王安可，畢毓芳，溫 星，王玉魁，蔡函江

(1.國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心，浙江 杭州 310012；2.浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012)

竹子是竹亞科植物的總稱。在現(xiàn)代生活中竹子的利用非常廣泛，從食品、纖維到建材家具等等。然而竹子也是一種入侵性極強(qiáng)的植物。它可以向鄰近的種群(尤其是弱勢種群)不斷的入侵，在沒有人工干預(yù)的情況下，對生態(tài)系統(tǒng)和生物資源造成很大的威脅。在日本，由于放棄竹筍收割，導(dǎo)致毛竹(Phylostachysedulis)林面積每年擴(kuò)增2%[1]。在巴西，以竹子為優(yōu)勢種群的森林，其他植被的生長受到非常大的影響[2]。在我國天目山自然保護(hù)區(qū)，從1985年到2003年毛竹林面積增長了近43倍，嚴(yán)重蠶食了周邊的植被[3]。竹林的擴(kuò)張很大程度上破壞了物種的多樣性和瀕危物種的保護(hù)。在與其他種群競爭的機(jī)制中，竹子除了通過增加林分郁閉度[4]和通過物理作用對其他物種造成損害等方式外，通過分泌化感物質(zhì)抑制其他物種生長[5]是其重要的手段。隨著科學(xué)的發(fā)展，化感物質(zhì)對于竹子在自然環(huán)境和實(shí)際生產(chǎn)中發(fā)揮的作用越來越受到關(guān)注?；凶饔檬侵父鞣N植物(包括微生物)所釋放的化學(xué)物質(zhì)引起的相生相克作用，其產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)稱為化感物質(zhì)。植物化感作用體現(xiàn)了植物個體及群體之間生化相克相生的關(guān)系，它廣泛地存在于生態(tài)系統(tǒng)之中，并且與植物對光、水分、養(yǎng)分和空間的競爭一起構(gòu)成植物間以及與其他生物間的相互作用。本文主要從竹亞科植物的化感物質(zhì)、器官提取物的化感作用、根系分泌物的化感作用和凋落物的化感作用這4個研究較多的方向進(jìn)行綜述。

1 竹子的化感物質(zhì)

化感作用通過化感物質(zhì)向環(huán)境中釋放而得以實(shí)現(xiàn)，目前比較常見的釋放方式[6]有：(1)揮發(fā)，一般為葉片中揮發(fā)的物質(zhì)；(2)雨霧淋溶，植物體產(chǎn)生的化感物質(zhì)溶解在雨水或霧中而滴落到環(huán)境中；(3)根系分泌，根系向周圍環(huán)境釋放化感物質(zhì)；(4)植物組織腐敗，植物組織腐敗后釋放化學(xué)物質(zhì)。

化感物質(zhì)大體上分為14類：水溶性有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪族醛和醇，簡單不飽和內(nèi)酯，長鏈脂肪酸和多炔，萘醌、蒽醌以及復(fù)雜醌類，簡單酚、苯甲酸及其衍生物，肉桂酸及其衍生物，單寧，萜烯和甾族化合物，氨基酸和多肽，生物堿和氰醇，硫化物和芥子油苷，嘌呤和核酸，香豆素以及類黃酮[7]。高等植物的化感物質(zhì)主要是酚類、萜類、含氮化合物、聚乙炔及香豆素等次生物質(zhì)。其中酚類和類萜類化合物分別是水溶性和揮發(fā)性物質(zhì)的典型[8]，這也對應(yīng)了雨霧淋溶和揮發(fā)2個途徑。

根據(jù)目前對其他植物的分析，葉片中的化感物質(zhì)主要為酚酸類。根系分泌物種類較多，但大致可以分為3大類：一類為大分子有機(jī)物，包括糖、蛋白質(zhì)(酶)和凝膠等；另一類為小分子有機(jī)物，包括酚、酸和酮等；第三類為生長激素、黃酮和甾類化合物等[9]。酚類物質(zhì)、黃酮類物質(zhì)和有機(jī)酸是根系分泌物中主要的化感物質(zhì)[10]。Tang[11]在研究牛鞭草(Hemarthriaaltissima)時指出根系分泌物中作物生長抑制劑主要是酚類化合物。孫垂孔等[12]驗(yàn)證得到環(huán)己烯酮黃酮是水稻(Oryzasativa)根系的主要化感活性物。還有研究發(fā)現(xiàn)小麥(Triticumaestivum)[13]、油菜(Brassicacampestris)[14]和煙草(Nicotianatabacum)[15]莖根水提液中主要的化感物質(zhì)均為有機(jī)酸。目前，以研究化感作用為目的，分離鑒定竹子化感活性物質(zhì)的研究還未見報(bào)道。竹子中已知的化感物質(zhì)大多是在研究竹子次生代謝產(chǎn)物或是研究竹子各器官藥用價(jià)值時鑒定得到的。

1.1 竹葉的化感物質(zhì)

陳玲君[16]對倭竹屬(Shibataea)的鵝毛竹(Shibataeachinensis)和南平倭竹(Shibataeananpingensis)，大明竹屬(Pleioblastus)的黃條金剛竹(Pleioblastuskongosanensisf.auureostriatus)和金明東根笹(Pleioblastuschinof.kimmei)，赤竹屬(Sasa)的菲白竹(Sasafortune)、菲黃竹(Sasaauricoma)、鋪地竹(Sasaargenteistriatus)和白縞椎谷笹(Sasaglabraf.alba-striata)，箬竹屬(Indocalamus)的美麗箬竹(Indocalamusdecorus)共9種地被竹竹葉的化感物質(zhì)進(jìn)行分析，結(jié)果表明竹葉次生代謝產(chǎn)物中酚類物質(zhì)含量為3.8%～8.2%，黃酮類物質(zhì)含量為2.5%～4.2%，三萜類物質(zhì)含量為0.6%～1.1%。同一竹種中化感物質(zhì)含量為總酚>總黃酮>三萜；不同竹種之間不論是酚、黃酮還是三萜，其含量有顯著的差異。

毛燕等[17]對毛竹竹葉揮發(fā)性成分進(jìn)行分析，鑒定出53種成分，醇類占48.61%，醛類占22.26%。其中含量最高的為葉醇(20.33%)，其次為2-己烯醛(14.62%)。周惠燕等[18]在毛竹竹葉中鑒定出6種化學(xué)物：3-甲氧基-4-羥基苯甲醛，4-羥基-3，5-二甲氧基苯甲醛，對羥基苯甲醛，4-羥基-3-甲氧基苯甲酸，4-羥基-3，5-二甲氧基苯甲酸，4-羥基-3-甲氧基肉桂酸乙酯。

1.2 竹根的化感物質(zhì)

吳艷紅等[19]和張銳等[20]先后通過水和各種化學(xué)試劑提取青皮竹(Bambusatextilis)根系的化學(xué)物質(zhì)，分別分析得到15種化學(xué)成分：對羥基苯甲醛、苜蓿素、毛蕊異黃酮、鄰羥基苯甲酸、香草酸、反式對羥基肉桂酸、3-(p-羥基苯)-(2，3)環(huán)氧-1-丙酸、2，3-二羥基-1-(4-羥基-3，5-二甲氧基苯基)-1-丙酮、(+)-鵝掌揪樹脂醇B、原兒茶醛、原兒茶酸、葒草苷、牡荊苷、異葒草苷、異牡荊苷。這些化學(xué)物大多為酚類物質(zhì)，主要為酚酸(如鄰羥基苯甲酸、香草酸、反式對羥基肉桂酸和原兒茶酸等)和酚醛(如對羥基苯甲醛和原兒茶醛等)，還有一些黃酮類和碳水化合物。

1.3 竹稈的化感物質(zhì)

姚曦等[21]分離鑒定了梁山慈竹(Dendrocalamusfarinosus)莖稈的次生代謝產(chǎn)物，分別是異葒草苷、對羥基苯甲醛、苜蓿素、苜蓿素-7-O-葡萄糖苷、阿魏酸、對香豆酸、對羥基苯甲酸、異牡荊苷、2，6-二甲氧基-1，4-對苯醌、β -谷甾醇。其中分離得到了阿魏酸[22]、對羥基苯甲酸、對羥基苯甲醛和對香豆酸均有文獻(xiàn)證實(shí)為非常重要的化感物質(zhì)。

2 竹子器官提取物的化感作用

2.1 竹葉內(nèi)含物(含浸提液)的化感作用

雖然竹葉的化感物質(zhì)主要以揮發(fā)和雨霧淋溶的方式發(fā)揮作用，但是目前在竹葉化感作用方面的研究大多采用瓊脂混粉法和溶劑浸提液法。劉翠[23]采用瓊脂混粉法(直接混合竹葉粉末)研究了酸竹屬(Acidosasa)、簕竹屬(Bambusa)、短穗竹屬(Brachystachyum)、空竹屬(Cephalostachyum)、寒竹屬(Chimonobambusa)、香竹屬(Chimonocalamus)、牡竹屬(Dendrocalamus)、鐵竹屬(Ferrocalamus)、巨竹屬(Gigantochloa)、瓜多竹屬(Guadua)、箬竹屬、大節(jié)竹屬(Indosasa)、月月竹屬(Menstruocalamus)、少穗竹屬(Oligostachyum)、剛竹屬(Phyllostachys)、大明竹屬、矢竹屬(Pseudosasa)、赤竹屬、倭竹屬和唐竹屬(Sinobambusa)共20個屬71個竹種的葉片化感物質(zhì)對結(jié)球生菜(Lactucasativa)、小青菜(Brassicachinensis)、凹頭莧(Amaranthuslividus)幼根和幼苗生長活性的抑制效應(yīng)。結(jié)果表明71個竹種的竹葉對三種供試植物的幼苗生長均有極強(qiáng)的抑制效果，部分竹葉還可以達(dá)到致死的效果，并且竹葉對幼根的抑制活性要比幼莖強(qiáng)。

王淑英[24]同樣采用瓊脂混粉法研究了包含上文提及的20個屬、外加綠竹屬(Dendrocalamus)和巴山木竹屬(Bashania)共22個屬83個竹種的竹葉對蘿卜(Raphanussativus)幼苗的化感作用。結(jié)果表明供試竹葉對蘿卜幼苗表現(xiàn)出不同程度的抑制作用，對根的生長抑制作用要大于胚軸。此外，該研究還根據(jù)竹葉的化感活性對竹種進(jìn)行聚類分析，發(fā)現(xiàn)化感活性的強(qiáng)弱與竹種的植物學(xué)分類并沒有特定的聯(lián)系。

何飛武等[25]用丙酮、乙醇和水的混合溶劑(2∶2∶1)浸提毛竹新鮮葉片，結(jié)果證實(shí)浸提液可以顯著抑制陽春砂仁(Amomumvilosum)種子的萌發(fā)，但是腐解葉片提取液卻沒有這樣的效果。

房立翠[26]和章俊[27]等通過在培養(yǎng)基中添加竹葉粉末對鋪地竹(Sasaargenteistriatus)竹葉的化感作用進(jìn)行研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著施用濃度的增加，結(jié)球生菜的發(fā)芽率下降，葉綠素a的含量下降，并且與添加竹粉的濃度呈線性關(guān)系。對結(jié)球生菜幼苗長度的影響表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)，高濃度抑制。此外，高濃度(100 g·m-2)粉末的添加會顯著影響結(jié)球生菜的根系活力，還使超氧化物岐化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶和丙二醛的含量顯著上升。

其他學(xué)者也發(fā)現(xiàn)，化感物質(zhì)對供試植物的作用與其濃度大小有關(guān)。岳建華[28]用超純水浸提毛竹新鮮葉片和烘干葉片，以不同稀釋倍數(shù)的浸提液處理杉木(Cunninghamialanceolata)種子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)高濃度(稀釋濃度1∶25和1∶50)的烘干葉片浸提液在整個試驗(yàn)期內(nèi)抑制杉木種子萌發(fā)，并且與對照差異較大；低濃度處理前期抑制，后期促進(jìn)。而新鮮葉片浸提液則除了最低濃度(稀釋濃度1∶200)處理表現(xiàn)出促進(jìn)作用外，其他高于該濃度的處理在前期(小于10 d)表現(xiàn)為抑制，后期與對照無異。

2.2 竹子莖、鞭浸提液的化感作用

岳建華[27]用超純水浸提毛竹枝條、竹稈、竹鞭，使用不同稀釋倍數(shù)的浸提液對杉木種子進(jìn)行處理，結(jié)果顯示枝條水浸提液對杉木種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用，但是與對照的差異非常??；竹稈的水浸提液在前期(小于8 d)抑制杉木種子萌發(fā)，后期在高濃度(稀釋濃度1∶25)時產(chǎn)生抑制作用，而低濃度(稀釋濃度1∶200)時有促進(jìn)作用，但與對照相比區(qū)別也較小；竹鞭的水浸提液對杉木種子的萌發(fā)幾乎沒有影響。

黃啟堂用有機(jī)混合溶劑(丙酮∶乙酸乙酯=1∶1)浸提毛竹竹鞭，用石油醚和乙醇將浸提液分為弱極性和極性生化物，分別測試其對杉木[29]和馬尾松(Pinusmassoniana)[30]種子萌發(fā)的敏感度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)馬尾松的種子發(fā)芽率顯著提高，但杉木的種子發(fā)芽率在統(tǒng)計(jì)學(xué)上沒有顯著的差異。

綜上所述，竹子各器官的化感物質(zhì)對目標(biāo)植物生長的影響表現(xiàn)非常復(fù)雜，主要與使用濃度和提取液類型有關(guān)。由于研究者們使用的方法，決定了以上研究的結(jié)果主要表征竹子雨霧淋溶和揮發(fā)途徑釋放的化感物質(zhì)的作用效應(yīng)。

3 竹子根系分泌物的化感作用

廣義的根分泌物包括活性的植物根組織直接釋放和衰老組織或植物殘根分解的產(chǎn)物；狹義的概念是指根細(xì)胞代謝產(chǎn)物。Birkett等[31]對一些化感物質(zhì)從植物體進(jìn)入根際的途徑進(jìn)行了詳細(xì)的描述?；形镔|(zhì)以根系分泌或殘?bào)w降解物進(jìn)入根際土壤從而影響鄰近雜草生長發(fā)育，這種影響究竟是化感物質(zhì)的直接作用還是化感物質(zhì)通過改變土壤的理化性狀或通過土壤微生物的間接作用一直存在爭議[32]。

目前，已經(jīng)檢測到的許多植物的根系分泌物都具有化感活性。例如有一種從玉米(Zeamays)根系分泌物中提取的倍半萜類物質(zhì)可以刺激惡性寄生雜草獨(dú)腳金(Strigaspp.)種子的萌發(fā)，并且當(dāng)寄主分泌這種化感物質(zhì)時，獨(dú)腳金在寄主根系3～4 mm處便可感知信號[33]。高粱(Sorghumbicolor)、水稻和甘蔗(Saccharumofficinarum)根系分泌物也可以刺激獨(dú)腳金的種子萌發(fā)[34]。水稻[35]、小麥[36]等禾本科植物的根系分泌物也均被證實(shí)有化感作用。竹亞科植物根系分泌物的化感作用研究較少。

3.1 竹子根系分泌物對植物的化感作用

許蕾[37]通過水培雷竹(Phyllostachysviolascens)，使用石油醚和乙酸乙酯提取其根系分泌物，分析其對化感模式植物油菜和蘿卜種子萌發(fā)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雷竹根系石油醚提取物對2種供試植物種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，乙酸乙酯提取物對2種植物種子的萌發(fā)有一定的抑制作用，但與試用濃度沒有線性關(guān)系。

這種情況可能與關(guān)鍵化感活性成分與提取液的相容性有密切的關(guān)系。例如有研究者證實(shí)，大蒜(Alliumsativum)根系分泌物的關(guān)鍵活性物主要在乙酸乙酯提取液中，而非乙醚和正丁醇等有機(jī)溶劑[38]。但也有可能是植物根系分泌物對供試種子萌發(fā)的作用效果本身就有多種可能。例如：大豆(Glycinemax)[39]和玉米[40]的根系分泌物提取液可以明顯促進(jìn)向日葵列當(dāng)(Orobanchecumana)種子萌發(fā)；大麻[41](Cannabissativa)的根系提取物可以刺激瓜列當(dāng)(Phelipancheaegytiaca)和向日葵列當(dāng)種子的萌發(fā)。但金銀忍冬(Loniceramaackii)根系分泌提取物的添加會降低卡佩鳳仙花(Impatienscapensis)、蔥芥(Alliariapetiolata)和擬南芥(Arabidopsisthaliana)種子的發(fā)芽率[42]。

綜合分析認(rèn)為，竹亞科植物根系提取物的化感效應(yīng)與許多因素有關(guān)，包括提取液種類、有效物濃度和目標(biāo)植物種類等等。

3.2 竹子根系化感物質(zhì)對土壤微生物的化感作用

根系分泌物對土壤微生物的影響也是化感物質(zhì)發(fā)揮作用的重要途徑。研究發(fā)現(xiàn)毛竹竹根區(qū)土壤細(xì)菌、真菌數(shù)量明顯多于林間土，土壤過氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶、土壤蛋白酶和磷酸酶的活性也均明顯高于林間土[43]。缺苞箭竹(Fargesiadenudate)根際土壤中細(xì)菌和真菌的數(shù)量要顯著高于非根際土，并且土壤中酸性磷酸酶、蛋白酶、蔗糖酶、脲酶、過氧化氫酶以及多酚氧化酶等酶活性也均高于非根際土。隨著竹齡的增加根際微生物數(shù)量和酶活性會逐漸降低[44]，在雷竹[45]和冷箭竹(Bashaniafangiana)[46]林中這一結(jié)論也得到了驗(yàn)證。

涂志華[47]測試了赤竹屬、剛竹屬、矢竹屬、酸竹屬、綠竹屬、牡竹屬和簕竹屬的23個竹種的根際土壤微生物，寶根曲竹(Sasakurilensisf.)、雷竹和鳳尾竹(Bambusamultiplex)被認(rèn)為能夠給微生物提供良好的生存環(huán)境。也有研究發(fā)現(xiàn)毛竹在入侵天然林時，根際土壤的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性雖然有變化，但不會改變優(yōu)勢菌群，竹鞭根或竹蔸根的活力對根際土壤細(xì)菌活性影響較大[48]。

4 竹子凋落物的化感作用

在凋落物化感作用的研究中，情況較為復(fù)雜。因?yàn)榈蚵湮锝到獾倪^程中，各種因素相互復(fù)合發(fā)揮作用。很難單純考慮化感作用，排除凋落物對土壤碳氮動態(tài)、營養(yǎng)成分和地面溫度環(huán)境等等一些因素的影響。

在普遍觀點(diǎn)中，竹子凋落物對周邊植物的種子萌發(fā)和幼苗定植有負(fù)面的影響。根據(jù)目前的研究，凋落物對其他物種的影響效果并不確定。如Larpkern等[49]在泰國東北部的混合落葉森林中研究發(fā)現(xiàn)：移除馬甲竹(Bambusatulda)和香糯竹(Cephalostachyumpergracile)的凋落物會增加森林中木本植物幼苗的數(shù)量和物種的多樣性。但Christanty等[50]在印度尼西亞西瓜哇省研究竹子(主要竹種為Gigantochloaater和Gigantochloaverticillata)的栽植和休耕循環(huán)中凋落物和土壤有機(jī)物變化時發(fā)現(xiàn)，竹子凋落物對后續(xù)耕種的植物有益。

賀軍[51]研究證明毛竹落葉分解的化感物質(zhì)在對杉木種子各發(fā)芽指標(biāo)的試驗(yàn)中，促進(jìn)或抑制作用最強(qiáng)的分解期是6～9個月；12個月時，由于化感物質(zhì)分解殆盡，對杉木種子萌發(fā)的影響較弱。并且這些化感物質(zhì)在杉木種子萌發(fā)的整個過程中表現(xiàn)并不一致，在開始萌發(fā)的階段落葉化感物質(zhì)對其有抑制作用，在后期抑制效果減弱甚至轉(zhuǎn)化成促進(jìn)作用。在馬櫻丹[52](Lantanacamara)化感作用研究中也發(fā)現(xiàn)類似的規(guī)律，總酚含量的釋放在落葉后不同時期有非常顯著的變化。

有些學(xué)者認(rèn)為凋落物降解速率的差異可能是造成竹子與其他植物不同化感作用的一個原因。Triparhi等[53]在日本北部比較了千島箬竹(Sasakurilensis)和樺木(Betulaermanii)凋落物的降解，結(jié)果千島箬竹與樺木相比，千島箬竹除根系之外的凋落物在初期的相對降解速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于后期；樺木各個部分的凋落物的降解情況與千島箬竹相反。Watanabe等[54]發(fā)現(xiàn)同為地被竹的日本矮竹(Sasasenanensis)在3 a試驗(yàn)期間整體上凋落物的降解速率要明顯低于其他樹種。

綜上所述，竹子可以產(chǎn)生大量的凋落物，在降解過程中釋放大量的化感物質(zhì)。其化感作用與物種和季節(jié)等因素均有關(guān)系，對周邊植物的影響效果不確定。凋落物在降解過程中，降解速率可能是影響化感效果的因素之一。

5 討論與展望

近幾十年來，化感作用的相關(guān)研究越來越多，但是竹亞科植物化感作用的相關(guān)研究十分有限，并且主要集中在葉片與根系提取物的化感效應(yīng)和凋落物的分解代謝。筆者認(rèn)為目前的研究還存在以下問題：

首先，在竹子化感物質(zhì)的研究中，以化感作用為目的的研究幾乎為空白。目前已知的竹子化感物質(zhì)均是在研究者們研究竹子應(yīng)用價(jià)值時鑒定得到的。因此會導(dǎo)致化感物質(zhì)的鑒定并不全面，可能有關(guān)鍵的化感物質(zhì)被忽略。此外，竹子凋落物化感作用的研究有待加強(qiáng)?，F(xiàn)有的關(guān)于竹子凋落物化感作用的研究大多關(guān)注于宏觀的效應(yīng)，宏觀的結(jié)果會混雜非化感因素。接下來的研究應(yīng)更多地著眼于凋落物降解過程中釋放的化感物質(zhì)，盡可能的排除凋落物覆蓋和降解引起的非化感因素(如養(yǎng)分、溫度和水分等)的干擾，更加明確凋落物化感物質(zhì)在自然界的作用。另外，實(shí)驗(yàn)室的基礎(chǔ)研究與自然界和實(shí)踐生產(chǎn)聯(lián)系較弱。例如，葉片中的化感物質(zhì)一般是通過揮發(fā)和雨霧溶淋釋放，從而影響植物的生長發(fā)育。目前的研究多采用瓊脂混粉法或者有機(jī)溶劑提取法，這些方法在研究化感作用時，不能完全符合自然狀態(tài)和實(shí)際生產(chǎn)的過程。因?yàn)樽匀粻顟B(tài)下，雨水的溶淋能獲得的化感物與有機(jī)溶劑提取的混合物和竹葉粉末本身成分上肯定有比較大的區(qū)別[55]。在表征器官通過揮發(fā)和雨霧淋溶發(fā)揮化感作用的研究時，應(yīng)采用接近自然雨水的液體提取葉片化感物質(zhì)，或者采用蒸餾、氣體收集等方式采集葉片的化感物質(zhì)。再如，在分析竹亞科植物化感作用時，現(xiàn)有的研究選用的目標(biāo)植物多為常見的化感模式作物，而這些植物在自然界或者生產(chǎn)應(yīng)用中并沒有與竹子發(fā)生聯(lián)系，所以導(dǎo)致多數(shù)試驗(yàn)結(jié)果偏向于于理論基礎(chǔ)。若選用竹林下植物和林下經(jīng)濟(jì)作物，將加強(qiáng)研究結(jié)果對實(shí)際生產(chǎn)更有參考價(jià)值。在日后的竹子化感作用研究中，不論在試驗(yàn)方法設(shè)計(jì)還是供試材料選擇，都應(yīng)更多的考慮實(shí)踐。以便增加研究成果對生態(tài)保護(hù)和實(shí)際生產(chǎn)的指導(dǎo)意義，使理論和實(shí)踐聯(lián)系的更加緊密。

[1] Suzuki S，Nakagoshi N.Expansion of bamboo forests caused by reduced bamboo-shoot harvest under different natural and artificial conditions[J]. Ecological Research，2008，23(4)：641-647.

[2] Lima R A F，Rother D C，Muler A E，etal. Bamboo overabundance alters forest structure and dynamics in the Atlantic Forest hotspot [J]. Biological Conservation，2012，147(1)：32-39.

[3] 丁麗霞，王祖良，周國模，等. 天目山國家級自然保護(hù)區(qū)毛竹林?jǐn)U張遙感監(jiān)測[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，23(3)：297-300.

[4] Griscom B W，Ashton P M S. A self-perpetuating bamboo disturbance cycle in a neotropical forest [J]. Journal of Tropical Ecology，2006，22(5)：587-597.

[5] 楊清培，楊光耀，宋慶妮，等. 竹子擴(kuò)張生態(tài)學(xué)研究：過程、后效和機(jī)制[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，39(1)：110-124.

[6] 楊田甜，杜海榮，陳剛，等.植物化感作用的研究現(xiàn)狀及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，24(2)：343-348.

[7] Rice E L. Allelopathy[M]. New York：Academic Press，1984：1-267.

[8] 張學(xué)文，劉亦學(xué)，劉萬學(xué)，等. 植物化感物質(zhì)及其釋放途徑[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，23(7)：295-297.

[9] 王延平，王華田. 植物根分泌的化感物質(zhì)及其在土壤中的環(huán)境行為[J]. 土壤通報(bào)，2010，41(2)：501-507.

[10] 張淑香，高子勤.連作障礙與根際微生態(tài)研究Ⅱ.根系分泌物與酚酸物質(zhì)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11(1)：152-156.

[11] Tang C S. Collection and identification of allelopathic compounds from the undisturbed root system of bigaltalimpograss (Hemarthriaaltissima) [J]. Plant Physiology，1982，69(1)：155-160.

[12] 孔垂華，徐效華，梁文舉，等.水稻化感品種根分泌物中非酚酸類化感物質(zhì)的鑒定與抑草活性[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(7)：1317-1322.

[13] 董立堯，王鳴華，武淑文，等. 小麥對直播稻田千金子的化感作用及化感物質(zhì)分離鑒定[J]. 中國水稻科學(xué)，2005，19(6)：551-555.

[14] 劉蘇閩，王奎萍，董立堯. 油菜對千金子的化感作用及其化感物質(zhì)分離鑒定[J]. 雜草科學(xué)，2010(3)：5-8.

[15] Yu H Y，Liang H B，Shen G M，etal. Effects of allelochemicals from tobacco root exudates on seed germination and seedling growth of tobacco[J]. Allelopathy Journal，2014，33(1)：107-119.

[16] 陳玲君. 地被竹化感作用及鵝毛竹葉化感物質(zhì)的分離鑒定[D]. 杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)，2015.

[17] 毛燕，劉志坤. 毛竹葉揮發(fā)性成分的提取與GC-MS分析[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2001，21(3)：265-267.

[18] 周惠燕，章輝，李士敏. 竹葉化學(xué)成分研究Ⅰ[J]. 中國中藥雜志，2005，30(24)：1933-1934.

[19] 吳燕紅，張銳，王少軍，等.竹根的化學(xué)成分研究(Ⅰ)[J].時珍國醫(yī)國藥，2009，20(10)：2403-2404.

[20] 張銳，徐彭，吳燕紅.竹根化學(xué)成分的研究(Ⅱ)[J].中草藥，2009，40(12)：1856-1858.

[21] 姚曦，湯鋒，岳永德. 梁山慈竹莖稈的化學(xué)成分[J]. 林業(yè)科學(xué)，2016，52(12)：99-105.

[22] 張愛華，郜玉鋼，許永華，等. 我國藥用植物化感作用研究進(jìn)展[J]. 中草藥，2011，42(10)：1885-1890.

[23] 劉翠. 竹葉化感作用篩選及除草活性的初步研究[D]. 合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[24] 王淑英. 竹葉化感作用及小佛肚竹化感物質(zhì)的分離[D]. 北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院，2010.

[25] 何飛武，賴家業(yè)，朱盛山，等. 毛竹葉化感成分對陽春砂仁種子發(fā)芽的影響[J]. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院學(xué)報(bào)，2012，25(2)：13-16.

[26] 房立翠.鋪地竹中化感物質(zhì)的分布及影響因素研究[D].合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[27] 章駿. 鋪地竹竹葉對結(jié)球生菜幼苗生長的影響[D]. 合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[28] 岳建華. 毛竹水浸提液對杉木種子發(fā)芽和幼苗化感作用研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2010.

[29] 黃啟堂. 毛竹葉及其竹鞭生化物質(zhì)對杉木種子的發(fā)芽效應(yīng)[J]. 福建林業(yè)科技，2008，35(2)：75-77.

[30] 黃啟堂. 毛竹葉和鞭生化物質(zhì)對馬尾松種子的發(fā)芽效應(yīng)[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，28(1)：6-8.

[31] Birkett M A，Chamberlain K，Hooper A M，etal. Does allelopathy offer real promise for practical weed management and for explaining rhizosphere interactions involving higher plants?[J]. Plant & Soil，2001，232 (1)：31-39.

[33] 王樹起，韓曉增，喬云發(fā). 根系分泌物的化感作用及其對土壤微生物的影響[J]. 土壤通報(bào)，2007，38(6)：1219-1226.

[34] Butler L G. Chemical communication between the parasitic weed Striga and its crop host：a new dimension in allelochemistry [J]. ACS Symposium，1995，582：158-168.

[35] 郭怡卿，陸永良. 水稻化感作用與雜草的生物防治[J]. 中國生物防治學(xué)報(bào)，2015，31(2)：157-165.

[36] 張曉珂，姜勇，梁文舉，等.小麥化感作用研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15(10)：1967-1972.

[37] 許蕾. 竹根系分泌物及內(nèi)生真菌發(fā)酵物化感作用研究[D]. 杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)，2015.

[38] 周艷麗，程智慧. 大蒜根系分泌物化感作用及化感物質(zhì)的比較[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2012，40(2)：116-120.

[39] Zhang W，Ma Y Q，Wang Z，etal. Some soybean cultivars have ability to induce germination of sunflower broomrape[J]. Plos One，2013，8(3)：449-449.

[40] Ma Y Q，Jia J N，An Y，etal. Potential of Some Hybrid Maize Lines to Induce Germination of Sunflower Broomrape[J]. Crop Science，2013，53(1)：260-270.

[41] 余蕊，馬永清. 大麻對瓜列當(dāng)和向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)誘導(dǎo)作用研究[J]. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，19(4)：38-46.

[42] Monica D，Don C. Leaf and root extracts of the invasive shrub，Lonicera maackii，inhibit seed germination of three herbs with no autotoxic effects[J]. Plant Ecology，2006，184(2)：287-296.

[43] 徐秋芳，姜培坤. 毛竹竹根區(qū)土壤微生物數(shù)量與酶活性研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2001，14(6)：648-652.

[44] 齊澤民，楊萬勤.苞箭竹根際土壤微生物數(shù)量與酶活性[J].生態(tài)學(xué)雜志，2006，25(11)：1370-1374.

[45] 劉國群，莊舜堯，孫琇華.不同種植年限雷竹林土壤微生物量和酶活性變化[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40(2)：866-868.

[46] 劉敏.竹林根際可培養(yǎng)微生物種群多樣性分析[D].保定：河北大學(xué)，2008.

[47] 涂志華.沿海防護(hù)林23個竹種根際土壤酶活性與微生物的研究[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2012.

[48] 王奇贊.應(yīng)用PCR-DGGE方法研究毛竹土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及其遺傳多樣性[D].杭州：浙江林學(xué)院，2009.

[49] Larpkern P，Moe S R，Totland. Bamboo dominance reduces tree regeneration in a disturbed tropical forest [J]. Oecologia，2011，165 (1)：161-168.

[50] Christanty L，Mailly D，Kimmins J P. ‘Without bamboo，the land dies’：biomass，litterfall，and soil organic matter dynamics of a Javanese bamboo talun-kebun system [J]. Forest Ecology and Management，1996，87(1/3)：75-88.

[51] 賀軍. 不同分解階段毛竹葉及分解土對杉木種子的化感作用[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2007.

[52] 盧向榮. 入侵植物馬櫻丹的化感作用及營養(yǎng)保存策略[D]. 廈門：廈門大學(xué)，2012.

[53] Tripathi S K，Sumida A，Shibata H，etal. Leaf litterfall and decomposition of differentabove- and belowground parts of birch (Betulaermanii) treesand dwarf bamboo (Sasakurilensis) shrubs in a young secondaryforest in Northern Japan [J]. Biology & Fertility of Soils，2006，43(2)：237-246.

[54] Watanabe T，F(xiàn)ukuzawaK and Shibata H. Temporal changes in litterfall，litter decomposition and their chemical composition in Sasa dwarf bamboo in a natural forest ecosystem of northern Japan [J]. Journal of Forest Research，2013，18(2)：129-138.

[55] 陳鋒，孟永杰，帥海威，等. 植物化感物質(zhì)對種子萌發(fā)的影響及其生態(tài)學(xué)意義[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，25(1)：36-46.