卞方圓，鐘哲科，張小平，楊傳寶，翟婉璐

(1.國(guó)家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心，浙江 杭州 310012； 2.浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012)

土壤是一種具有高異質(zhì)性的復(fù)雜環(huán)境介質(zhì)，固體、液體和氣體組分在物理、化學(xué)和生物多種相互關(guān)聯(lián)的過(guò)程中相互作用[1]，為生態(tài)系統(tǒng)提供水、肥、氣等服務(wù)[2]，土壤微生物是保持地下生物活性的重要組成部分，這些微生物不僅調(diào)節(jié)著土壤動(dòng)植物殘?bào)w和土壤有機(jī)物質(zhì)及其他有害化合物的分解、生物化學(xué)循環(huán)和土壤結(jié)構(gòu)的形成等過(guò)程，同時(shí)對(duì)外界干擾比較靈敏，微生物的群落結(jié)構(gòu)和活性變化能敏感地反映出土壤質(zhì)量與健康狀況[3-5]。微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性影響著土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及過(guò)程，是評(píng)價(jià)自然或人為干擾引起土壤質(zhì)量變化的重要指標(biāo)[6]。竹子屬于禾本科竹亞屬(Bambousadea)，全球共有竹子150屬，1 200多種，中國(guó)是世界竹子的分布中心，分布在我國(guó)有40屬，500余種[7]。竹林是我國(guó)南方的一種主要森林類型，具有經(jīng)濟(jì)效益高、栽培面積廣、經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度大等特點(diǎn)，竹子為當(dāng)今世界生長(zhǎng)快、產(chǎn)量高、可再生能力強(qiáng)的自然資源之一[8]。2014年我國(guó)公布的第八次全國(guó)森林資源清查結(jié)果表明，現(xiàn)有竹林面積已達(dá)601萬(wàn)hm2[9]，與上次清查結(jié)果相比增長(zhǎng)了11.2%，竹林面積呈明顯的增長(zhǎng)趨勢(shì)。近10年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)竹林生態(tài)系統(tǒng)微生物研究日益加強(qiáng)和深入[10-15]。由于竹林往往竹種及林相單一、經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度過(guò)大，導(dǎo)致竹林生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)功能退化、生態(tài)脆弱等問(wèn)題[16-18]，竹林土壤的微生物結(jié)構(gòu)和功能也發(fā)生著顯著的改變。本文綜述了國(guó)內(nèi)外關(guān)于竹林生態(tài)系統(tǒng)微生物研究成果，主要包括微生物的數(shù)量、種群特征、多樣性變化，并回顧和討論了竹林土壤質(zhì)量退化類型以及竹林土壤微生物研究現(xiàn)狀，對(duì)退化竹林土壤生物修復(fù)技術(shù)進(jìn)行闡述，提出了需要進(jìn)一步研究的若干建議，以便為利用竹林生態(tài)系統(tǒng)土壤生態(tài)修復(fù)提供理論和技術(shù)支撐。

1 竹林土壤微生物多樣性研究

1.1 竹林土壤質(zhì)量與土壤微生物多樣性

1.1.1集約經(jīng)營(yíng)竹林土壤退化 人工林退化是指在一定的時(shí)空背景下，在人為與自然干擾或二者疊加影響下，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出土壤和微環(huán)境惡化，穩(wěn)定性和抗逆能力減弱，系統(tǒng)生產(chǎn)力下降，生物多樣性減少等現(xiàn)象[19-20]。雷竹(Phyllostachysviolascens)作為一種重要的經(jīng)濟(jì)竹種，受市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)效益的誘導(dǎo)，雷竹產(chǎn)區(qū)長(zhǎng)期采用覆蓋和大量施肥等集約經(jīng)營(yíng)管理，竹林出現(xiàn)了嚴(yán)重的退化現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為竹筍品質(zhì)及產(chǎn)量下降，地下鞭上浮、病蟲害嚴(yán)重、立竹開花、水土流失、土壤酸化等現(xiàn)象[21]。本課題組對(duì)覆蓋0～12 a雷竹林調(diào)查發(fā)現(xiàn)，竹林覆蓋經(jīng)營(yíng)對(duì)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性產(chǎn)生較大的影響，小于6 a的短期覆蓋可以增加土壤細(xì)菌的豐度和多樣性，但隨著覆蓋時(shí)間增加，土壤細(xì)菌的豐度和多樣性下降，竹林覆蓋過(guò)程中各環(huán)境因子的變動(dòng)均會(huì)對(duì)土壤微生物結(jié)構(gòu)造成影響。

1.1.2土壤重金屬污染 隨著竹筍經(jīng)濟(jì)價(jià)值的提高，農(nóng)戶為獲得高產(chǎn)，因?yàn)榻?jīng)濟(jì)利益驅(qū)動(dòng)，雷竹林施肥量較大，每年施入化肥超過(guò)3.0 t·hm-2，有機(jī)肥達(dá)100 t·hm-2 [22]，來(lái)自畜禽的有機(jī)肥和施用的化肥均含有一定量的重金屬，尤其是Cd、Pb、Zn、Cu、As等[23]。因而，長(zhǎng)期超量施肥，會(huì)造成重金屬在雷竹林土壤中的不良聚集并且通過(guò)食物鏈危害人體健康。

竹林覆蓋使土壤酸化的同時(shí)，土壤中Zn、Pb、Al、Mn、Cr等重金屬元素從固定態(tài)轉(zhuǎn)化為可被植物吸收的有效態(tài)，重金屬含量明顯高于未覆蓋竹林[24-25]。劉麗和陳雙林[26]認(rèn)為應(yīng)著重研究利用生物化學(xué)措施固定、去除土壤中的重金屬，研究利用微生物降解技術(shù)解決毒性有機(jī)物的問(wèn)題，包括微生物降解菌的篩選、純化、固定、優(yōu)化田間施用條件及工廠規(guī)?；苿┥a(chǎn)等技術(shù)。許多研究者已證實(shí)毛竹(Phyllostachyedulis)、雷竹、琴絲滇竹(Gigantochloasp.)等竹類植物自身可以修復(fù)土壤中的重金屬污染[27-30]，尤其是對(duì)Cu、Zn、Cd、Pb污染土壤具有較強(qiáng)的修復(fù)潛力。本課題組通過(guò)毛竹修復(fù)重金屬(Cu、Zn、Cd)污染土壤發(fā)現(xiàn)，污染土壤的微生物組成發(fā)生了較大變化，群落結(jié)構(gòu)及群落多樣性都產(chǎn)生了顯著改變，竹子修復(fù)模式有利于土壤細(xì)菌群落多樣性的增加。

1.2 竹林土壤微生物多樣性

竹林土壤微生物多樣性反映微生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。土壤養(yǎng)分是微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性的重要推動(dòng)力，土壤微生物分布與土壤養(yǎng)分相互聯(lián)系，以土壤微生物反映土壤肥力具有較大的應(yīng)用潛力。孫棣棣等[31]選取不同栽培歷史的毛竹林，研究長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)過(guò)程中土壤微生物變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)由馬尾松林改種毛竹后的5 a內(nèi)微生物量和多樣性下降，隨著栽培時(shí)間的增加，微生物逐漸恢復(fù)，直到栽培25 a時(shí)微生物水平已恢復(fù)到馬尾松林改造前水平。一方面是因?yàn)榈厣现参锓N類發(fā)生變化，另一方面由于翻耕使土壤環(huán)境改變，土壤養(yǎng)分含量明顯下降，有機(jī)質(zhì)加劇分解，使得土壤微生物受到強(qiáng)烈影響，而隨著毛竹栽植時(shí)間的增加，土壤微生物也逐漸恢復(fù)穩(wěn)定，微生物含量及多樣性逐漸提高。在對(duì)照不施化肥翻耕而采用冬季劈山除林下雜灌措施下，改造馬尾松林長(zhǎng)期栽植毛竹的土壤微生物生物量和多樣性變化不明顯，但形成新的微生物區(qū)系。周賽等[32]對(duì)毛竹林土壤微生物群落空間分布特征與剖面分布特征進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)毛竹林表層土壤微生物生物量和細(xì)菌α多樣性指數(shù)的地帶性變化趨勢(shì)不顯著，但不同地點(diǎn)的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異，土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)受氣候因子和土壤理化性質(zhì)的共同影響，但氣候因子的影響隨土壤剖面深度增加而減弱。毛竹林土壤細(xì)菌β多樣性與空間距離之間存在顯著的衰減關(guān)系，表層(0～20 cm)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)相似度(β多樣性)隨空間距離的衰減速率低于亞表層(20～40 cm)土壤，這可能與毛竹林根系的影響有關(guān)。由此可見(jiàn)，竹林土壤微生物群落的空間分布受環(huán)境選擇和擴(kuò)散限制的共同影響。

郭子武等[33]對(duì)不同覆蓋年限(1、3 a和6 a)和不覆蓋(CK)的雷竹林土壤微生物區(qū)系組成和生物量碳(Cmic)、氮(Nmic)、磷(Pmic)等特征因子進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果表明：雷竹林土壤微生物以細(xì)菌為主，真菌次之，放線菌最少，隨覆蓋時(shí)間的延長(zhǎng)，細(xì)菌與放線菌比率減小，真菌比率增大；雷竹林間土壤微生物總數(shù)、細(xì)菌和放線菌數(shù)及Cmic、Nmic、Pmic均呈先增加后減小的變化趨勢(shì)，且差異極顯著，真菌數(shù)總體呈極顯著增大趨勢(shì)。雷竹林受長(zhǎng)期覆蓋的影響下，土壤細(xì)菌、放線菌數(shù)及其比率明顯降低，真菌數(shù)及其比率顯著提高，土壤養(yǎng)分與土壤微生物的制約性作用關(guān)系會(huì)發(fā)生較為明顯變化，甚至產(chǎn)生土壤障害，這很大程度上促使了覆蓋雷竹林發(fā)生退化。許秀蘭等[34]對(duì)毛竹、梁山慈竹以及撐×綠雜交竹三種竹林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)毛竹土壤中的細(xì)菌、放線菌數(shù)和細(xì)菌多樣性呈現(xiàn)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，同時(shí)微生物量碳均也高于其他兩種類型竹林，這樣的優(yōu)勢(shì)對(duì)土壤養(yǎng)分有效化和促進(jìn)毛竹生長(zhǎng)起著重要的作用。

1.3 竹林土壤微生物生物量

人工林地土壤微生物生物量、總有機(jī)碳、陽(yáng)離子交換量與其他土壤理化性質(zhì)和生物學(xué)性質(zhì)之間存在明顯的相關(guān)關(guān)系，可將這些作為林地土壤質(zhì)量的指示指標(biāo)[35]。經(jīng)集約經(jīng)營(yíng)后，竹林土壤微生物量碳出現(xiàn)明顯減少趨勢(shì)，竹林土壤的0～20 cm和20～40 cm土層分別比粗放經(jīng)營(yíng)竹林下降32.05%和17.66%，差異均達(dá)到顯著水平[12]。土壤微生物量碳是最有潛力的生物學(xué)指標(biāo)，該指標(biāo)下降說(shuō)明集約經(jīng)營(yíng)模式可造成竹林土壤微生物數(shù)量減少、土壤生物學(xué)活性總體下降。有研究表明，長(zhǎng)期施用化肥會(huì)使土壤微生物量碳下降[36]。集約經(jīng)營(yíng)竹林土壤微生物量碳顯著下降和長(zhǎng)期施用化肥有關(guān)，同時(shí)由于微生物量碳一般與總有機(jī)碳含量呈線性顯著相關(guān)，因而集約經(jīng)營(yíng)竹林的土壤微生物量碳下降還與施肥、翻耕以及去除林下雜灌等措施所造成的土壤總有機(jī)碳貯量減少有較大的關(guān)系。相比較活性碳數(shù)量而言，土壤活性碳占總有機(jī)碳的比率更能體現(xiàn)土壤質(zhì)量狀況。過(guò)度施肥會(huì)使土壤微生物量碳和微生物利用碳源的能力明顯下降[6，37]，長(zhǎng)期施肥和覆蓋措施均可降低竹林土壤微生物的活性，從而使土壤微生物總量減少、生物學(xué)特性衰退，促使雷竹林提前退化。

楊芳等[10]在雷竹主產(chǎn)區(qū)布置了6個(gè)肥料試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)土壤微生物量碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)覆蓋區(qū)明顯高于不覆蓋區(qū)，土壤總有機(jī)碳與微生物量碳之間存在著顯著相關(guān)；微生物量碳與土壤全氮和水解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性也達(dá)顯著水平。肖復(fù)明等[38]通過(guò)對(duì)集約經(jīng)營(yíng)毛竹林地土壤有機(jī)碳和微生物量碳進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明毛竹林0～60 cm土壤的有機(jī)碳和微生物量碳含量平均值分別為1.727%和551.84 mg·kg-1，不同土壤層次有機(jī)碳和微生物量碳含量差異極顯著，其中0～20 cm土層有機(jī)碳含量和微生物量碳比其他土層較高。不同季節(jié)的毛竹林土壤微生物量碳存在明顯變化，但是不同土層有機(jī)碳積累強(qiáng)度相當(dāng)。王偉等[13]發(fā)現(xiàn)4種施肥處理的土壤剖面有機(jī)碳和微生物量碳含量均高于對(duì)照，并得出適當(dāng)?shù)氖┓史N類配合合理的施肥方式有利于土壤有機(jī)碳和微生物量碳的提高。隨著竹林栽培時(shí)間增加，由于地上植物的變化，土壤碳源種類也逐漸發(fā)生變化。

1.4 竹林土壤微生物多樣性研究方法

隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)的發(fā)展，研究者們對(duì)微生物的研究日愈增多，研究方法也日益改進(jìn)，如聚合酶鏈反應(yīng)-變性梯度凝膠電泳(PCR-DGGE)[39]、熒光原位雜交(FISH)[40]、構(gòu)建克隆文庫(kù)[41]和末端限制性長(zhǎng)度多態(tài)性(T-RFLP)[42]等方法。應(yīng)用于竹林土壤微生物多樣性研究主要有磷脂脂肪酸(PLFAs)方法和高通量測(cè)序技術(shù)，在兩者基礎(chǔ)上可再結(jié)合PCR-DGGE方法[31-32]。其中，高通量測(cè)序由于其成本低、簡(jiǎn)單、快速等優(yōu)點(diǎn)而被廣泛應(yīng)用于土壤微生物群落多樣性研究中。不同微生物16S rDNA及rRNA具有高度的保守的基因片段，根據(jù)序列相似程度可反映出它們的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。這不僅可以反映出不同菌屬之間的差異，又可以利用測(cè)序技術(shù)得到核酸序列，從而被認(rèn)為是理想的測(cè)序技術(shù)方法。

2 竹林土壤微生物的作用研究

2.1 土壤微生物

竹林土壤微生物是竹林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分循環(huán)的驅(qū)動(dòng)力，可以作為靈敏的指示指標(biāo)預(yù)測(cè)土壤質(zhì)量的變化過(guò)程，這些過(guò)程包括：土壤化學(xué)循環(huán)、污染物的脫毒、土壤結(jié)構(gòu)形成以及有機(jī)物的分解等。微生物在土壤環(huán)境中發(fā)揮著多種作用：(1)改善土壤結(jié)構(gòu)。土壤微生物轉(zhuǎn)化土壤中的各種物質(zhì)的形態(tài)，通過(guò)分解有機(jī)質(zhì)形成大分子物質(zhì)，為土壤肥力的構(gòu)成提供積極作用。(2)促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)。保證了C、N、P、S等在生物圈不同生態(tài)系統(tǒng)之間的相互傳遞，對(duì)維持土壤肥力具有重要意義。(3)促進(jìn)植物生長(zhǎng)。竹子根系與土壤中的真菌可以共同聯(lián)合形成菌根，菌根真菌能有效增加根吸收的表面積，積極有效地促進(jìn)植物地下部分從土壤中吸收必需元素，從而提高植物在逆境中的適應(yīng)能力和生存能力，菌根真菌為植物營(yíng)養(yǎng)與土壤營(yíng)養(yǎng)之間的傳遞提供橋梁作用。

在森林植被演化中，毛竹林屬于較頂級(jí)的植被群落，植物生產(chǎn)力高，日生長(zhǎng)量可達(dá)到10～20 cm[43]，幼竹2個(gè)月內(nèi)達(dá)到最大值，平均高度15 m，平均地上碳固存值(8.13±2.15)mg·hm-2·a-1)[44]，所以參與毛竹林土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程的土壤微生物數(shù)量更為豐富，種群更為多樣。慈竹林模式在不同退耕模式中土壤微生物數(shù)量最高，土壤細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量均有效增加[45]。毛竹林土壤微生物的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著高于針葉林和混交林[46]，這說(shuō)明竹林土壤生態(tài)環(huán)境有利于土壤微生物的生存、生長(zhǎng)、繁殖，并維持了微生物優(yōu)勢(shì)種群的存在。竹林土壤微生物在土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化、養(yǎng)分供應(yīng)中起著十分重要的作用。

2.2 竹子內(nèi)生菌

植物內(nèi)生菌是指生活于健康植物組織和器官內(nèi)部或細(xì)胞間隙的真菌或細(xì)菌。農(nóng)作物及果樹等經(jīng)濟(jì)作物中的內(nèi)生菌大多為土壤微生物種類。劉芳等[47]研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)生菌在竹根中數(shù)量最多，其次為竹鞭和竹稈，竹葉中最少。從竹子的根、鞭、稈、葉部組織和種子中均能檢測(cè)到內(nèi)生菌，對(duì)不同部位內(nèi)生細(xì)菌數(shù)量分布及其種群的多樣性進(jìn)行了研究，共獲得27株內(nèi)生細(xì)菌，分離出節(jié)桿菌屬(Arthrobacter)、芽孢桿菌屬和蒼白桿菌屬(Ochrobactrum)等14個(gè)屬，18個(gè)種。Han等[48]從毛竹根中分離出芽孢桿菌屬、伯克氏菌屬和泛菌屬等9屬16種。Shen等[49]從毛竹種子中分離出了350株內(nèi)生真菌，經(jīng)核糖體轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(ITS)序列測(cè)序并結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育分析表明，這些真菌可分為枝孢屬(Cladosporium)、竹黃屬(Shiraia)和刺盤孢屬 (Colletotrichum)等19個(gè)屬，李楠等[50]從毛竹種子中分離出的內(nèi)生真菌分別屬于枝孢屬、竹黃屬和刺盤孢屬。Doungporn等[51]從剛竹屬(Phyllostachysspp.)和赤竹屬(Sasaspp.)竹節(jié)、節(jié)間、葉中分離篩選出71個(gè)代表菌株，經(jīng)18S rRNA和核糖體轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)序列測(cè)序比對(duì)分析表明真菌屬于子囊菌類的糞殼菌綱(Sordariomycetes)和座囊菌綱(Dothideomycetes)。已篩選出的竹黃菌(Shiraiabambusicola)、竹紅菌(Hypocrellabambusae)、竹肉球菌(Engleromycesgoetzii)等多種內(nèi)生藥用真菌[52-53]，為竹類藥用資源的開發(fā)提供了新的途徑。

3 未來(lái)研究方向

3.1 發(fā)展竹林土壤微生物修復(fù)技術(shù)

生物修復(fù)(Bioremediation)是利用生物削減凈化土壤中的重金屬或降低重金屬毒性[54]，主要包括植物修復(fù)技術(shù)和微生物吸附技術(shù)[55]。土壤微生物數(shù)量直接影響土壤的生物化學(xué)性質(zhì)及土壤養(yǎng)分的組成與轉(zhuǎn)化[56]。有研究表明，可以利用微生物功能治理重金屬污染土壤[57]，其基本原理是利用微生物代謝功能，固定重金屬離子，或者將有毒重金屬離子轉(zhuǎn)化成無(wú)毒或低毒價(jià)態(tài)。張滿效等[58]在石化污泥優(yōu)勢(shì)菌群的高通量分析及16S rRNA基因鑒定中發(fā)現(xiàn)，在污水污泥中的優(yōu)勢(shì)菌微生物有較強(qiáng)的生存能力，它們能以污染物為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。Polti等[59]從甘蔗中篩選的放線菌(Streptomycessp. MC1)，在1周不添加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的條件下，該菌可將土壤中50 mg·kg-1鉻(VI)的生物利用率有效減少90%，所以這為修復(fù)重金屬污染和改進(jìn)生物技術(shù)提供了有利證據(jù)。Zhang等[60]從海洋中分離的PseudomonasputidaSP-1具有Hg抗性，在修復(fù)重金屬污染中，該菌能將89%的Hg揮發(fā)。由此可見(jiàn)，如果從竹林土壤中篩選具有抗性的優(yōu)勢(shì)菌微生物，則更能適應(yīng)竹林土壤的生態(tài)條件。這些優(yōu)勢(shì)菌具備較強(qiáng)的污染物降解能力，把從污染環(huán)境中分離得到的優(yōu)勢(shì)微生物菌群吸收分解有機(jī)和重金屬污染物，使它們轉(zhuǎn)化為無(wú)毒害物質(zhì)。

3.2 植物與微生物復(fù)合修復(fù)技術(shù)

應(yīng)對(duì)集約經(jīng)營(yíng)竹林過(guò)程中的長(zhǎng)期超量施用富含重金屬化肥，如果只靠竹子本身提取重金屬，這樣效果較弱、修復(fù)時(shí)間較長(zhǎng)。超富集植物可以在重金屬污染土壤上生長(zhǎng)并且富集大量重金屬，將竹子與超富集植物共同種植，可以更大程度地吸收土壤中的重金屬。同時(shí)，微生物修復(fù)是最具發(fā)展?jié)摿蛻?yīng)用前景的技術(shù)，篩選和馴化優(yōu)勢(shì)高效菌株，構(gòu)建菌種庫(kù)，優(yōu)化組合修復(fù)技術(shù)，如竹子、超富集植物與微生物的聯(lián)合共同修復(fù)，一方面通過(guò)生物作用改變土壤中的重金屬形態(tài)，固定、聚集或降解重金屬毒性；另一方面使生物吸收代謝促進(jìn)土壤中的重金屬含量削減凈化，植物修復(fù)技術(shù)和微生物修復(fù)技術(shù)聯(lián)合并用，其修復(fù)易見(jiàn)效、低投資、便于管理與操作，且不產(chǎn)生二次污染，這將是未來(lái)研究的重點(diǎn)。

3.3 分子生物學(xué)研究

分子生物學(xué)理論和方法的應(yīng)用已經(jīng)成為土壤微生物學(xué)發(fā)展的新方向，并取得了重要發(fā)展，彌補(bǔ)了土壤微生物學(xué)研究中傳統(tǒng)分析方法的不足。據(jù)統(tǒng)計(jì)，土壤中大約存在0.5×106種細(xì)菌，將近90%的微生物在目前實(shí)驗(yàn)條件下不能被人工培養(yǎng)，而通過(guò)傳統(tǒng)分離培養(yǎng)方法不能很好顯示微生物多樣性的原始狀態(tài)[61-63]?；诜肿由飳W(xué)、生物化學(xué)和微生物生理學(xué)等多學(xué)科交互融合的土壤微生物研究方法，隨著現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)在微生物學(xué)研究中的不斷深入與發(fā)展，土壤微生物多樣性研究以及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)研究將會(huì)有新的突破，為更合理有效地開發(fā)利用微生物資源和竹林退化土壤處理技術(shù)，提供適應(yīng)性強(qiáng)、降解污染物效果明顯的菌株增加了可行性。

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