在2 000 lx,莖粗和分枝數(shù)最大值出現(xiàn)在2 500 lx,光照強度繼續(xù)增加后這些指標均無顯著變化;瓦氏秋海棠株高、分枝數(shù)在2 000 lx時達到最大值,莖粗在2 500 lx時達到最大值。四季秋海棠葉片厚度、地上部分鮮干重、氣孔密度、氣孔長軸長度及葉綠素a、b含量的最大值均出現(xiàn)在3 000 lx。除葉綠素b外,瓦氏秋海棠上述指標的最大值均出現(xiàn)在2 500 lx。綜合分析評價,栽培瓦氏秋海棠和四季秋海棠的低成本最佳光照強度分別約為2 500 lx和3 000 lx,二者均適合室內(nèi)人工光照條件下栽培觀賞。
栽培生產(chǎn);四季秋海棠;瓦氏秋海棠;光照強度;LED人工光源
秋海棠(Begonia L.)是一類重要的觀賞植物,被廣泛栽培。秋海棠屬植物的多樣性十分豐富,種類繁多,全球已知約1 600種,為第六大屬被子植物[1-2],我國已發(fā)現(xiàn)約190種(不含種下類群)[3-4]。據(jù)美國秋海棠協(xié)會(American Begonia Society,ABS)統(tǒng)計,全球已有1.6萬多個秋海棠品種。相比英、美、澳、日等發(fā)達國家,我國秋海棠的栽培育種工作起步較晚,目前僅有中國科學院昆明植物園培育出品種,但不到30個[5-9],對種質(zhì)資源的開發(fā)利用才剛剛起步。盡管在資源調(diào)查、分類及系統(tǒng)演化等方面開展了大量的研究工作[3-4,10-11],栽培繁殖及育種方面也有若干報道[12-14],但對于特定環(huán)境如蔭棚等園藝設(shè)施、居室等條件下光強、溫度等環(huán)境因子對秋海棠生長影響的研究還很少。四季秋海棠(Begonia cucullata Willd.)和瓦氏秋海棠(B.wallichiana Steud.)是廣為栽培的常見種類,二者對基質(zhì)要求不高,環(huán)境耐受力較強,適宜于室內(nèi)栽培觀賞。為了促進秋海棠屬植物的栽培推廣與觀賞應(yīng)用,本研究擬通過探討四季秋海棠和瓦氏秋海棠在不同光照強度下的生長狀況,分析室內(nèi)低光照條件對盆栽秋海棠形態(tài)及生理的影響,以期為秋海棠屬植物在園藝設(shè)施、室內(nèi)條件下的繁殖栽培管理提供參考。
1.1 試驗材料
以四季秋海棠(Begonia cucullata)、瓦氏秋海棠(B.wallichiana)為試驗材料。四季秋海棠從福建省龍巖市連城縣梅花山保護區(qū)的自然化種群中采集,瓦氏秋海棠為美國秋海棠協(xié)會(ABS)贈送,兩種秋海棠均以種子培養(yǎng)成苗。
四季秋海棠花量大,花朵成簇,花期長,氣溫適宜條件下一年四季皆可開花,品種豐富,園林景觀以及庭院應(yīng)用廣泛[13,15]。瓦氏秋海棠特產(chǎn)墨西哥,植株較矮小,分枝多,株型緊湊優(yōu)美,花白色、小而密,對環(huán)境適應(yīng)能力強[16]。栽培基質(zhì)統(tǒng)一采用草炭∶珍珠巖∶松樹皮=2∶1∶1的配比方式。
1.2 試驗方法
在植物栽培室內(nèi),將株高和莖粗分別達2.5 cm、3 mm和3 cm、1 mm的四季秋海棠和瓦氏秋海棠幼苗移栽至口徑10 cm、高8 cm的圓形塑料盆中。根據(jù)前人研究,光照強度為1 500 lx時已對秋海棠生長造成脅迫[17-18]。結(jié)合上海室內(nèi)光照強度變化,設(shè)置1 500 lx(CK)、2 000 lx(T1)、2 500 lx(T2)、3 000 lx(T3)、3 500 lx(T4)共5個光強梯度(光源:PHILIPS Lifemax TLD 36W/865 Cool Daylight),光照/黑暗=12 h/12 h,栽培室溫度為26℃,相對濕度65%—70%。每處理8株,3次重復,常規(guī)管理(盆土表層干燥時即澆水,每次澆水200 mL;15 d施一次肥,采用通用型“花多多”水溶肥,稀釋1 000倍,每次200 mL)。光照處理栽培3個月(90 d),測定兩種秋海棠的株高、莖粗、分枝數(shù)、葉片厚度、地上部分鮮重和干重、植株地上部分相對含水量、氣孔密度與大小以及葉綠素a、葉綠素b含量變化。
株高以根莖基部(基質(zhì)表面)至主莖頂部的高度為準;莖粗選擇植株距基質(zhì)1.5 cm處用游標卡尺測量;葉片厚度為每株秋海棠不同位置隨機選測6片成熟葉,取平均值(測量位置錯開葉脈,距葉緣1 cm);地上鮮重指根莖部以上新鮮植株全部重量,此部分烘干后為地上干重。鑒于兩種秋海棠的根為須根系,多而細,很難同基質(zhì)分離,不便取材測量,故未對地下根部鮮干重進行測量。
植株地上部分相對含水量的計算:相對含水量=(地上鮮重-地上干重)/地上鮮重×100%。
氣孔密度和氣孔大小的測定:光學顯微鏡(OLYMPUS BX 43)下觀察統(tǒng)計和測量分析(觀察時間為上午8:00—10:00,每處理隨機取9片葉,20×目鏡下觀察葉上表皮氣孔數(shù),40×鏡下每視野中隨機選取4個開放的氣孔進行測量)。氣孔密度是指在同一視野中的氣孔數(shù),氣孔大小由其長軸長度(長徑)和短軸長度(短徑)表示。
葉綠素測定:選取每株秋海棠頂部第5片成熟葉片采樣。以95%乙醇為溶劑,測定葉片在665 nm和649 nm處的吸光度[19-20],依下列公式計算葉綠素濃度和葉綠素含量。
葉綠素a的質(zhì)量濃度(mg/L):Ca=13.95A665-6.88A649
葉綠素b的質(zhì)量濃度(mg/L):Cb=24.96A649-7.32A665
葉綠素含量=色素濃度×提取液體積×稀釋倍數(shù)/樣品鮮重
采用Excel 2007對數(shù)據(jù)進行整理,采用SPSS 20.0的Duncan法進行差異顯著性(P<0.05)分析。
圖1 移栽80 d后的四季秋海棠(左)和瓦氏秋海棠(右)Fig.1 Potted B.cucullata(left)and B.wallichiana(right)at 80 d after transplanting
2.1 光照強度對四季秋海棠及瓦氏秋海棠生長指標的影響
2.1.1 光照強度對四季秋海棠及瓦氏秋海棠株高、莖粗、分枝數(shù)及葉片厚度的影響 光照強度對四季秋海棠和瓦氏秋海棠的生長具有較為明顯的影響,結(jié)合其生長差異,對移栽80 d后四季秋海棠和瓦氏秋海棠(圖1)的生長狀況進行了測定分析。
光照強度對四季秋海棠和瓦氏秋海棠的株高影響結(jié)果趨勢一致。從圖2可以看出,隨著光照強度由1 500 lx增大至2 000 lx,兩者的株高均顯著增加。當光照強度達到一定值后再繼續(xù)增加,兩種秋海棠的株高總體呈下降趨勢,各處理間四季秋海棠的株高無顯著差異,而瓦氏秋海棠的株高在光照強度2 000—2 500 lx雖無顯著變化,但光照強度大于2 500 lx后株高顯著減小,然后趨于穩(wěn)定(圖2a)。
圖2 光照強度對四季秋海棠及瓦氏秋海棠株高、莖粗、分枝數(shù)及葉片厚度的影響Fig.2 Effects of light intensity on plant height,stem diameter,branch number and leaf thickness of B.cucullata and B.wallichiana
光照強度對兩種秋海棠莖粗的影響大體一致。當光照強度由1 500 lx增大至2 500 lx時,莖粗遞增。其中,光照強度由2 000 lx增至2 500 lx時,兩種秋海棠的莖粗均顯著提高;光照強度3 000—3 500 lx時,莖粗變化不顯著(圖2b)。
在較低光照強度下,四季秋海棠和瓦氏秋海棠的分枝數(shù)均隨光照增強而顯著增加,這種明顯增加的趨勢分別位于光照強度1 500—2 000 lx和1 500—2 500 lx,之后光照強度繼續(xù)增加,二者的分枝數(shù)并無顯著變化,趨于穩(wěn)定(圖2c)。
四季秋海棠和瓦氏秋海棠葉片厚度分別在光照強度1 500—3 000 lx和1 500—2 500 lx區(qū)間顯著增加,隨后顯著下降。其中,瓦氏秋海棠在光照強度2 500 lx時葉片厚度最大,而四季秋海棠葉片最大厚度出現(xiàn)在光照強度為3 000 lx(圖2d)。
綜合評價分析,在室內(nèi)栽培條件下,2 500 lx約為瓦氏秋海棠在室內(nèi)條件下的最適光照強度,而四季秋海棠最適生長的光照強度為2 500—3 000 lx,盡管光照強度超過這一適宜范圍后對植株的分枝及莖粗影響不大,但明顯抑制株高和導致葉片變薄。
2.1.2 光照強度對四季秋海棠及瓦氏秋海棠地上部分鮮干重、地上部分相對含水量的影響 由圖3可知,在較低光照強度下,四季秋海棠和瓦氏秋海棠的地上部分鮮重與干重均隨光照強度增加而顯著增加,兩種秋海棠的鮮干重急速增加的趨勢分別出現(xiàn)在光照強度1 500—3 000 lx和1 500—2 500 lx,隨后顯著下降。其中,四季秋海棠在光照強度3 000 lx時鮮重與干重值均最大,而瓦氏秋海棠鮮重、干重的最大值出現(xiàn)在2 500 lx(圖3a,3b)。
光照強度對四季秋海棠和瓦氏秋海棠地上部分相對含水量的影響在低光照強度下大致呈相反的變化趨勢。當光照強度由1 500 lx增大至3 000 lx,四季秋海棠地上部分相對含水量遞減,而瓦氏秋海棠地上部分相對含水量遞增,之后四季秋海棠地上部分相對含水量趨于穩(wěn)定,而瓦氏秋海棠地上部分相對含水量卻顯著降低,二者在2 500—3 000 lx重疊或接近,并無顯著變化(圖3c)。
由上述結(jié)果可以判斷,3 000 lx可能為室內(nèi)栽培四季秋海棠的最佳光照強度,而瓦氏秋海棠的最適光照強度約為2 500 lx。
圖3 光照強度對四季秋海棠及瓦氏秋海棠地上部分鮮干重及相對含水量的影響Fig.3 Effects of light intensity on the fresh and dry weight of aboveground part and relative water content of B.cucullata and B.wallichiana
2.1.3 光照強度對四季秋海棠及瓦氏秋海棠氣孔密度及氣孔長短軸長的影響 氣孔密度是反映植株生理活性高低的重要指標[21],四季秋海棠和瓦氏秋海棠的氣孔密度分別在光照強度1 500—3 000 lx和1 500—2 500 lx區(qū)間呈持續(xù)增大趨勢,之后明顯減少。其中,四季秋海棠在3 000 lx時氣孔密度最大,而瓦氏秋海棠氣孔密度的最大值出現(xiàn)在光照強度2 500 lx(圖4a)。
圖4 光照強度對四季秋海棠及瓦氏秋海棠氣孔密度及氣孔長短軸長的影響Fig.4 Effects of light intensity on stomata density,length and width of stomata of B.cucullata and B.wallichiana
四季秋海棠和瓦氏秋海棠氣孔大小的變化趨勢與氣孔密度大體相同(圖4b,4c)。光照強度由1 500 lx增大至3 000 lx時,四季秋海棠的氣孔長軸長度(長徑)遞增,并達到最大值,之后略有下降(圖4b);但氣孔短軸長度(短徑)變化不同,在2 000 lx時達到最大值后即出現(xiàn)輕微下降后趨于穩(wěn)定,然后在3 000 lx后又出現(xiàn)急劇下降(圖4c)。而瓦氏秋海棠氣孔長徑和短徑的變化趨勢十分一致,光強低于2 000 lx時均無顯著變化,在2 000 lx—2 500 lx顯著增大,在2 500 lx時達到最大值后又急劇減小,隨后在3 000—3 500 lx區(qū)間氣孔的長、短徑基本保持穩(wěn)定(圖4b,4c)。這種現(xiàn)象大致表明:氣孔密度及開張度同光照強度密切相關(guān),并存在一個臨界值,即氣孔密度、開張度在一定的光照強度范圍內(nèi)隨光照強度的增加而增加,有利于加快蒸騰作用和氣體交換,從而提高光合效率,促進植物生長;而當光強超過某個臨界值時,植物通過降低氣孔密度和開張度,防止水分過度蒸發(fā),從而有效保護葉片等組織不受傷害。
綜合以上結(jié)果,光照對四季秋海棠和瓦氏秋海棠的地上部分鮮干重、葉上表皮氣孔密度及大?。▓D5)的影響十分明顯。光照在一定的范圍內(nèi)有利于這些指標的提高,促進植株生長;當超過一定界限時,這些指標急劇下降,植物生長受到抑制。盡管兩種秋海棠對不同光強的反應(yīng)大體一致,但出現(xiàn)最大值的光照強度值有所不同,瓦氏秋海棠各項指標出現(xiàn)最大值點均較四季秋海棠提前,說明其對光強更加敏感,更適應(yīng)室內(nèi)光照強度相對較低的環(huán)境。
圖5 四季秋海棠(左)和瓦氏秋海棠(右)上表皮氣孔特征Fig.5 Characteristics of upper epidermis of B.cucullata(left)and B.wallichiana(right)
2.2 光照強度對四季秋海棠和瓦氏秋海棠葉綠素含量的影響
為了解光照強度對秋海棠屬植物光合作用的影響,對兩種秋海棠葉片的葉綠素a、b含量及比值進行了分析。由表1可見,兩種秋海棠葉綠素a含量隨光照強度改變而發(fā)生變化,總體出現(xiàn)先升后降的趨勢。其中,光照強度增加至2 500 lx時,瓦氏秋海棠葉綠素a、b含量均達到最大值;光照強度為3 000 lx時,四季秋海棠葉綠素a、b含量才達高峰。不同的是,光照強度增加時,四季秋海棠葉綠素b含量先增后減,變化顯著,而瓦氏秋海棠葉綠素b含量卻始終變化不大;相同光照強度下,后者的葉綠素a、b含量均分別大大高于前者。四季秋海棠葉綠素a/b比值先減小后增大,2 500 lx時達到最小值,而瓦氏秋海棠中該比值隨光照強度增加遞增,且后者a/b比值的變化幅度明顯大于前者。
綜合上述結(jié)果,室內(nèi)栽培條件下,四季秋海棠的最佳光照強度大致在3 000 lx,而瓦氏秋海棠的最佳光照強度約為2 500 lx,后者葉綠素含量在相同光照強度下明顯大于前者,可能與后者更耐陰、光合能力更強有關(guān)。
表1 光照強度對四季秋海棠和瓦氏秋海棠葉綠素含量及比值的影響Table 1 Effects of light intensity on chlorophyll content and ratio of B.cucullata and B.wallichiana
本試驗周期為3個月,時間相對較短,并且試驗在栽培室內(nèi)展開,管理措施細致得當,因此在秋海棠的生長過程中未觀察到病蟲害的發(fā)生。但在生產(chǎn)實踐中,室內(nèi)秋海棠往往會受到光照過強或過弱、病蟲害影響等,造成植株長勢不佳。適宜的光照強度是植物良好生長的關(guān)鍵條件之一[22-24],JEONG等[25]研究表明,四季秋海棠在光照強度為12 000—18 000 lx時開花最多,遮光過度或光照過強均會造成其開花數(shù)減少。因而在室內(nèi)栽培四季秋海棠和瓦氏秋海棠,為保證其開花數(shù)最多,夏季光照強度較大時,應(yīng)偏離陽臺等光照過強的地方,冬季光線弱時,應(yīng)將其放置于陽臺處或補充光照。
無論在園藝設(shè)施還是家居室內(nèi)栽培條件下,蘭科植物、秋海棠、姜科及蕨類植物等陰性植物需適當?shù)墓庹諒姸炔拍苷IL。本研究發(fā)現(xiàn),在較低光照強度下,四季秋海棠和瓦氏秋海棠在光照強度分別達到3 000 lx、2 500 lx時,形態(tài)指標和生物量積累穩(wěn)定,植株生長狀態(tài)最佳,表明兩種秋海棠不需要較高的光照強度[26]。
由于葉綠素b吸收環(huán)境漫射光能力大于葉綠素a,故大量研究認為,葉綠素b所占比例大表明葉片可吸收更多光能,葉綠素a/b比值偏小的植株更具耐陰能力[24,27]。本研究發(fā)現(xiàn),在不同光照強度下,四季秋海棠葉綠素a/b比值始終維持在2.0左右,而在瓦氏秋海棠中此比值則隨光照強度增加遞增(1.7—2.6),此結(jié)果暗示:瓦氏秋海棠比四季秋海棠更適應(yīng)相對低光強(1 500—2 000 lx),即更耐陰;光照強度相對增大(2 500—3 500 lx),四季秋海棠的適應(yīng)性明顯高于瓦氏秋海棠。因此,綜合形態(tài)發(fā)育生長指標和葉綠素含量指標,本研究表明,四季秋海棠和瓦氏秋海棠低光照下的最佳生長光照強度大致為3 000 lx和2 500 lx,室內(nèi)低光照強度即可滿足兩種秋海棠的繁育栽培條件,這進一步證實了秋海棠屬植物適宜于室內(nèi)觀賞栽培。在本試驗基礎(chǔ)上進行改進,針對不同種類的秋海棠,選用不同的栽培基質(zhì),改變環(huán)境溫濕度,采用不同的澆水和施肥方式,降低光強梯度等,探索其適宜的生長環(huán)境與良好的栽培管理辦法,將更有利于秋海棠屬植物在蔭棚等園藝設(shè)施內(nèi)生產(chǎn)和室內(nèi)栽培觀賞。
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(責任編輯:閆其濤)
Effects of light intensity on the growth of Begonia cucullata and B.wallichiana
ZHAO Bin1,2,3,F(xiàn)U Nai-feng2,XIANG Yan-ci1*,TIAN Dai-ke2,3*
(1School of Life Science,Hunan University of Science and Technology,Xiangtan 411201,China;2Laboratory of Ornamental Plant Resources,Germplasm Innovation and Utilization,Shanghai Chenshan Plant Science Research Center,Chinese Academy of Sciences,Shanghai 201602,China;3Shanghai Key Laboratory of Plant Functional Genomics and Resources,Shanghai 201602,China)
In order to understand the performance and light requirement of ornamental begonias cultured in room and horticultural facilities such as shade house,the growth difference of Begonia cucullata and B. wallichiana was investigated in room cultivation under different artificial LED light intensities,using the potted seedlings as materials.The results showed that the highest plant height of B.cucullata appeared at 2 000 lx,while the stem diameter and branch number reached the highest at 2 500 lx.As light intensity further increased,no significant changes of these three indexes were observed between treatments.The plant height and branch number of B.wallichiana reached the highest at 2 000 lx,but the highest value of stem diameter appeared at 2 500 lx. The leaf thickness,fresh and dry weight of aboveground part,stomata density,longitudinal length of stomata,and the content of chlorophyll a and b of B.cucullata reached the highest at 3 000 lx,while the highest values of these indexes except chlorophyll b of B.wallichiana appeared at 2 500 lx.In this study,the best light intensity at low cost for B.wallichiana and B.cucullata was about 2 500 lx and 3 000 lx,respectively.Therefore,these two begonias are suitable for indoor cultivation under artificial light conditions.
Cultivation and production;Begonia cucullata;Begonia wallichiana;Light intensity;Artificial LED light
S682
A
1000-3924(2016)06-128-06
2015-11-16
湖南省環(huán)保科技項目(湘財建指[2012]347號、[2013]229號);上海市綠化和市容管理局攻關(guān)項目(F112421);上海市科學技術(shù)委員會課題(14DZ2260400)
趙斌(1988—),男,在讀碩士,研究方向為秋海棠的栽培生理。E-mail:zhaobin709@126.com
*通信作者:向言詞(1969—),男,博士,教授,碩士生導師,研究方向為恢復生態(tài)學、環(huán)境污染控制和生態(tài)安全。E-mail:xiangyanci117@sina.com;田代科(1968—),男,博士,研究員,博士生導師,研究方向為植物分類、植物引種馴化、觀賞植物新品種培育和開發(fā)利用等。E-mail:dktian@sibs.ac.cn